群落中的优势种对生态系统生产力、群落稳定和物种入侵等都起着至关重要的作用^[1]。不同优势种群落在群落结构、林下植被、林下光照资源、土壤结构等方面都存在一定差异, 从而为动物、植物和微生物的生长提供了不同的微生境^[1—2]。Grime研究表明优势种对于植被结构和动态变化具有强大的推动力, 并决定着林下植被的命运。优势种决定了光照条件和土壤肥沃程度, 并反映了群落环境状况以及干扰事件^[2]。不同的优势种群落之间往往形成差异较大的微生境^[1]。因此, 基于不同优势种群研究一个区域的群落结构和空间分布特征对森林管理和生物多样性保护有着重要的生态意义。

正是因为优势种在生态系统中扮演的重要角色, 以往的研究往往也多关注于群落的优势物种^[3—6]。生物群落中, 除了对群落具有明显控制作用的优势物种外, 还存在有常见种、偶见种和稀有种等非优势物种^[7]。相对于优势物种, 人们对群落中非优势物种的关注较少。大部分常见种往往生长繁殖稳定, 具有很好的环境适应性, 在不同环境的群落中都有可能出现^[8]。部分偶见种或稀有种对其生长的环境条件也十分苛刻^[9]。在不同植物群落中, 物种分布是随机分布还是生态专化, 仍有待研究。

有关木本植物空间分布和影响因素的研究已经有很多, 特别是地形^[10—12]、光照^[13—14]、土壤^[15—16]等非生物环境对木本植物的影响。生物环境对木本植物的影响, 例如竞争^[17—18], 物种演替^[19—20]等, 人们也有所关注。人们对木本植物的多样性维持机制的研究也越来越深入, 越来越全面。以往的相关研究指出, 森林生态系统中的大多数木本植物具有明显的生境分布偏好^[21], 并强调了微生境特征对物种共存的重要性^{[12, 22—24]}。然而, 这些研究主要集中在非生物环境^{[12, 22—24]}, 而由群落类型形成的微生境对木本植物物种分布的影响尚不清楚。

本研究基于不同优势物种群落在济源太行山猕猴国家自然保护区建立4个1 hm² (100 m×100 m)森林动态监测样地, 初步探讨以下几个科学问题：(1)样地内不同群落的物种组成和群落结构特征。(2)物种在不同植物群落类型内的分布是随机分布还是生态专化？希望通过本研究揭示不同群落类型对木本植物分布的影响, 为该区域木本植物多样性保护提供一定参考。

1 研究区域概况

济源太行山自然保护区位于河南省西北部, 地理坐标为北纬34°53′—35°17′, 东经112°02′—112°45′, 地势南低北高^[25—26]。保护区属于暖温带山地地区, 具有明显的暖温带大陆性季风气候特征^[27], 冬冷夏热, 四季分明。该区域年平均气温为14.3℃, 极端最低气温-20℃, 极端最高气温43.4℃^{[26, 28]}；年降水量为641.7 mm, 降雨量多集中在7—9月, 占全年总降水量的54.25%^[29]；全年无霜期223 d^{[25, 30]}。区域内土壤质地多为褐土, pH值为7.0—7.5, 腐殖质厚度一般为5—10 cm^[31]。

保护区内地势复杂, 植物资源丰富^[32—35]。乔木层主要由锐齿槲栎(Quercus aliena var. acutiserrata)、栓皮栎(Quercus variabilis)、黄连木(Pistacia chinensis)、鹅耳枥(Carpinus turczaninowii) 等组成；灌木层主要由连翘(Forsythia suspense)、牡荆(Vitex negundo var. cannabifolia)、荚蒾(Viburnum dilatatum)、绣线菊(Spiraea salicifolia) 等组成。此外, 还有领春木(Euptelea pleiosperma)、蝟实(Kolkwitzia amabilis)、四照花(Cornus kousa subsp. Chinensis) 等一些稀有植物^[36]。

2 研究方法 2.1 样方调查

在对保护区进行全面调查的基础上, 参照CTFS (Centre for Tropic Forest Sciences) 样地建设技术规范^[37—39], 在太行山自然保护区建立了4个不同植被类型的1 hm²固定样地(100 m×100 m)(图 1), 分别是锐齿槲栎林群落、栓皮栎林群落、栓皮栎、油松-黄栌群落和油松林群落。用全站仪将每个样地划分成100个10 m×10 m的子样方。调查并标定样方中所有胸径(DBH) ≥1cm的木本植物个体, 记录物种名称、坐标和胸径, 挂牌并涂漆标记。

