2023, Vol. 43文章信息
- 陈伟, 蒋文艳, 杨玉霞, 廖洁, 王海军, 梁雪莲, 莫磊兴, 王天顺
- CHEN Wei, JIANG Wenyan, YANG Yuxia, LIAO Jie, WANG Haijun, LIANG Xuelian, MO Leixing, WANG Tianshun
- 一种新发现的镉超积累植物--钻叶紫菀(Aster subulatus Michx.)
- A newly discovered cadmium hyperaccumulator——Aster subulatus Michx.
- 生态学报. 2023, 43(13): 5592-5599
- Acta Ecologica Sinica. 2023, 43(13): 5592-5599
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb202203160639
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文章历史
- 收稿日期: 2022-03-16
- 网络出版日期: 2023-03-09
2. 农业农村部甘蔗品质监督检验测试中心(南宁), 南宁 530007
2. Quality Supervision and Testing center for Sugarcane, Ministry of Agriculture and Rural Affairs of China, Nanning 530007, China
Cd是一种有毒的重金属, 对植物是一种非必需元素, 它可以通过二价金属离子通道、非特异性离子通道被植物根系迅速吸收转运[1], 一般植物叶片(干重)组织浓度超过5—10mg/kg时就会产生毒性[2]。Cd通过多种方式对植物产生毒性作用, 如抑制受损DNA修复、导致线粒体和叶绿体退化、刺激氧化应激和诱导细胞死亡[3]。Cd通过食物链进入人体, 会导致慢性中毒、肺癌、心血管疾病和肾功能障碍等[4]。Cd污染主要来源于工业采矿、农药、污泥和磷肥施用等人类活动[5—8]。尤其是矿山开采过程洗选废液的排放及尾矿中所含有的重金属Cd, 对周围环境、地表水、地下水造成严重的污染[9—10]。
通过各种途径进入环境中的Cd, 由于很难被土壤微生物所降解, 且具有长期性、累积性、隐蔽性、不可逆性的特点, 导致Cd污染治理非常困难, Cd污染治理已成为当前环境科学界急需解决的重大课题[11—12]。目前, 重金属污染土壤的修复方法主要有物理、化学和生物学修复等。植物修复技术是生物修复技术中的一种, 已经开始进入初步商业化阶段, 是目前国际学术界研究的热点问题之一[13—14]。植物修复技术成本低、效果好、无二次污染、应用前景广泛, 且复垦后会有较多的生态效益和审美价值, 可达到对污染土壤永久清洁修复, 因而被公认为环境友好型原位绿色修复技术[15—16]。因此, 筛选挖掘重金属超积累植物, 尤其是Cd超积累植物对于推动Cd污染环境的植物修复应用具有重要的时代意义。
超积累植物是指能超量吸收重金属并将其转移到地上部的植物[17]。超积累植物不仅可超量累积植物生长发育所必需的重金属离子, 而且可耐受并累积一些非必需重金属离子, 如Cd、Cr、Pb等[18]。目前超积累植物判定标准较多采用Baker和Brooks提出的参考值[19], 即将地上部Cd含量达到100mg/kg, Co、Cu、Ni、Pb含量达到1000mg/kg, Mn、Zn含量达到10000mg/kg以上的植物称为超积累植物。理想的超积累植物还应具有抗逆性强、生物量大(尤其是地上部生物量)、能同时富集两种或多种重金属的特点[20]。据不完全统计, 目前全球共发现约720多种重金属超积累植物, 它们体内重金属浓度均达到或超过Brooks设定的标准, 其中Ni超积累植物约300种, 此外还有Pb17种、Zn21种、Cd20种、Cu38种、Mn11种和As5种等, 而且多分布于欧洲、中亚、非洲和北美洲[21]。我国具有自主知识产权的超积累植物近年来虽有报道但数量较少, 如Zn超积累植物东南景天[22]、As超积累植物蜈蚣草[23]、Cd超积累植物油菜[24]和宝山堇菜[25]、Cr超积累植物李氏禾[26]以及Mn超积累植物商陆[27]、青葙[28], 仅为有限的几种, 这与我国是一个植物资源十分丰富的大国地位十分不相称。本文通过野外调查和营养液砂培试验研究钻叶紫菀(Aster subulatus Michx.)对Cd的富集累积特征。
