2023, Vol. 43文章信息
- 樊子豪, 张瑞香, 冯雪琦, 马瑞婧, 郭二辉
- FAN Zihao, ZHANG Ruixiang, FENG Xueqi, MA Ruijing, GUO Erhui
- 河滨湿地不同植物群落根系分布特征与土壤理化性状的关系——以黄河中游荥阳段为例
- Characteristics of root distribution and soil physical and chemical properties of different vegetation communities in tidal flat wetland: a case study of Xingyang section of Zhengzhou in the middle reaches of the Yellow River
- 生态学报. 2023, 43(11): 4772-4781
- Acta Ecologica Sinica. 2023, 43(11): 4772-4781
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb202111183242
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文章历史
- 收稿日期: 2021-11-18
- 网络出版日期: 2023-02-07
河滨湿地是指从水-陆交界处至河水影响消失的地带, 是一个敏感和脆弱的生态区域, 具有明显的边缘效应和独特的生态过程, 也是全球生物地球化学循环和生态恢复的热点区域[1—4]。河滨湿地植被与土壤是河滨湿地生态功能与生态健康维持的关键因素, 根系作为土壤与植物地上部分之间物质、能量流动与信号传导的关键纽带, 在保持水土、涵养水源、养分循环以及降解污染物等方面具有重要的生态功能[5—6]。国外有学者提出以根密度、根生物量来表征根系在土壤中的分布情况及其与土壤性质的关系[7—8]。根系的生态功能主要取决于其的分布、数量、形态等, 而相应的根系特征又受到植物类型、群落结构、立地条件和环境因素等的影响[9—10]。相关研究表明不同森林类型下根长密度与根系生物量对土壤性状呈现显著性相关, 根系结构特征的差异影响了土壤结构的改善能力[11—12], 对土壤物理性质也存在一定的互馈效应[13], 根系活动也会影响土壤的养分积累[14]。国内有关研究主要从植被类型、群落演替与恢复阶段等方面研究植被根系分布与土壤理化性质的影响机制[12, 15—17]。植被与土壤是河滨湿地的基本组成要素, 植被根系是土壤与植物地上部分之间物质循环与能量流动的关键纽带。植物地下根系的组成、深度和密度深刻影响着土壤养分的累积、迁移和转化, 因而河滨湿地植物根系特征与土壤性状的研究具有重要意义。
黄河中游河滨湿地对于维护河流生态系统的健康与区域生态安全具有极其重要的作用[18—19]。根据沿河样地调查发现以研究区主要以芦苇(Phragmites australis)、狗牙根(Cynodon dactylon)、拂子茅(Calamagrostis epigeios)、水莎草(Juncellus serotinus)等植物为群落优势种。本研究位于黄河中游郑州荥阳段, 选择了5种河滨湿地植物群落类型进行根系和土壤性状特征研究, 分析了不同群落类型的根长密度、根生物量、平均直径和土壤理化性质, 以期阐明不同群落类型下植物根系分布规律与土壤性状的关系, 为河滨湿地群落组成以及土壤性质特征提供详细全面的认知和科学参考。