2.2 数据分析

根据重要值(Ⅳ)对样地内优势种进行统计分析。重要值计算如下: 重要值=(相对多度(%)+相对频率(%)+相对胸高截面积(%))/3^[40]。利用R软件的“specaccum”函数绘制了4个群落木本植物的种面积曲线。

采用Kruskal-Wallis方法测定了四个群落中木本植物多度和丰富度的差异。通过“betadisper”函数分析群落类型对木本植物β多样性的影响。通过ANOVA检验不同群落类型间β多样性差异。Betadisper检验通过“Betadisper”函数在R语言软件中实现。

采用相关网络分析, 对木本植物与群落类型之间的关系进行可视化。本研究用H2′专化度和连接度指数来评价植物-群落网络的结构^[41]。植物-群落网络可视化通过R语言中“bi”程序实现^[42]。

通过指示种分析, 分析不同群落类型中木本植物的指示物种。指示种分析中的因变量为木本植物多度矩阵。指示种分析通过R语言“indicspecies”软件包实现^[43]。

3 结果 3.1 不同群落间物种组成特征

通过调查, 四个群落共有89种木本植物。四个群落中, 锐齿槲栎林群落物种多样性最高, 共有51种木本植物, 其中锐齿槲栎(Quercus aliena var. acutiserrata)为优势种(Ⅳ =35.85)。栓皮栎林群落有木本植物31种, 其中栓皮栎为优势种(Ⅳ =63.39)。四个群落中, 栓皮栎、油松-黄栌群落的物种多样性最低, 共有28种木本植物, 该群落没有明显的优势物种。栓皮栎、油松-黄栌群落中重要值大于9的物种有栓皮栎(Ⅳ =34.55)、油松(Ⅳ =11.50)、黄栌(Ⅳ =10.26)和锐齿槲栎(Ⅳ =9.16), 它们的重要值总和高达65.47%。油松林群落有木本植物37种, 以油松(Pinus tabuliformis)占优势(Ⅳ =47.46)(表 1)。

四个群落物种的空间散点图如图 2所示, 栓皮栎、油松-黄栌群落物种密度最大(2990株)；锐齿槲栎林群落物种密度次之(2692株)；栓皮栎林群落和油松林群落的物种密度分别为2086株和2147株。四个群落的种面积曲线结果显示, 在取样面积较小时, 物种数增长较快；当取样面积达到2000 m²时, 四个群落随取样面积的增加物种数上升速率都逐渐变缓(图 3)。

3.2 不同群落间结构差异

Kruskal-Wallis检验结果显示, 四个群落间物种多度和物种丰富度存在显著差异(图 4)。Betadisper分析和方差分析结果表明, 不同群落间物种分布存在显著差异(F=73.717, P=0.001)。栓皮栎林群落与栓皮栎、油松-黄栌群落物种组成更为相似, 锐齿槲栎林群落和油松林群落之间物种组成差异相对较大(图 5)。

3.3 不同群落间物种分布的专化特征

在锐齿槲栎林群落、栓皮栎林群落、栓皮栎、油松-黄栌群落和油松林群落中, 分别有25, 9, 6和10种木本植物只出现在一种群落内。一共有5种物种同时出现在四个群落中。一共有43.82%(39/89)的物种出现在两个及两个以上的群落中(图 6)。在网络分析中, 连接指数显示, 物种与群落之间的潜在关联率为41.29%;专化指数显示, 60.89% 的物种对不同群落具有分布专化特征(图 7)。

指示种分析表明, 四个群落的指示物种不同。锐齿槲栎林群落主要由杜鹃(Rhododendron simsii)、鹅耳枥、枹栎(Quercus glandulifera)等指示种组成；栓皮栎林群落主要由海州常山(Clerodendrum trichotomum)、黄连木、橿子栎(Quercus baronii)等指示种组成；栓皮栎、油松-黄栌群落主要由板栗(Castanea mollissima)、臭椿(Ailanthus altissima)、刺槐(Robinia pseudoacacia)等指示种组成；油松林群落主要由大果刺篱木(Flacourtia ramontchi)、豆梨(Pyrus calleryana)、黄刺玫(Rosa xanthina)等指示种组成(表 2)。