1 材料与方法 1.1 野外调查与采样调查区域位于广西某铅锌矿区, 距玉林市区约120km, 开采处理后的矿渣、矿土堆积在矿厂周边, 洗矿的废水排入厂区旁的蓄水池中。矿区属亚热带季风气候, 四季分明, 雨热同季, 光照充足。春季干旱多风, 夏季高温多雨, 秋季温和凉爽, 冬季温和少雨, 年平均气温约23℃, 年均降雨量1780mm, 年无霜期一般长达350d以上。长期以来, 开采冶炼排放的废气、废渣对当地大气、水体、土壤、牲畜、蔬菜和农作物等造成一定程度的污染, 而且储存洗矿废水的蓄水池中也沉积大量的含Cd淤泥, 对厂区及蓄水池周围的环境造成一定的污染。在矿厂范围内根据地形和植物的分布情况确定了6个采样区域, 分别采集钻叶紫菀(整株)及相应的矿渣、矿土和蓄水池表层土壤(深度为0—30cm)进行重金属含量调查与分析, 并收集成熟的钻叶紫菀种子。对钻叶紫菀种子发芽繁育进行棚内栽培实验, 在实验室控制条件下进一步确认钻叶紫菀的Cd富集累积特征。
1.2 钻叶紫菀营养液砂培Cd处理试验采用营养液砂培试验, 营养液组成参照文献[28]。供试植物钻叶紫菀种子采自铅锌矿区, 种子经乙醇消毒后种植在无Cd土壤中, 待钻叶紫菀幼苗长出完整的6个叶片时, 选取生长一致的幼苗移栽于含砂塑料桶中。试验用塑料树脂桶, 其口径、高和底径分别为16、11cm和9cm, 每桶用砂2.5kg。共种植18桶, 每桶栽培钻叶紫菀4株, 每桶施加营养液1L进行植物培养, 10d后再施营养液1L。试验设6个不同浓度Cd处理, 浓度分别为0、30、60、90、120、150mg/L(Cd以CdCl2·2.5H2O形态加入), 用0.1mol/LNaOH或0.1mol/L HCl调节营养液PH值5.6左右, 处理相应标记为T0、T30、T60、T90、T120、T150, 每一处理3次重复。预培养12d后进行Cd处理, 按上述浓度开始施加Cd溶液1L, 之后每隔3d施加1 LCd溶液1次, 处理30d后采样水分后。处理结束后除去细纱, 整株取出钻叶紫菀, 先用自来水把根部冲洗干净, 并将根部放在20mmol/L的Na2-EDTA溶液中浸泡20min除去表面吸附的Cd2+, 再用去离子水反复冲洗干净, 晾干水分后测量全株鲜重和株高。将钻叶紫菀分为根、茎、叶3部分, 放烘箱105℃杀青30min, 再70℃烘干至恒重测定干物质量, 用不锈钢研磨样品过40目筛。
1.3 样品处理与分析土壤或矿泥样品经风干、研磨, 过100目筛后供分析用。植物样品先用自来水冲洗附着在根、茎或叶表面的灰尘, 然后用超纯水清洗, 将根、茎、叶分开。植物根、茎、叶105 ℃杀青30min后, 70℃烘箱中烘干至恒重测定干物质量, 用不锈钢研磨样品过40目筛, 供消解测定分析用。土壤或矿泥样品用王水消解[22], 植物样品采用湿法消解[25], 采用火焰-石墨炉原子吸收光谱仪测定样品消解液中Cd的含量。分析中所用试剂均为优级纯, 而且采用国家标准参比物质土壤(GBW07401)、柑橘叶(GBW10020)对土壤和植物样品分析进行质量控制, 分析误差均控制在允许的误差范围内。
转移系数为植株地上部组织重金属含量与植株根部重金属含量的比值, 记为TF (Translocation factor)。富集系数为植株组织重金属含量与生长介质中重金属含量的比值, 记为BCF(Bioconcentration factor)。生物转运系数为植物地上部累积重金属的含量S与地下部累积重金属的含量R的比值, 记为S/R(Shoot/Root)。累积Cd含量为植物组织(干物质)平均重金属浓度(mg/kg)×12株植物组织(干物质)总质量(kg)。
