2023, Vol. 43文章信息
- 肖璐瑶, 张勘, 朱玉东, 束潇潇, 郑普阳, 王远飞, 梁福轩, 谢锋
- XIAO Luyao, ZHANG Kan, ZHU Yudong, SHU Xiaoxiao, ZHENG Puyang, WANG Yuanfei, LIANG Fuxuan, XIE Feng
- 大凉螈保护空缺分析与四川栗子坪国家级自然保护区保护成效评估
- Conservation gap analysis on the Taliang Knobby Newt (Liangshantriton taliangensis) and conservation effectiveness assessment of Sichuan Liziping National Nature Reserve
- 生态学报. 2023, 43(11): 4502-4514
- Acta Ecologica Sinica. 2023, 43(11): 4502-4514
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb202201050031
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文章历史
- 收稿日期: 2022-01-05
- 网络出版日期: 2023-02-13
2. 中国科学院大学, 北京 100049;
3. 四川栗子坪国家级自然保护区, 雅安 625400;
4. 四川大学生命科学学院, 成都 610041
2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China;
3. Sichuan Liziping National Nature Reserve, Ya'an 625400, China;
4. College of Life Sciences, Sichuan University, Chengdu 610041, China
全球脊椎动物生物多样性正持续丧失, 其中两栖类受威胁比例达到41%[1]。1980年来, 两栖类物种丰富度的下降速度远超其他脊椎动物, 如果不对受威胁物种进行保护, 生物多样性丧失速度将加剧原来的五分之一[2]。栖息地质量下降、生境破碎化和过度利用是两栖类多样性衰退的主要原因[3—5]。目前中国受栖息地丧失和退化影响的两栖动物达两栖动物种数的76.47%, 受胁比例达43%, 高于全球水平[6]。栖息地保护是保护中国受胁两栖动物物种的关键。
栖息地保护最主要的措施是就地保护, 就地保护最直接的方式是建立自然保护区, 明确物种适宜生境分布范围是栖息地保护的前提[7]。近年来, 我国自然保护地面积不断增加[8], 但对两栖类保护针对性不强, 保护空缺较大[9—10], 各保护区对两栖类的保护成效值得进一步评判。
横断山区是全国生物多样性热点地区之一, 其两栖动物物种丰富度也在国内名列前茅, 但对该地区的保护仍存在较大空缺[10]。大凉螈(Liangshantriton taliangensis)隶属蝾螈科(Salamandridae), 有尾目(Caudata), 疣螈属(Tytolotriton), 费梁等[11]根据其形态结构特点, 将其单独建立为凉螈属(Liangshantriton)。作为横断山区特有的两栖动物, 大凉螈仅分布于四川西南部, 分布区狭窄[12]。Shu等[13]依据大凉螈遗传多样性及分化水平, 将该物种划分为小相岭-贡嘎山系和凉山山系两大保护管理单元(MUs)。由于栖息地丧失, 种群数量持续下降[14—15], 世界自然保护联盟(IUCN)红色名录将大凉螈濒危等级由近危(NT)升级为易危(VU)[16], 其在中国生物多样性红色名录中也被评为易危(VU)[6, 17]。大凉螈作为我国长期保护的国家二级重点保护野生动物, 以其为代表来研究区域自然保护地对两栖动物的保护现状具有一定的指导价值。
最大熵模型(MaxEnt)利用物种现有分布点和气候数据, 对物种潜在适宜生境做出模拟和预测[18—19]。该模型预测结果准确度高、操作简单, 且自动选择参数[20—22], 被广泛应用于各种动植物的栖息地评价预测与保护空缺分析中[23—26]。相较于传统构建物种分布图的方法, MaxEnt模型能更准确地预测出物种分布范围。