1 研究方法 1.1 研究区概况研究区位于河南省荥阳市王村镇的黄河河滨湿地, 属暖温带大陆性季风气候, 四季分明年均气温15.6℃, 年均降雨量为542.15 mm[20](图 1), 平均海拔80 m。该研究区受人类活动干扰较轻, 研究区优势种为芦苇、狗牙根、拂子茅、水莎草等。在垂直于河流约30 m处设置一个平行于河流的水平样带, 在样带中选择5种具有代表性的植被群落类型：芦苇群落(P)、芦苇-狗牙根群落(P-C)、芦苇-狗牙根-拂子茅群落(P-C-C)、拂子茅-狗牙根群落(C-C)、拂子茅-狗牙根-水莎草群落(C-C-J)。5个标准样地均设置为10 m×10 m, 每一标准样地沿对角线取3个1 m×1 m的小样地。用全球定位系统(GPS)定位, 记录样地编号、经纬度、及植物的种名、平均高度等, 样地基本情况见表 1。
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| 图 1 研究区地理位置及采样点分布 Fig. 1 Geographical location of the study area and distribution of sampling points |
| 群落类型 Community types |
经纬度 Longitude and latitude |
平均海拔 Average altitude/m |
样地情况描述 Descriptions of experimental plots |
| 芦苇 Phragmites australis |
N 34°56′59″ E 113°17′22″ |
80 | 芦苇平均株高为2.26 m, 盖度为100% |
| 芦苇-狗牙根 Phragmites australis-Cynodon dactylon |
N 34°56′59″ E 113°17′21″ |
81 | 芦苇平均株高2.16 m, 狗牙根平均株高0.27 m, 芦苇的盖度为70%, 狗牙根的盖度为30%。 |
| 拂子茅-狗牙根 Calamagrostis epigeios-Cynodon dactylon |
N 34°57′7″ E 113°17′27″ |
80.4 | 拂子茅平均株高1.2 m, 狗牙根平均株高0.21 m, 拂子茅的盖度为70%, 狗牙根的盖度为30%。 |
| 芦苇-拂子茅-狗牙根 Phragmites australis-Cynodon dactylon- Cynodon dactylon. |
N 34°57′15″ E 113°17′25″ |
81.2 | 芦苇平均株高1.58 m, 拂子茅平均株高1.43 m, 狗牙根平均株高0.36 m。芦苇的盖度为40%, 拂子茅的盖度为30%, 狗牙根的盖度为30%。 |
| 拂子茅-狗牙根-水莎草 Calamagrostis epigeios-Cynodon dactylon- Juncellus serotinus |
N 34°57′8″ E 113°17′30″ |
80.7 | 拂子茅平均株高0.78 m狗牙根平均株高0.23 m, 水莎草平均株高0.38 m。拂子茅的盖度为40%, 狗牙根的盖度为30%, 水莎草的盖度为30%。 |
采用环刀法在样方中心按0—10 cm、10—20 cm、20—40 cm分层采集土壤样品并称鲜重。用土钻分层采集样方内对角及中心5个点的土壤样品, 混合成一个混合样, 捡出枯落物和根, 自然风干, 过筛后保存, 用于测定土壤理化性质。根系采集于2020年10月进行。根系采集采用土块法[21], 在每个样地使用对角线法选择3个1 m×1 m的样点, 每个样点选取植被盖度均匀25 cm×25 cm的小样方, 各样点分3层(0—10 cm, 10—20 cm、20—40 cm), 将土壤分层采集装入密封袋内带回, 根样取回后在水中浸泡冲洗, 用网勺和镊子将根系挑出, 并提出死根。
1.2.2 土壤指标测定土壤机械组成利用Mater Sizer 2000激光颗粒分析仪测定并按国际制分为黏粒(0＜0.002 mm)、粉粒(0.002—0.02 mm)、砂粒(0.02—2 mm)。土壤含水率采用烘干法测定。土壤容重采用环刀法测定。土壤有机质(SOM)含量采用重铬酸钾外加热法测定；速效氮(AN)采用碱解扩散法测定；速效磷(AP)采用NaHCO3-钼锑抗比色法测定[22].