1.4 数据分析借助SPSS 18.1软件对数据进行差异显著性分析, 借助Excel 2010软件分析统计数据。
2 结果与分析 2.1 矿区钻叶紫菀组织Cd的累积分布调查发现铅锌矿区生长的植物主要有类芦、鬼针草(Bidens pilosa L.)、笔管草、茅草和钻叶紫菀(Aster subulatus Michx.), 其中钻叶紫菀分布于矿渣、矿土和蓄水池边。采样区土壤pH为6.4—8.3、有机质4.9—33.4g/kg、全磷(P) 0.027%—0.094%、全钾(K) 1.05%—1.34%、全氮(N) 0.03%—0.168%、全Cd 9.8—24.4mg/kg、全铅(Pb) 539.8—1083.5mg/kg、全锌(Zn) 548.3—1044.2mg/kg。
由表 1可知钻叶紫菀地上部茎、叶Cd含量分别为90.0—150.7mg/kg和119.8—172.6mg/kg, 平均值分别为132.8mg/kg和139.2mg/kg, 其对应土壤中Cd含量为9.83—24.4mg/kg。钻叶紫菀对土壤中的Cd有很强的富集能力, 其茎、叶富集系数BCF分别为5.9—14.3和5.3—13.7, 均大于1；钻叶紫菀对土壤中的Cd也有很强的转移能力, 其茎、叶转移系数TF分别为0.58—1.21和0.54—1.16。
| 编号 Number |
茎 Stem/(mg/kg) |
叶 Leaf/(mg/kg) |
根 Root/(mg/kg) |
土壤 Soil/(mg/kg) |
茎转移系数 Stem TF |
叶转移系数 Leaf TF |
茎富集系数 Stem BCF |
叶富集系数 Leaf BCF |
| S1 | 90.0±6.9 | 119.8±11.3 | 120.3±10.5 | 10.2±1.7 | 0.75 | 1.00 | 8.8 | 11.7 |
| S2 | 150.7±9.8 | 145.7±15.6 | 161.4±11.6 | 19.8±1.8 | 0.93 | 0.90 | 7.6 | 7.4 |
| S3 | 140.3±9.3 | 134.5±10.5 | 115.7±9.3 | 9.8±1.5 | 1.21 | 1.16 | 14.3 | 13.7 |
| S4 | 124.2±8.4 | 133.6±9.7 | 152.4±9.7 | 17.5±1.8 | 0.81 | 0.88 | 7.1 | 7.6 |
| S5 | 144.2±9.9 | 128.8±8.8 | 236.6±13.6 | 24.3±2.1 | 0.61 | 0.54 | 5.9 | 5.3 |
| S6 | 147.2±10.2 | 172.6±12.1 | 255.5±16.4 | 24.4±2.7 | 0.58 | 0.68 | 6.0 | 7.1 |
| TF(Translocation factor)为植株地上部组织重金属含量与植株根部重金属含量的比值；BCF(Bioconcentration factor)为植株组织重金属含量与生长介质中重金属含量的比值 | ||||||||
营养液砂培试验表明, 当营养液Cd浓度在T0—T150处理时, 钻叶紫菀正常生长, 没有出现肉眼可见的中毒症状, 不同处理钻叶紫菀叶片颜色与对照无明显差异, 并不断有新叶长出。T0处理时钻叶紫菀平均株高最低, 不同处理间钻叶紫菀的株高无明显差异(P < 0.05), T30处理时钻叶紫菀平均株高最高为58.58cm, 较对照T0增加15.3%(图 1)。但随着营养液Cd浓度的增加, 钻叶紫菀的茎秆逐渐变细, 在株高差异不明显的情况下, 单株鲜重呈下降趋势, 特别是T60—T150处理时, 钻叶紫菀单株鲜重受到明显抑制, 与对照T0相比差异显著(P < 0.05), T150处理时钻叶紫菀单株鲜重下降了33.4%(图 2)。
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| 图 1 不同浓度Cd处理下钻叶紫菀的平均株高 Fig. 1 Average plant height of AsM treated with different Cd concentrations 相同小写字母表示差异不显著(P < 0.05) |