保护区保护成效评估通常需要借助一定的评估标准[27]。肥满度指数是根据动物个体的体重和身体长轴参数建立的指数, 代表动物身体的营养和健康状况[28]。两栖类身体状况的评估也常选用这一非伤害性形态学指标[29—32]。肥满度指数越高, 动物的身体状况越好[33]。高质量的栖息地往往能孕育身体状况更优的个体[34—36], 动物的肥满度大小能反映出相应栖息地质量的高低, 从而间接反映栖息地保护成效。
本研究运用地理信息系统(GIS)技术和MaxEnt模型预测大凉螈当前的适宜分布区, 结合现有自然保护地, 探究其对大凉螈种群现有适宜分布区的覆盖程度, 明确其保护空缺；同时以四川栗子坪国家级自然保护区为例, 通过大凉螈肥满度指数, 分析保护区内和保护区外各种群身体状况差异, 评估栖息地的保护成效, 以期为国家二级重点保护的大凉螈的保护地建设和管理提供科学依据和合理建议。
1 研究区域概况本研究区域位于四川省境内西南山地, 小相岭-贡嘎及凉山山系所覆盖以及有大凉螈历史分布点的11个县, 包括汉源、石棉、九龙、冕宁、甘洛、越西、峨边、马边、美姑、昭觉和布拖县。地理位置为27°36′—29°22′N, 102°11′—103°20′E, 海拔范围为1688—3214m。该区域隶属横断山区, 地势延绵起伏, 气候分异显著, 主要为亚热带季风气候。
2 研究方法 2.1 数据来源 2.1.1 大凉螈分布点数据大凉螈的分布位点信息来源于2014—2021年野外实地调查记录到的18个位点, 以及大凉螈已知的19个历史分布位点[37]。为了降低物种的空间自相关, 对物种分布点进行筛选, 利用ArcGIS 10.6中的SDM toolbox插件, 使1km以内的分布点只保留一个[38]。数据处理后, 共获得33个有效位点信息(表 1), 用于大凉螈适宜生境预测。
| 点位 Sites |
县 County |
经度/(°) Longitude |
纬度/(°) Latitude |
海拔 Altitude/m |
点位 Sites |
县 County |
经度/(°) Longitude |
纬度/(°) Latitude |
海拔 Altitude/m |
|
| 里海子(LHZ) | 石棉 | 102.1709 | 29.3932 | 2308 | 七里坝(QLB) | 昭觉 | 102.5240 | 27.8734 | 3140 | |
| 新民(XM) | 102.1889 | 29.3715 | 2410 | 七里坝1(QLB1) | 102.5671 | 27.8798 | 2895 | |||
| 紫马(ZM) | 102.2736 | 28.9809 | 1984 | 越西(YX) | 越西 | 102.5774 | 28.4582 | 2206 | ||
| 紫马1(ZM1) | 102.2743 | 28.9819 | 1974 | 乌科(WK) | 布拖 | 102.7444 | 27.5974 | 3214 | ||
| 野牛河(YNH) | 102.2809 | 29.0147 | 2201 | 甘洛(GL) | 甘洛 | 102.8562 | 28.9719 | 3022 | ||
| 金花湖(JHH) | 102.2858 | 28.9738 | 2607 | 炳途(BT) | 美姑 | 103.0488 | 28.5686 | 2319 | ||
| 竹马(ZUM) | 102.4308 | 29.1356 | 1688 | 美姑(MG) | 103.0518 | 28.6882 | 2454 | |||
| 石棉1(SM1) | 102.4772 | 29.0711 | 2072 | 处洪觉(CHJ) | 103.1300 | 28.6448 | 2837 | |||
| 石棉2(SM2) | 102.3022 | 28.9757 | 1976 | 美姑1(MG1) | 103.1674 | 28.7539 | 1834 | |||
| 公益海(GYH) | 102.3932 | 29.0205 | 2019 | 龙窝1(LW1) | 103.1970 | 28.7178 | 2078 | |||
| 公益海1(GYH1) | 102.3829 | 29.0295 | 2028 | 龙窝(LW) | 103.2017 | 28.7188 | 2172 | |||
| 公益海2(GYH2) | 102.3835 | 29.0288 | 2044 | 美姑2(MG2) | 103.2087 | 28.7729 | 1733 | |||
| 公益海3(GYH3) | 102.3864 | 29.0226 | 2070 | 胜利坪(SLP) | 峨边 | 103.0502 | 28.7367 | 2279 | ||