1.2.3 根系指标测定用WinRHIZO2005根系分析仪对根系进行形态指标的测定, 对平均直径与根系的根长密度进行分析与计算, 根长密度为土块内根系长度/土块体积。之后将根系装在信封中在70 ℃恒温烘干48 h, 获得根系生物量, 并计算其根生物量密度, 根生物量密度为土块内根系烘干重量/土块体积。
1.2.4 统计分析使用Excel 2003进行数据整理, 使用SPSS 20.0对数据进行分析。经过Kolmogorov-Smirnov Test(K-S检验)正态分布检验, 数据符合正态分布。采用单因素方差分析对不同群落同一土层中根系特征指标与土壤理化性质间差异显著性进行分析, 并使用多重比较(Tukey′s HSD)方法进行多重比较, 显著水平设置为α=0.05, 并对根系特征指标和土壤性质进行相关性分析。利用Origin进行作图并增加显著性标记。
2 结果与分析 2.1 河滨湿地不同植物群落根系结构特征根生物量密度表示单位根系密度的生物量大小, 是植物群落结构与功能的重要测度指标[23]。图 2表明, 在0—10 cm土层, 各群落类型下细根生物量密度差异显著, 分布规律为P-C-C(0.0785 mg/cm3)> C-C(0.0433 mg/cm3)> C-C-J(0.038 mg/cm3)> P-C(0.0155 mg/cm3)> P(0.0025 mg/cm3)。在10—20 cm和20—40 cm土层, P与P-C群落类型下细根生物量密度明显增大, 并且显著大于其他三种群落。
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| 图 2 不同典型群落类型的细根结构特征 Fig. 2 The characteristics of fine root structure in different typical community types 不同小写字母表示在同一土层具有显著差异(P < 0.05) |
根长密度是单位土壤体积所含根系的长度, 反映在某一土壤层的根系伸展量[24]。0—10 cm土层, P群落下根长密度最小, 其值为0.6 cm/cm3。P-C与P-C-C根长密度差异不显著, 但显著高于其余3种群落类型。在10—20 cm土层, P-C群落根长密度最大, C-C-J群落根长密度最小, 其值分别为2.73 cm/cm3, 0.34 cm/cm3, P、C-C、P-C-C三种群落下根长密度差异不显著。在20—40 cm土层, 根长密度大小依次为P(3.1 cm/cm3)> P-C(1.163 cm/cm3)> C-C(0.593 cm/cm3)> P-C-C(0.418 cm/cm3)> C-C-J(0.12 cm/cm3), 且P群落下根长密度显著高于其它群落类型。
图 2表明, 在0—10 cm土层, P群落的根系平均直径较低, 其余4种群落的根系平均直径均无显著性差异。在10—20 cm和20—40 cm土层, 5种群落的根系平均直径也均无显著性差异。在0—40 cm土层, P群落下细根的根生物量密度和根长密度是随土壤深度增加呈递增趋势, P-C群落下细根的根生物量密度和根长密度则是随土层深度增加先增加后减少, 而C-C、P-C-C、C-C-J群落下细根分布结构随土层深度增加呈递减趋势。不同群落类型在0—10 cm土层中的根系平均直径整体略高于其余土层。
表 2表明, 在0—40 cm土层, 根生物量密度平均值分布规律为P(0.055 mg/cm3)>P-C (0.045 mg/cm3)>P-C-C (0.039 mg/cm3)>C-C(0.018 mg/cm3)>C-C-J (0.017 mg/cm3)；根长密度平均值分布规律为P-C(1.836 cm/cm3)>P(1.808 cm/cm3)>C-C(1.320 cm/cm3)>P-C-C(1.200 cm/cm3)>C-C-J(0.508 cm/cm3)；平均直径分布规律为C-C(0.545 mm)>P-C(0.536 mm)>C-C-J(0.508 mm)>P-C-C(0.476 mm)>P(0.444 mm)。
| 群落类型 Community types |
根长密度 Root length density/(cm/cm3) |
根生物量密度 Root biomass density/(mg/cm3) |
平均直径 Average root diameter/mm |
含水率 Water content/% |
容重 Bulk density/(g/cm3) |