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| 图 2 不同浓度Cd处理下钻叶紫菀的平均株鲜重 Fig. 2 Average plant fresh weight of AsM treated with different Cd concentrations 不同小写字母表示差异显著(P < 0.05) |
表 2试验数据表明, 随着Cd浓度的逐渐增加, 钻叶紫菀根、茎和叶Cd含量逐渐增加(除T120处理茎Cd含量外), 而且各处理间差异显著(P < 0.05)；其中T120处理时, 钻叶紫菀茎中Cd含量达最大值5672.50mg/kg, T150处理时, 钻叶紫菀根和叶中Cd含量达最大值分别为4512.50mg/kg和862.50mg/kg。除不加Cd(T0)处理外, 所有试验钻叶紫菀地上部(茎、叶)Cd含量都超出Cd超累积临界值100mg/kg, 其中叶Cd含量为128.75—862.50mg/kg、茎Cd含量为161.25—5672.50mg/kg。且钻叶紫菀对Cd有极高的富集系数, 叶片相对于培养液中Cd的富集系数最高可达10.03, 最低也有4.29, 茎相对于培养液中Cd的富集系数最高可达47.27, 最低也有5.38。
| 处理 Treatment |
叶 Leaf/(mg/kg) |
茎 Stem/(mg/kg) |
根 Root/(mg/kg) |
镉浓度 Cd concentration/(mg/L) |
叶富集系数 Leaf BCF |
茎富集系数 Stem BCF |
根富集系数 Root BCF |
| T0 | 2.67±0.19e | 2.33±0.24f | 19.47±2.45f | 0 | — | — | — |
| T30 | 128.75±19.33d | 161.25±21.02e | 835.00±54.18e | 30 | 4.29 | 5.38 | 27.83 |
| T60 | 601.60±35.29c | 1250.44±185.02d | 2101.08±169.83d | 60 | 10.03 | 20.84 | 35.02 |
| T90 | 732.50±84.08b | 2558.75±318.22c | 3330.00±393.33c | 90 | 8.14 | 28.43 | 37.00 |
| T120 | 785.00±106.07ab | 5672.50±692.96a | 4021.25±213.90a | 120 | 6.54 | 47.27 | 33.51 |
| T150 | 862.50±165.17a | 3890.00±347.04b | 4512.50±295.46b | 150 | 5.75 | 25.93 | 30.08 |
| 同列数据不同小写字母表示差异显著(P < 0.05); BCF(Bioconcentration factor)为植株组织重金属含量与生长介质中重金属含量的比值 | |||||||
钻叶紫菀根、茎和叶Cd积累的变化趋势如表 3所示, 当T120处理时, 其根、茎和叶Cd积累量均达最大值, 分别为18.61mg、56.48mg和2.67mg, 是T30处理根、茎和叶Cd积累量2.9、34.0和9.5倍, 其中茎Cd积累量增幅最大；随着Cd处理浓度的进一步增加, 其根、茎和叶Cd积累量又呈现下降趋势。从表 2、表 3、图 3和图 4中可知, 钻叶紫菀不仅对Cd有超强的富集能力, 而且还能将Cd转移并储存在地上部分, 特别是T60—T150处理时, 尽管钻叶紫菀地上部(茎、叶)Cd浓度含量低于根部(表 2), 但由于其地上部生物量(茎、叶)大于根部(图 4), 故钻叶紫菀地上部(茎、叶)累积Cd含量大于其地下部(根)累积Cd含量, 而且钻叶紫菀地上部(茎、叶)Cd浓度含量超过超积累植物临界值(100mg/kg), 同时满足超积累植物Cd生物转运系数S/R>1的条件要求(表 3, 图 3)。随着Cd处理浓度的增加, 钻叶紫菀S/R值逐渐增大, T120处理时S/R达最大值3.12, 随着Cd处理浓度的进一步增加, 其S/R值又呈现下降趋势。