| 汉源(HY) | 汉源 | 102.4100 | 29.2200 | 2240 | 黑竹沟(HZG) | 102.9081 | 28.6650 | 2982 | ||
| 菩萨岗(PSG) | 冕宁 | 102.3081 | 28.8991 | 2518 | 勒乌(LeW) | 103.0548 | 28.8140 | 2374 | ||
| 拖乌(TW) | 102.2788 | 28.8949 | 2932 | 三河口(SHK) | 马边 | 103.3246 | 28.8811 | 1700 | ||
| 冕宁(MN) | 102.2875 | 28.8125 | 2220 |
使用23个环境因子用于适宜分布区分析, 包括生物气候因子(19个)、海拔、植被归一化指数(NDVI)(1998—2019年平均值)、全球人类影响指数(HII)和河流。生物气候变量和海拔数据从WorldClim网站下载(https://www.worldclim.org)；NDVI(1998—2019年)和河流(.shp)数据来自资源与环境科学数据中心(http://www.resdc.cn), HII源自地球大数据(EARTHDATA)(https://sedac.ciesin.columbia.edu)。在ArcGIS 10.6中对河流shp图层进行了距离分析(欧氏距离), 以构建新的河流栅格来进行MaxEnt分析, 有可变栅格的分辨率均为30s。对23个环境因子按照研究区域范围进行裁剪, 并将裁剪后的图层转换为ASCⅡ格式。
2.1.3 自然保护区网络研究区域内自然保护区图层由四川省林草局提供, 包括5个具有准确边界的国家级自然保护区和9个省级自然保护区(表 2)。由于市县级保护区缺乏明确边界, 故暂未将其纳入研究范围。根据保护地调整, 研究区域内新建了大熊猫国家公园, 该公园涵盖了四川栗子坪国家级自然保护区(全区), 因其与现有保护区重叠, 加之其为2021年新建, 本次研究暂时沿用原有保护区图层, 而未将国家公园纳入分析。图层分析使用的物种分布点集、物种分布预测结果和自然保护地图层均在ArcGIS 10.6软件中处理, 地理坐标系统为WGS_1984。
| 保护区 Nature reserves |
缩写 Abbreviations |
行政区域 Administrative region |
面积 Area/km2 |
适宜生境面积 Area of suitable habitat/km2 |
适宜生境覆盖率 Covering percentage of suitable habitat/% |
适宜生境占比 Percentage of suitable habitat/% |
| 四川栗子坪国家级自然保护区 Sichuan Liziping National Nature Reserve |
LZP | 石棉县 | 485.36 | 287.77 | 59.29 | 5.84 |
| 四川美姑大风顶国家级自然保护区 Sichuan Meigu Dafengding National Nature Reserve |
MG | 美姑县 | 514.99 | 232.97 | 45.24 | 4.73 |
| 四川贡嘎山国家级自然保护区 Sichuan Gonggashan National Nature Reserve |
GGS | 康定县、泸定县、九龙县、石棉县 | 1664.80 | 172.73 | 10.38 | 3.51 |
| 四川黑竹沟国家级自然保护区 Sichuan Heizhugou National Nature Reserve |
HZG | 峨边彝族自治县 | 294.53 | 169.22 | 57.45 | 3.44 |
| 四川马边大风顶国家级自然保护区 Sichuan Mabian Dafengding National Nature Reserve |
MB | 马边彝族自治县 | 374.25 | 40.56 | 10.84 | 0.82 |
| 四川湾坝省级自然保护区 Sichuan Wanba Provincial Nature Reserve |
WB | 九龙县 | 369.94 | 111.78 | 30.22 | 2.27 |
| 四川马鞍山省级自然保护区 Sichuan Maanshan Provincial Nature Reserve |
MAS | 甘洛县 | 257.03 | 71.57 | 27.84 | 1.45 |
| 四川冶勒省级自然保护区 Sichuan Yele Provincial Nature Reserve |