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| P | 1.81±0.21a | 0.055±0.004a | 0.45±0.02a | 34.38±2.4a | 1.22±0.05b | |
| P-C | 1.84±0.21a | 0.045±0.005b | 0.54±0.01a | 30.51±3.2a | 1.21±0.12b | |
| P-C-C | 1.20±0.12b | 0.039±0.001b | 0.48±0.04a | 22.87±1.11b | 1.47±0.03a | |
| C-C | 1.32±0.35ab | 0.018±0.002c | 0.55±0.02a | 20.77±0.45b | 1.43±0.02a | |
| C-C-J | 0.51±0.01c | 0.017±0.004c | 0.51±0.06a | 20.5±0.97b | 1.45±0.02a | |
| 群落类型 Community types |
黏粒 Clay/% |
粉粒 Silt/% |
砂粒 Sand/% |
有效磷 Available P/(mg/kg) |
有机质 Organic matter/(g/kg) |
有效氮 Available N/(mg/kg) |
| P | 3.49±0.28a | 83.16±2.55a | 13.35±2.83b | 13.05±0.03a | 18.80±3.01a | 12.24±0.52a |
| P-C | 3.20±0.24a | 79.95±2.38a | 16.85±2.56b | 10.00±1.01a | 19.30±1.62b | 9.60±0.35b |
| P-C-C | 0.54±0.21b | 28.71±6.47b | 70.74±6.68a | 3.03±0.53b | 7.41±0.26c | 3.50±1.17c |
| C-C | 0.06±0.06b | 9.13±7.45b | 90.82±7.52a | 2.84±0.20b | 4.42±0.45d | 1.76±0.05c |
| C-C-J | 0.17±0.22b | 15.69±18.68b | 84.07±19.02a | 2.85±0.29b | 5.38±0.45d | 2.00±0.25c |
| 不同小写字母表示河滨湿地不同植物群落土壤性状特征差异显著(P < 0.05); P代表芦苇群落、P-C代表芦苇-狗牙根组合群落、C-C代表拂子茅-狗牙根组合群落、P-C-C代表芦苇-狗牙根-拂子茅组合群落、C-C-J代表拂子茅-狗牙根-水莎草组合群落 | ||||||
图 3表明, 黄河河滨湿地不同植物群落类型的粒径有较大的差异, P、P-C植物群落类型下土壤以粉粒为主, C-C、P-C-C、C-C-J植物群落类型土壤粒径主要为砂粒。在0—40 cm土层, 各植物群落类型土壤黏粒质量分数均小于4%, 整体处于极低水平。表 2表明, 在0—40 cm土层, 5种群落类型的粉粒质量分数平均值分布规律为：P(83.15%)>P-C(79.95%)>P-C-C(28.71%)>C-C-J(15.69%)>C-C(9.12%)；5种群落类型的砂粒质量分数平均值分布规律为：C-C(90.81%)>C-C-J(84.06%)>P-C-C(70.74%)>P-C(16.84%) >P (13.35%)；
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| 图 3 不同典型群落类型的粒径结构特征 Fig. 3 The characteristics of soil particle size structure and water content in different typical community types |
如图 4所示, 在0—20 cm土层, P与P-C植物群落下土壤容重显著低于其余3种群落, 20—40 cm土层中5种群落下土壤容重无显著差异。在0—10 cm、10—20 cm的土层中, P与P-C群落类型的土壤含水量均显著高于其他3种群落类型。在20—40 cm土层下, P群落类型的土壤含水量最高, 并均显著高于其他4种群落类型。
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| 图 4 不同典型群落类型土壤容重与含水率特征 Fig. 4 The characteristics of soil bulk density and water content in different typical community types |