| 处理 Treatment |
镉浓度 Cd concentration/(mg/L) |
根 Root/(mg) |
茎 Stem/(mg) |
叶 Leaf/(mg) |
S/R |
| T0 | 0 | 0.15 | 0.02 | 0.01 | 0.20 |
| T30 | 30 | 6.37 | 1.66 | 0.28 | 0.30 |
| T60 | 60 | 10.71 | 11.40 | 2.48 | 1.30 |
| T90 | 90 | 15.67 | 22.19 | 2.24 | 1.60 |
| T120 | 120 | 18.61 | 56.48 | 2.67 | 3.12 |
| T150 | 150 | 18.48 | 34.57 | 2.57 | 2.01 |
| 累积Cd含量为3重复处理12株钻叶紫菀累积的总量; S/R(Shoot/Root)为植物地上部累积重金属的含量与地下部累积重金属的含量的比值 | |||||
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| 图 3 不同浓度Cd处理下钻叶紫菀不同组织Cd的分布 Fig. 3 Cd distributionin different tissues of AsM treated with different Cd concentrations Cd分布比例为3重复处理12株钻叶紫菀累积的总量 |
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| 图 4 不同浓度Cd处理下钻叶紫菀不同组织质量 Fig. 4 Weight in different tissues of AsM treated with different Cd concentrations 组织质量为3重复处理12株钻叶紫菀累积的总量 |
关于重金属超积累植物的判定标准, 采用较多的是Baker和Brooks[19]提出的参考值。理想的超积累植物还应具有抗逆性强、地上部生物量大、能同时富集两种或多种重金属的特点[20]。但鉴于Cd超积累植物较少的现状, 对于地上部Cd含量达到100mg/kg (干重)这一判定标准, 一些学者提出不同意见, 认为这一标准过于严格。因为含Cd土壤中生长的植物其地上部Cd含量为0.01—5mg/kg(干重), 超出这个范围就会影响植物的正常生长[2]。Wenzel等[29]认为植物地上部Cd含量达50mg/kg (干重)作为Cd超积累植物判定标准更合乎实际, 当植物地上部Cd含量达到50mg/kg时, 同时又能够富集其它重金属(如Zn、Pb等), 可以认定它为具有很强重金属修复能力的超积累植物。
钻叶紫菀是一种菊科紫菀属植物, 生于潮湿含盐的圭壤等地, 得益于广西独特的热带亚热带气候条件, 钻叶紫菀生长周期长, 在广西各地分布广泛。野外调查的研究结果表明(表 1), 自然生长于铅锌矿区附近的钻叶紫菀地上部(茎和叶)Cd平均含量高于100mg/kg的临界标准, 钻叶紫菀能将其根部超积累的Cd转移至地上部茎、叶, 钻叶紫菀的这一富集累积特点可用作Cd污染土壤植物修复的优先选择, 这对于Cd污染土壤和矿山土壤的植物修复或复垦及环境污染修复调控具有重要的研究价值和潜力。
营养液砂培试验也证明, 钻叶紫菀叶和茎中Cd含量可分别达到862.50mg/kg和5672.50mg/kg, 说明钻叶紫菀对Cd有超强的富集能力。营养液砂培试验也证实钻叶紫菀不仅有超强的Cd吸收累积能力, 而且能将其转移累积在地上部(图 3)。以上结果证实钻叶紫菀是一种新的Cd超积累植物。植物对重金属的转移能力除了和生物转运系数有关外, 还与该植物地上部生物量相关, 虽然营养液砂培试验发现钻叶紫菀地上部(茎、叶)Cd浓度含量低于根部(表 2), 但由于其地上部生物量大于根部(图 4), 因此T60—T150处理时该植物可收获部分(茎、叶) Cd积累量大于根部, 生物转运系数S/R＞1。钻叶紫菀这一特点有利于其在Cd污染环境中实际修复应用。