YL | 冕宁县 | 236.81 | 70.32 | 29.69 | 1.43 |
| 四川申果庄省级自然保护区 Sichuan Shenguozhuang Provincial Nature Reserve |
SGZ | 越西县 | 332.29 | 3.65 | 1.10 | 0.07 |
| 四川麻咪泽省级自然保护区 Sichuan Mamize Provincial Nature Reserve |
MMZ | 雷波县 | 24.29 | 1.22 | 5.02 | 0.02 |
| 四川大相岭省级自然保护区 Sichuan Daxiangling Provincial Nature Reserve |
DXL | 荥经县 | 2.43 | 0.99 | 40.84 | 0.02 |
| 百草坡省级自然保护区 Baicaopo Provincial Nature Reserve |
BCP | 金阳县 | 1.02 | 0.00 | 0.00 | 0.00 |
| 四川芹菜坪省级自然保护区 Sichuan Qincaiping Provincial Nature Reserve |
QCP | 沐川县 | 0.97 | 0.00 | 0.00 | 0.00 |
| 四川周公河珍稀鱼类自然保护区 Sichuan Zhougonghe Rare Fish Provincial Nature Reserve |
ZGH | 洪雅县、雅安市雨城区 | 0.04 | 0.00 | 0.00 | 0.00 |
| 总计Totol | 4558.75 | 1162.78 | 25.51 | 23.62 |
为了防止过度拟合, 在构建模型前, 使用ArcGIS中空间分析工具里的“band collection statistic”功能计算图层间相关系数, 并结合使用全气候图层进行预测后各个因子贡献率来删除相关性高且贡献不大的因子(|r|≥0.8)。最终保留了9个环境预测因子参与模型构建(表 3), 包括温度季节性变动系数(Bio04), 温度年较差(Bio07), 年平均降水量(Bio12), 最干月份降水量(Bio14), 降水量季节性变动系数(Bio15), 海拔(Alt), NDVI, HII和河流(River)。将9个环境因子和33个存在点信息导入MaxEnt 3.4.1[39]构建大凉螈生态位模型。使用logistic模型, 设置背景点10000, 并进行10次交叉验证(cross-validation)重复, 10次平均结果作为最终预测结果。
| 变量 Variables |
缩写或编码 Abbreviations or Code |
贡献百分比/% Percent contribution |
排列重要性/% Permutation importance |
| 归一化植被指数Normalized difference vegetation index | NDVI | 34.33 | 1.94 |
| 最干月份降水量Precipitation of the driest month | Bio14 | 22.81 | 17.66 |
| 海拔Altitude | Alt | 20.92 | 35.14 |
| 年降水量Annual precipitation | Bio12 | 9.49 | 24.44 |
| 温度年较差Temperature annual range | Bio07 | 3.88 | 0.53 |
| 距河流距离Distance to rivers | River | 3.60 | 2.53 |
| 全球人类影响指数Human influence index | HII | 2.64 | 1.72 |
| 季节性降水量Precipitation seasonality | Bio15 | 1.41 | 3.72 |
| 季节性温度Temperature seasonality | Bio04 | 0.92 | 12.31 |
受试者曲线下面积(AUC)[40]常被作为模型准确性的评价指标, 取值范围为0.5—1[41—42]。AUC>0.9时, 模型预测精度高；0.8—0.9表示预测结果较好；0.7—0.8表示预测结果一般；0.6—0.7表示预测结果较差；0.5—0.6表示预测结果差[43]。
2.2.2 大凉螈适宜生境分布和保护空缺分析基于最大特殊敏感性加特殊性(MTSS) threshold[44], 在ArcGIS中将结果图层进行重分类, 以MTSS作为存在阈值, 选取能覆盖所有分布点的适合度值生成大凉螈高适宜生境图。将MaxEnt模型预测的大凉螈适宜生境图层与研究区域内当前自然保护区图层进行叠加, 以识别大凉螈未受保护的高适宜生境。利用ArcGIS“计算几何”工具计算面积, 定量评价大凉螈保护空缺现状。