表 2表明, 5种群落类型下土壤容重平均值依次为P-C-C(1.47 g/cm3)>C-C-J(1.45 g/cm3)>C-C(1.43 g/cm3)> P(1.22 g/cm3)>P-C(1.21 g/cm3)。5种群落类型的土壤含水率平均值分布规律为：P(35.16%)>P-C(31.46%)>P-C-C(22.87%)>C-C-J(21.94%)>C-C(20.77%)。
2.4 河滨湿地不同植物群落土壤速效养分特征图 5表明, 在0—10 cm和20—40 cm土层, P与P-C群落类型下土壤有机质含量均显著高于其它3种群落类型。在10—20 cm土层, P-C群落类型下土壤有机质含量均显著高于其它4种群落类型。在0—10 cm、10—20 cm和20—40 cm土层, P与P-C群落类型的土壤有效氮和有效磷含量均高于C-C、P-C-C、C-C-J三种群落类型。
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| 图 5 不同典型群落类型的土壤养分特征 Fig. 5 The characteristics of soil nutrient in different typical community types |
表 2表明, 在0—40 cm土层, 5种植物群落类型的有机质平均值依次为：P-C (19.29 g/kg)>P(18.8 g/kg)>P-C-C(7.41 g/kg)>C-C-J(5.37 g/kg)>C-C (4.64 g/kg)。在0—40 cm土层, 5种植物群落类型的有效氮平均值依次为：P(12.24 mg/kg)>P-C (9.59 mg/kg)>P-C-C(3.5 mg/kg)>C-C-J(1.99 mg/kg)>C-C (1.76 mg/kg)；5种群落类型的有效磷平均值依次为：P(13.05 mg/kg)>P-C (10.23 mg/kg)>P-C-C(3.02 mg/kg)>C-C-J(2.85 mg/kg)>C-C (2.83 mg/kg)。
2.5 河滨湿地群落根系特征与土壤理化性质相关关系相关性分析表明(表 3), 根生物量密度和土壤黏粒、粉粒呈极显著正相关(P < 0.01), 与土壤含水率、有效氮显著正相关(P < 0.05), 与土壤砂粒含量呈极显著负相关(P < 0.01)。根长密度与土壤含水率、土壤黏粒、粉粒、有机质、有效氮、有效磷等呈极显著正相关(P < 0.01), 与土壤砂粒呈极显著负相关(P < 0.01), 与土壤容重呈显著负相关(P < 0.05)。
| 项目 Items |
根生物量密度/(mg/cm3) Root biomass density |
根长密度/(cm/cm3) Root length density |
平均直径/mm Average root diameter |
| 含水率Water content | 0.355* | 0.508** | -0.112 |
| 黏粒Clay | 0.400** | 0.537** | -0.125 |
| 粉粒Silt | 0.418** | 0.554** | -0.079 |
| 砂粒Sand | -0.554** | -0.554** | 0.08 |
| 有机质Organic matter | 0.275 | 0.438** | -0.109 |
| 有效氮Available N | 0.363* | 0.503** | -0.132 |
| 有效磷Available P | 0.269 | 0.416** | -0.111 |
| 容重Bulk density | -0.298 | -0.888* | -0.157 |
| *在0.05级别(双尾), 相关性显著; **在0.01级别(双尾), 相关性显著 | |||
根系作为土壤与植物地上部分之间物质、能量流动与信号传导的关键纽带, 在保持水土、涵养水源、养分循环等方面具有重要的生态功能。植物的根系分布特征决定了植物与土壤环境之间作用面积的大小, 也影响着植物地上部分的生长发育状况[25]。根系的增多, 一方面可以增加植物对养分的吸收面积, 另一方面根系生长可以形成通道改善土壤的结构和通气透水能力。本研究表明芦苇群落的根生物量主要分布在10—20 cm和20—40 cm土层, 这是由于芦苇属根茎型禾本科植物, 地上株系生物量较大, 需要根系深扎才能维持其生存；而土壤底层养分较少, 芦苇需要扎根深层发展更多根系来吸收养分, 从而导致根系分布特征随土壤深度增加, 这与田晓燕等对芦苇采用室内盆栽控制实验的研究结果一致[26]。拂子茅-狗牙根、芦苇-拂子茅-狗牙根、拂子茅-水莎草-狗牙根三种植物群落下根系生长多集中分布在0—10 cm和10—20 cm表层土壤, 这主要是由于植物群落中物种的组成如狗牙根、水莎草等物种主要以浅根系禾本科植物为主, 其细根生物量主要分布在0—20 cm的土层中[17, 27—28]。