如前所述, 钻叶紫菀营养液砂培试验表明, 当营养液Cd浓度达120mg/L时, 钻叶紫菀茎中Cd含量和积累量达最大值, 分别为5672.50mg/kg和56.48mg。当培养介质Cd浓度达150mg/L时, 钻叶紫菀依然可以正常生长, 未表现出任何中毒症状, 说明钻叶紫菀对Cd有极强的耐受能力。而且Cd2+处理的钻叶紫菀根中的Cd浓度可高出营养液Cd2+浓度的几十倍, 这似乎很难通过被动吸收来实现。因此, 钻叶紫菀可能存在主动吸收Cd2+的机制。钻叶紫菀的这一特性, 对研究植物中Cd的吸收、转运、耐性和解毒机理、机制等生理、生化特点均有重要的的学术价值。报道较早研究最多的Cd超积累植物是T. caerulescens[30], Baker等[31]发现自然生长在废弃矿地上的T. caerulescens其地上部Cd含量平均达164mg/kg, 而Lombi等[32]通过水培试验发现法国两个T. caerulescens种群其地上部Cd含量为14187mg/kg, Brown等[33]水培试验发现T. caerulescens地上部Cd含量为1140mg/kg。Wenzel等[29]研究报道植物A. Hlleri在自然生长条件下其上部Cd含量只有80.6mg/kg, 而Kupper等[34]水培试验发现A. Hlleri地上部富集的Cd可高达5722mg/kg。T. caerulescens和A. Hlleri在自然条件下和水培条件下地上部Cd含量的较大差异和本研究发现钻叶紫菀Cd富集累积结果类似。矿渣、矿土和蓄水池边生长的钻叶紫菀体内Cd含量比营养液砂培条件下低, 可能与生长介质的pH值和有效Cd浓度存在差异有关, 而且矿渣、矿土和蓄水池土壤的理化性质和其它重金属的存在可能对钻叶紫菀吸收Cd也有一定的影响。其原因可能是自然环境较营养液砂培条件下的有效Cd含量低, 不利于植物对Cd的吸收累积转运, 从而大大限制了植物吸收Cd潜力的发挥。
植物修复的效率主要取决于植物地上部金属累积量和生物量大小及植物生长快慢。当前遇到的瓶颈主要是已知的绝大多数超积累植物生长慢、生物量小, 且大多数为莲座生长, 很难进行机械收获作业, 因此一些学者对植物修复技术提出质疑, 认为这些小型超积累植物不适宜大面积污染土壤的修复。鉴于上述现状, 国内外学者对调查、鉴定和发现生长速率相对较快、生物量较大的超积累植物尤为关注[22]。与国内重金属超积累喜阴植物伴矿景天靠扦插繁殖、蜈蚣草靠孢子繁殖、莲座植物遏蓝菜和宝山堇菜生物量小相比, 钻叶紫菀具有生长周期长, 而且依靠种子繁殖, 生理性状稳定, 便于扩繁等优点, 在广西独特的热带亚热带气候条件下生长迅速, 经野外调查发现, 钻叶紫菀株高可达160cm, 地下主根长可达30—45cm, 单株地上部鲜重可达1010.2g。超积累植物筛选是重金属污染土壤植物提取修复的基础和核心问题, 理想的超积累植物应有超强的重金属吸收累积能力, 并能将其转移贮存在地上部, 还应有较大的生物量, 才有利于应用于重金属污染环境修复实际。而钻叶紫菀恰好有理想的超积累植物这些生理特点, 在Cd污染土壤植物修复应用方面具有巨大的潜力, 是研究超积累植物Cd吸收富集及转运机制的一种理想材料。
4 结论本研究证明钻叶紫菀是一种Cd的超积累植物, 其能够在150mg/L Cd处理砂培营养介质中正常生长, 没有出现肉眼可见的毒害症状, 其株高与对照相比无显著差异；但此时钻叶紫菀单株鲜重受到明显抑制, 高浓度Cd明显影响钻叶紫菀生物量。叶片Cd含量最高达862.50mg/kg, 茎Cd含量最高达5672.50mg/kg。这表明钻叶紫菀不但有非常强的Cd耐性, 同时也具有极强的Cd富集能力。钻叶紫菀是一种菊科紫菀属草本植物, 分布广泛, 易于存活, 生长迅速, 生理性状稳定, 依靠种子繁殖, 种子量大, 生物量大。因此, 该植物可为Cd污染土壤的植物修复及植物Cd富集和耐受机制的研究提供重要的种质资源。
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