2.2.3 大凉螈保护成效评估以四川栗子坪国家级自然保护区为例, 调查了保护区内及其周边共7个实际分布点(表 4), 对野外实地调查所采集的大凉螈样本进行现场身体参数测量, 使用电子称(EHA251, 中山佳维电子有限公司)称量体重(W), 使用电子游标卡尺(472型, 德国麦思德五金工具，MASTERPROOF TOOLS)测量头体长(SVL), 用以计算肥满度指数, 测量完毕后原地释放。肥满度指数计算方法多样, 本研究选用系统误差较小的比例体重指数法(SMI)来计算大凉螈肥满度指数[13, 45—46]。因大凉螈肥满度具有性二型性[47], 故将不同性别的群体分开比较。通过比较不同性别保护区内和保护区外种群肥满度差异, 来识别栖息地质量的差异, 以判别保护区对大凉螈的保护成效。所有统计分析在R 4.1.1中进行, Shapiro检验数据的正态性, 若数据正态, 选用t检验(t-test)进行差异分析, 若不符合正态分布, 则采用Mann-Whitney U检验。当保护区内种群肥满度显著大于保护区外时, 判定为保护成效优；当保护区内与区外种群肥满度无显著差异时, 判定为保护成效一般；当保护区外种群肥满度显著大于保护区内时, 判定为保护成效差(α=0.05)。同时, 比较保护区建立以前6年(1998—2003年)和近6年(2014—2019年)的NDVI值进一步分析保护区植被变化, 判断保护区对生境质量的保护效果。
| 点位 Sites |
县 County |
样本量Sample size/个 | 海拔 Altitude/m |
经度/(°) Longitude |
纬度/(°) Latitude |
|
| 雄性Male | 雌性Female | |||||
| 菩萨岗(PSG) | 冕宁 | 17 | 11 | 2518 | 102.3081 | 28.8991 |
| 竹马(ZUM) | 石棉 | 28 | 4 | 1688 | 102.4308 | 29.1356 |
| 紫马(ZM) | 16 | 4 | 1984 | 102.2736 | 28.9809 | |
| 野牛河(YNH) | 13 | 4 | 2201 | 102.2809 | 29.0147 | |
| 金花湖(JHH) | 14 | 9 | 2607 | 102.2858 | 28.9738 | |
| 新民(XM) | 45 | 5 | 2410 | 102.1889 | 29.3715 | |
| 公益海(GYH) | 35 | 13 | 2019 | 102.3932 | 29.0205 | |
模型测定AUC值达0.936, 表明该模型预测结果精度高。如表 3所示, 预测变量归一化植被指数(NDVI)、最干月份降水量(Bio14)、海拔(Alt)在训练及测试过程中均对模型贡献率最大, 而排列重要性显示海拔(Alt)、年降水量(Bio12)和最干月份降水量(Bio14)重要性更高。
3.2 大凉螈适宜生境划分与评价MaxEnt模型预测的大凉螈适宜生境MTSS最小阈值为0.2301, 以适合度值0.6为界限, 将生境划分为2个等级：高适宜生境(>0.6)和低适宜或不适宜生境(＜0.6)。如图 1所示, 大凉螈高适宜生境主要集中于小相岭山系、凉山山系中西部地区, 在小相岭山系基本呈连续分布, 在凉山山系呈间断分布。在本研究区域内成片分布于汉源、石棉、甘洛、冕宁、九龙、越西、峨边、美姑等地, 此外在马边、昭觉、布托也有少量零星的高适宜生境。研究区域内高适宜生境几乎覆盖了大凉螈的实际采集点和历史记录点, 基本与当前分布点吻合。大凉螈高适宜生境面积为4923.69km2, 占研究区域总面积(32022.24km2)的15.38%。
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| 图 1 研究区域大凉螈高适宜生境分布 Fig. 1 The high suitable habitat distribution of L. taliangensis in study area |
结合大凉螈适宜生境和现有自然保护地图层可知(图 2), 当前研究区域内共有5个国家级自然保护区和9个省级自然保护区。其中国家级自然保护区分布在九龙、石棉、峨边、马边和美姑, 省级自然保护区分布于九龙、冕宁、甘洛、越西, 以及汉源、马边、美姑、昭觉各县。研究区域内现有自然保护区总面积为4558.75km2, 占研究区域国土面积的14.24%。