4 讨论

本研究中选取的4个1 hm²固定样地, 包括锐齿槲栎林群落、栓皮栎林群落、栓皮栎、油松-黄栌群落和油松林群落, 涵盖了该区域主要的森林群落类型, 较好的反应了该区域木本植物的群落结构和分布特征。样地中栓皮栎、橿子栎、山楂、柿和黄栌同时出现在四个群落中, 这5种植物在该研究区域内具有较强的适应性及生存能力。在森林植被恢复和管理过程中, 这5种树种应该被广泛推广和应用。样地中还发现了一些稀有种, 稀有种对物种多样性的研究和保护具有重要的意义^[44—45]。样地中稀有种有31种, 占总种数的34.83%, 低于白云山样地稀有种占总种数的36.56%^[44], 低于鼎湖山样地稀有种占总种数的52.38%^[46]。这可能与区系交汇、人为干扰或自然干扰有关。从径级结构来看, 四个群落中幼苗数量丰富, 群落更新状况良好。从物种多样性来看, 本研究中四个1 hm²样地, 含木本植物89种, 而北京东灵山20 hm²样地有木本植物58种^[47], 浙江百祖山5 hm²样地有木本植物123种^[48], 说明本研究区域物种多样性较高, 反映出了太行山区域植物群落暖温带山地森林的群落特征。

群落中的优势物种一定程度上决定了其所在群落的内部环境^[1]。不同的优势物种其叶面积、树冠、根系等都存在很大差异, 从而造成不同优势种群落内部不同的生境^{[1, 6]}。因而在同一个区域的群落内亚优势种、伴生种及偶见种物种组成和个体数量既存在一定的差异, 也存在一定的相似性。本研究中, Kruskal-Wallis和Betadisper分析的结果表明, 四个群落间的木本植物多度、丰富度以及物种组成存在显著差异, 这就表明四种群落的群落结构存在一定差异。

本研究中, 尽管四个群落的群落结构和内部环境存在着一定差异, 但是仍有43.82%的物种出现在两个及两个以上的群落中。木本植物的分布在四种群落间存在着一定的相似性。这些物种在不同群落中的分布是随机分布还是生态专化呢？网络分析结果显示, 木本植物对不同群落类型的专化指数为0.609, 远高于之前报道的植物-真菌网络(0.265)^[49]、植物-种子扩散网络(0.354)^[50]和植物-传粉网络(0.533)^[51]。这表明木本植物在不同群落内的分布呈现较大的分布专化特征。

植物群落的特征网络结构可能由物种与环境的生物学关系和种间关系决定。在生物因素方面, 四个群落间的木本植物多度、丰富度以及物种组成差异显著。在非生物因素方面, 不同的植物群落可以重塑土壤理化性质、湿度、凋落物组成和光照有效性^{[5, 1]}。因此, 群落内的环境条件在不同类型的植物群落之间存在显着差异。这种现象可能是木本植物对不同群落类型表现出生态偏好的重要原因。然而, 由于缺乏土壤数据、光照数据等, 群落类型在决定物种分布偏好中的作用尚未直接量化。

有关木本植物空间分布和驱动因素的研究很多, 如地形^[10—12]、土壤^[15—16]和光照^[13—14]等非生物因素, 以及竞争^[17—18]、演替^[19—20]等生物因素对木本植物分布的影响。本研究发现, 不同群落中木本植物组成特征不同, 不同的木本植物与不同的群落类型相关联(表 2)。由于不同优势种属性的因素, 不同的优势种群落在林下光照资源、土壤结构等方面存在较大差异, 从而造就不同的群落微生境^{[1, 15]}。这一结果表明不同的木本植物可能具有不同的群落分布偏好。

总之, 通过本研究了解了太行山保护区不同群落的物种组成和群落结构特征, 研究结果同时表明, 木本植物在不同群落中的分布具有较高的专化特征。因此, 在今后物种多样性保护过程中, 应充分考虑群落多样性的保护, 不同的木本植物群落可为不同的植物生长提供多样化的微生境。然而本研究中没有考虑地形、土壤、光照等环境因素对物种分布的影响, 在今后研究中, 将进一步区分生物因素与非生物因素对不同群落的影响。