研究表明河滨湿地不同植物群落下生物量和土壤理化性质差异显著。5种植物群落的生物量为芦苇群落(3389.42 g/m2)>芦苇-狗牙根群落(2484.65 g/m2)>芦苇-拂子茅-狗牙根群落(924.29 g/m2)>拂子茅-狗牙根群落(338.45 g/m2)>拂子茅-狗牙根-水莎草(252.69 g/m2)。植物群落的生物量差异较大, 随着植物凋落物归还和残体的分解可以显著影响土壤的理化性质。芦苇和芦苇-狗牙根群落下土壤养分含量与含水率在5种群落种较大, 这可能是由于其群落生物量较大, 凋落物的归还量也相对较高, 增加了土壤的水土保持能力和有机质含量, 最终改变了土壤理化性质[29]。相关研究也认为不同植物类型下土壤理化性质的差异主要是由于植被生物量与凋落物数量的差异[30—33]。本研究也表明, 芦苇-拂子茅-狗牙根群落、拂子茅-狗牙根群落、拂子茅-狗牙根-水莎草群落的土壤机械组成以砂粒为主, 土壤养分的保持能力较低[34], 而芦苇和芦苇-狗牙根群落的土壤主要以粉粒为主, 细颗粒拥有更大的比表面积, 更容易吸附养分粒子, 促进土壤有机质的积累[35]。
3.2 河滨湿地植物群落根系特征和土壤性质的相关性研究区河滨湿地植物群落的根生物量密度、根长密度与土壤有机质、有效氮、有效磷含量呈显著正相关(P < 0.05), 与土壤砂粒含量呈极显著负相关(P < 0.01), 这表明土壤根系越丰富, 根系通过分解可以向土壤中释放土壤有机质与养分[36—38], 也有研究表明植物的根系生长越复杂, 越能有效的阻止土壤有效磷的流失, 从而提高土壤有效磷含量[39]。Vogt等发现土壤结构和养分状况是决定根系生长发育的重要因素, 细根生产主要受养分条件的控制[40]。研究区植物根系的生长和分布不仅受物种遗传特性的影响, 也受到土壤环境的影响[41]。土壤中的有机质增加也会对植物根系的生长起到积极的促进作用, Jackson[42]等的研究也表明细根的垂直分布主要由土壤中氮含量控制。氮素的来源主要是植物残体的降解和生物固氮, 也有研究表明氮的增加会促进总根量增加[43—44], 这是因为土壤养分有效性增加会使细根分配到更多碳同化物, 进而促进细根生长和生物量积累[45]。土壤根系的分布特征也会对土壤的质地产生重要影响, 河滨湿地植物群落根系通过穿透和根际效应破坏土壤大颗粒结构, 同时根系分泌物所产生的有机物会影响土壤颗粒的胶结, 可能会影响土壤团聚体的形成, 从而对土壤物理结构以及机械组成产生影响[46]。本研究中芦苇-拂子茅-狗牙根群落、拂子茅-狗牙根群落、拂子茅-狗牙根-水莎草群落的土壤机械组成均为砂粒质量分数远大于粉粒和黏粒, 这与三种植物群落的根系分布特征具有密切的关系。河滨湿地植被根系通过物理穿透和根际效应有效影响土壤容重和水分[47—48], 较大的土壤容重会导致土壤孔隙度的降低, 从而限制河滨湿地植被根系的生长[49]。
4 结论(1) 河滨湿地植物群落的物种组成可以显著影响根系的含量及分布特征。在0—40 cm土层, 芦苇群落和芦苇-狗牙根群落的根生物量密度和根长密度均值均高于芦苇-拂子茅-狗牙根群落、拂子茅-狗牙根群落和拂子茅-狗牙根-水莎草群落。芦苇群落和芦苇-狗牙根群落的根生物量密度、根长密度主要分布在10—40 cm的土层, 而其他三种植物群落类型主要分布在0—20 cm的表层土壤。
(2) 河滨湿地植物群落的物种组成显著影响土壤的养分含量和土壤物理性状。芦苇群落、芦苇-狗牙根群落的土壤以粉粒为主, 其他三种植物群落土壤以砂粒为主。芦苇群落、芦苇-狗牙根群落的土壤含水率、土壤有机质、有效氮和有效磷含量均显著高于其他三种群落, 土壤容重则显著低于其他三种群落。河滨湿地植物群落根生物量密度、根长密度均与土壤黏粒含量、粉粒含量、土壤含水率、有效氮显著正相关。在退化河滨湿地生态系统恢复过程中, 可以通过优化河滨湿地的植物群落组成促进土壤中植物根系的生长和土壤性状的改善。同时还要进一步开展长期的野外控制试验, 深入研究和阐明河滨湿地植物群落的根系特征与土壤性质的耦合机制。
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