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| 图 2 研究区域大凉螈保护空缺分析 Fig. 2 GAP analysis of L. taliangensis in study area GGS：贡嘎山Gonggashan; LZP：栗子坪Liziping; HZG：黑竹沟Heizhugou; MG：美姑Meigu; MB：马边Mabian; WB：湾坝Wanba; YL：冶勒Yele; MAS: 马鞍山Maanshan; SGZ: 申果庄Shenguozhuang |
对各保护区保护情况进行统计(表 2)显示, 当前自然保护区网络仅覆盖了大凉螈23.62%(1162.78km2)的适宜生境, 仍有3760.91km2的保护空缺, 占其总适宜生境面积的76.38%。5个国家级自然保护区保护了大凉螈18.34%(903.25km2)的适宜生境, 栗子坪、美姑、贡嘎山、黑竹沟国家级自然保护区对大凉螈适宜生境保护比例均超过3%, 其中四川栗子坪国家级自然保护区的覆盖程度和保护比例皆为最高；9个省级自然保护区保护了5.27%(259.53km2)的适宜生境, 其中湾坝(2.27%)、马鞍山(1.45%)、冶勒(1.43%)有较高覆盖率。总体上看, 国家级自然保护地对大凉螈种群保护的贡献更大。
保护空缺主要分布在6个区域(图 2)：Ⅰ区, 九龙保护空缺区, 位于九龙县中部, 湾坝自然保护区以西、贡嘎山自然保护区以南；Ⅱ区, 冕宁-石棉保护空缺区, 位于栗子坪、冶勒自然保护区以南, 包括灵山景区在内的冕宁县东部地区, 及其与石棉县交界区域；Ⅲ区, 石棉-九龙保护空缺区, 包括栗子坪以北, 以及石棉县与九龙县、汉源县和甘洛县交界区域；Ⅳ区, 汉源保护空缺区, 位于大渡河以北、大相岭自然保护区以南；Ⅴ区, 越西-甘洛保护空缺区, 包括越西县与甘洛县交界区域, 位于申果庄自然保护区以西, 大凉山山系上游；Ⅵ区, 昭觉-布拖保护空缺区, 包括昭觉和布拖西部, 位于大凉山山系下游。峨边地区虽有部分适宜生境未被保护区覆盖, 但黑竹沟和马边大风顶国家级自然保护区已经保护了该地区大部分适宜生境, 且未被覆盖区域处于两个保护区中间, 从一定程度上来说也已受到保护。
3.4 大凉螈保护成效评估对栗子坪保护区内(公益海、紫马、金花湖)及其周边地区(新民、竹马、菩萨岗、野牛河)大凉螈种群(图 3)不同性别个体肥满度差异的分析结果显示(图 4), 栗子坪保护区内和区外的大凉螈雄性个体肥满度差异极显著(P=0.006), 保护区内雄性个体肥满度显著大于保护区外雄性个体, 即保护区内雄性的营养状况更好, 表明保护区内栖息地质量更高；保护区内外雌性个体肥满度差异不显著(P=0.214), 但从均值来看, 保护区内种群肥满度(18.63±1.84, n=25)高于保护区外(17.73±3.16, n=27), 因此整体而言, 将栗子坪保护区的保护成效评定为优。Mann-Whitney U检验显示, 保护区近6年的NDVI值显著高于保护区建立以前6年(P＜0.01)(表 5), 表明保护区建立后, 保护区内植被覆盖度显著提高。
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| 图 3 四川栗子坪国家级自然保护区及其周边点位分布图 Fig. 3 Sampling sites in or around Sichuan Lizhiping National Nature Reserve XM: 新民Xinmin; ZUM: 竹马Zhuma; GYH: 公益海Gongyihai; YNH: 野牛河Yeniuhe; ZM: 紫马Zima; JHH: 金花湖Jinhuahu; PSG: 菩萨岗Pusagang |
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| 图 4 大凉螈不同性别在四川栗子坪国家级自然保护区内外的肥满度差异 Fig. 4 Body condition differences of L. taliangensis between genders in and outside of Sichuan Lizhiping National Nature Reserve **表示P＜0.01；MOR: 保护区外雄性males out of the reserve；MR: 保护区内雄性males in the reserve；FOR: 保护区外雌性females out of the reserve；FR: 保护区内雌性females in the reserve |
| 阶段 Period |
年份 Years |
平均值±标准差 Mean±sd |
P |
| 保护区建立前Before the establishment of the reserve | 1998—2003 | 0.7887±0.0140 | ＜0.0001*** |
| 保护区建立后After the establishment of the reserve | 2014—2019 | 0.8900±0.0160 |
两栖动物对环境依赖性强, 迁徙能力弱, 其生存与延续对生境的要求极高。MaxEnt模型预测结果显示, 大凉螈当前适宜生境基本分布于研究区域的11个县, 在小相岭山系和凉山山系内部基本各呈连续状态, 为大凉螈集中分布的区域。汉源县南北部以大渡河相隔, 九龙种群被分隔在贡嘎山以西, 甘洛、越西种群分布于小相岭和大凉山之间。大凉螈适宜分布区在各山系间整体是不连续的, 几个种群呈离散状态。由本文研究可知, 在高山峡谷区海拔是物种分布的重要限制因素, 种群相对隔离, 只能通过保护各个分隔适宜生境, 提高区域内适宜栖息地数量上的保护, 来达到保护整个大凉螈种群的目的。
模型预测的大凉螈分布比实际记录到的分布范围广, 如汉源、九龙两地, 2015—2021年本团队实际多次野外调查验证, 都未在该区域发现大凉螈踪迹, 其它团队在汉源地区调查也未发现[14], 而历史记录显示, 该地区曾确有大凉螈存在[11], 该区域大凉螈消失的原因很可能是人为干扰导致的栖息地丧失和过度利用。研究表明, 冕宁和石棉县存在将其当作羌活鱼(山溪鲵, Batrachuperus pinchonii)的混品而被人为大量捕捉利用的现象[14—15], 在调查走访中发现, 九龙县此现象更为严重, 以至无法在野外发现大凉螈种群；汉源县的水电建设, 也是导致现今大凉螈在此无迹可寻的原因；冕宁县的大凉螈原产地拖乌乡, 因城镇化发展迅猛, 道路建设密集, 在几个历史分布点已无法调查到大凉螈的存在, 仅于与石棉县接壤的菩萨岗小区域发现少量个体。在未来研究中需要进一步确认上述历史分布点是否还有大凉螈的存在, 以便对其进行更好的保护；这些区域种群的消失也提示了, 如果不对现有栖息地进行保护, 其消失速度可能加剧。
自然保护体系建设是栖息地保护的关键措施。近年来我国自然保护地面积不断增加, 已达全国陆域面积的18%[48], 符合2020年全球“爱知目标”(目标11：保护17%的陆地和内陆水域的面积指标)[49], 可见我国目前整体的自然保护水平较高。本研究区域位于横断山南部, 区域内国家级和省级自然保护区覆盖度为14.24%, 由于缺乏市县级保护区的准确数据, 各级自然保护地对该区域的覆盖度还有待进一步评估, 但区域内对两栖动物的保护仍存在较大空缺[10]。横断山区为全球生物多样性保护热点之一[50—52], 也是两栖动物分布中心和保护热点之一, 具有丰富的物种多样性, 大量的区域特有种也使横断山脉拥有高度不可替代性[9]。除大凉螈外, 横断山南段区域还生存有国家Ⅰ级保护的普雄原鲵(Protohynobius puxiongensis), 国家Ⅱ级保护的川南疣螈(Tylototriton pseudoverrucosus)、山溪鲵、无斑山溪鲵(B. karlschmidti)、盐源山溪鲵(B. yenyuanensis)、凉北齿蟾(Oreolalax liangbeiensis)等珍稀两栖动物, 其中盐源山溪鲵(EN)、川南疣螈(EN)和凉北齿蟾(CR)分布地均未受到任何保护区覆盖[6]。大凉螈作为横断山区一个历史性的保护物种, 其适宜分布区虽部分受现有保护地的保护, 但仍存在76.38%的保护空缺, 这提示在未来的保护规划中需要提高对两栖动物的重视程度。
空缺分析结果显示大凉螈仅有23.62%的适宜生境被现有保护地所覆盖, 还有大面积的适宜生境未被保护, 这些生境仍是大凉螈生存的载体, 存有大量的独立进化的遗传单倍型[13], 需要加以重视。为此本研究将大凉螈未被保护区域划分为6个保护空缺区, 现依据每个空缺区实际情况提出相应保护管理建议：高适宜生境的Ⅰ区(九龙县)和Ⅳ区(大渡河以北, 汉源县北部)曾有大凉螈分布的历史记录[12], 但多次调查未在该区域发现其踪迹, 未来需进一步确认该区域是否还存在大凉螈种群, 如果野外种群尚存, 建议在这两个保护空缺区增设自然保护地, 这对大凉螈种群复壮具有重要意义；Ⅱ区位于冕宁县, 该县仅有一个省级自然保护区(冶勒)保护了仅1.43%的适宜生境, 未被保护的适宜生境面积达657.05km2, 占总适宜生境面积的13.34%, 建议相关部门调整冶勒自然保护区面积以提高对大凉螈栖息地的覆盖程度；Ⅲ区位于四川栗子坪国家级自然保护区以北, 该种群在其自然分布的边缘, 具有进化的独特性[13], 与该保护区覆盖的适宜生境呈连续分布, 可考虑扩大现有贡嘎山自然保护区范围以达到保护该种群的目的；Ⅴ区涵盖甘洛县西南部和越西县东北部, 该区位于小相岭和凉山山系两大保护管理单元之间, 是二者进行基因交流的关键区域[13], 应予以优先保护, 然该区域适宜生境呈不连续分布, 为保护物种的遗传多样性, 在建立自然保护区的同时, 还应建立生态廊道以保证两个遗传族群间的基因交流；Ⅵ区包含了昭觉和布拖县西部2个未受国家级和省级自然保护区保护的大凉螈种群, 虽然该区适时预测的适宜分布区小、不连续, 但遗传价值大[13], 不过昭觉县适宜生境范围内还未建立任何等级的保护地, 布拖县仅有乐安州级湿地自然保护区和交际河县级内陆湿地自然保护区, 且二者未保护到现有大凉螈种群[53], 建议加强现有市县级自然保护区建设, 并针对大凉螈建立保护小区或拯救中心, 加强其遗传种质资源的收集和保存, 以防止其栖息地继续丧失而造成不可挽回的局面。
本研究以肥满度为评价指标来评估保护区对大凉螈的保护成效。肥满度是决定动物个体适合度的一个重要因素[54], 并对栖息地的特征和质量做出响应[55], 它作为一个定量指标比定性指标更具准确性, 因此保护区内和区外大凉螈肥满度差异可从侧面反映保护区对其保护成效如何。借助肥满度这一指标研究发现, 栗子坪保护区内大凉螈雄性个体的肥满度显著高于保护区外个体, 保护成效显著, 能反映该保护区内较区外栖息地质量更高, 食物资源更丰富, 更有利于物种的生存与繁衍。保护区内外雌性个体肥满度统计上无显著差异, 但从均值上看, 保护区内种群的肥满度指数(18.63±1.84, n=27)仍高于保护区外(17.73±3.16, n=25), 一定程度上也可反映该保护区的保护成效。建立自然保护区是濒危物种栖息地保护中的重要一环, 该措施通过保护区域内的植被和生态系统, 减少人为活动等途径来提高保护区的栖息地质量。NDVI值在四川栗子坪国家级自然保护区建立前到建立后有显著提高, 证明该自然保护区的建立使区域内植被和生态系统逐渐恢复且受到了较好保护, 本研究实地调查发现栗子坪保护区针对大凉螈有一系列专门的保护措施, 在公益海保护站辖区的大凉螈繁殖场设有大凉螈栖息地的标识以及物种介绍, 在提示人们减少对动物干扰的同时也向大众进行了科普；新建人工繁殖水体, 促进了种群繁殖；对重要的繁殖水体开展了视频监控、严格控制保护区内人员干扰等, 起到了良好的保护成效, 减少了该物种的适宜生境受原有道路建设、放牧、外来物种入侵、捕捉等因素的影响[15], 对保护区内大凉螈的生存和繁殖产生了积极作用, 其肥满度显著高于保护区外的个体。栗子坪保护区好的保护成效提示了大凉螈栖息地保护的重要性, 加大对大凉螈栖息地保护的覆盖度, 将让更多种群获益。
针对保护成效评估, 过往研究中多是对特定对象进行整体评估, 如湿地自然保护区、水源涵养林、单个保护区、国家重点保护野生动物等[56—61], 上述评估以物种丰富度、种群数量和动物寿命等单一指标或建立多套评价体系来综合评估保护成效, 而不同评估方法所得出的结果是有差异的[62]。本研究借助单一的代表身体质量的肥满度指数比较发现, 石棉县栗子坪保护区内外大凉螈雌性个体的肥满度无显著差异, 这仅在单个性别上反映保护区内外栖息地质量差异, 不能完全说明该地区的保护成效。从总体上看, 肥满度对栖息地质量有指向性, 也与实际的植被指数改善相一致, 本研究反映出的保护成效结果具有较大参考价值。在未来对大凉螈保护成效的研究中, 可以采用多元化的指标和方法, 更全面更准确地综合评估各保护区对其保护成效, 从而提出更高效的保护管理建议。
鉴于两栖动物的濒危现状, 国内外关注度持续增加, 这对自然保护地建设的针对性提出了更高要求。现针对本研究中大凉螈的就地保护情况, 提出以下建议：(1)在分布有大凉螈适生区的现有保护区中, 将大凉螈列为其主要保护对象, 使保护工作具有针对性；(2)根据保护空缺区, 对成片的连续分布区采用新建或扩建大凉螈保护区或保护小区, 对零星分布点采用救助式保护, 实现种群复壮和种质资源保护；(3)在保护区内和保护区间打造生境廊道, 保证种群连通性, 维持基因交流。
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