生物量是体现植物种群在生态系统中生长状况的重要指标^[1-2], 生活在异质性生境的植物会产生不同程度的生物量积累和分配特征, 具体表现为构件生物量分配的“可塑性”, 其决定了植物对异质性资源的获取能力^[3-5]。即植物在生长发育的过程中会权衡分配资源给秆、枝、叶等构件, 通过不断优化其生物量分配格局来适应环境^[6-7]。作为重要的环境因素之一, 土壤物理性质的改变势必会造成植物生物量积累和分配的差异^[8-9]。然而, 这些研究多集中于土壤水分与植物生物量积累、分配的关系的研究^[10-11]。例如, 研究表明当土壤水分受限时, 植物生物量积累会减小, 在构件水平上表现为植物会增加吸收器官根的生物量分配, 减少叶生物量分配, 而茎等支持器官的生物量则无明显变化^[12-13]。而其他土壤物理性质如容重、毛管孔隙度、土壤持水量等与植物生物量积累、分配的关系的研究较少, 且多集中于植物地上、地下生物量分配格局的或某个构件生物量积累的研究, 而并没有具体到每个构件的生物量分配的研究^[14-15]。因此, 需要全面研究土壤物理性质与植物生物量积累、分配的联系。

克隆植物因存在双构性而具有更高水平的生物量分配的“可塑性”^[16]。而竹子作为典型的克隆植物, 其生物量分配格局不仅是遗传控制的结果, 也是对环境长期作用的响应, 反映了竹子对环境的进化的调节适应能力^[17-18]。土壤作为竹子生长的基质, 其理化性质与竹子的生长发育密切相关^[19]。目前, 竹类植物生物量积累、分配与土壤物理性质关系的研究主要集中于土壤水分对竹子生物量积累、分配的研究^[20-21], 如Liu^[22]等研究发现, 在土壤水分不利的条件下, 斑苦竹(Pleioblastus maculatus)会增大地下生物量的分配, 产生更多的子代分株, 从而克服不利条件。针对土壤容重、孔隙度等其他物理性质对竹类植物分配格局的影响的研究较少且不够全面, 只是集中在某些土壤物理性质对竹子特定构件的生物量积累的影响^[23-25], 然而土壤具有复杂的不均一性和空间变异性, 且不同的竹种及构件生物量的分配格局与土壤物理性质的关系有所差异^[26-28]。因此, 关于竹子生物量分配策略与土壤物理性质的关系, 仍需进一步的探究。

筇竹(Qiongzhuea tumidinoda)为禾本科(Gramineae)筇竹属(Qiongzhuea)植物, 是国家三级保护珍稀竹种之一, 为地下茎复轴混生小型竹种^[29]。筇竹竹秆秆环极度隆起, 是制作手杖、竹工艺品、圆竹家具和庭园绿化的佳品^[30], 筇竹竹笋味甘鲜嫩, 营养丰富, 笋干、盐渍笋等长期畅销日本及港澳台地区, 是云南省传统的出口创汇大宗商品^[31]。近年来, 随着筇竹笋、材市场价格的大幅度上升, 天然筇竹林的无序掠夺式的经营模式, 使得筇竹种群加速退化^[32]。因此, 开展筇竹生物学生态学研究具有重要意义。目前, 天然筇竹林生物量分配及其与土壤物理性质的关系的研究尚未见报道, 已有研究多集中于筇竹种群生物量特征^[33], 筇竹分株生物量^[34]、形态^[35]、竹秆解剖特征^[36]对土壤水分和养分的响应, 而关于筇竹林的土壤容重、孔隙度等其他土壤物理性质的研究还鲜有报道。有鉴于此, 以云南省大关县3种土层厚度的天然筇竹林为研究对象, 试图解决以下几个问题：(1)土壤物理性质变化规律；(2)筇竹生物理积累分配特征及其与土壤物理性质关系；(3)影响筇竹生物量积累的关键因子。通过这三个问题的阐释旨在为筇竹林适宜立地条件选择、适地适竹及定向培育提供的理论指导。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

试验地位于云南省大关县木杆镇银吉村徐家湾(28°06′40″-28°06′66″N, 103°58′02″-103°59′55″E), 海拔1310-1340 m, 气候条件为中温带大陆性气候, 年平均温度10.5 ℃, 最高度温29 ℃, 最低温度-10 ℃, 年平均降水量1200 mm, 年平均蒸发量1076 mm, 相对湿度85%。土壤呈酸性, pH为4.3(Mean±SD；0-30 cm), 以黄壤土为主, 成土母岩以页岩为主, 土壤深度15-120 cm。试验地筇竹林总面积4.5 hm², 筇竹长势较差, 经营极为粗放, 不实施人工土壤养分补充。筇竹林以笋用林为主, 掠夺式采笋, 仅保留退笋和弱小笋。其上层乔木有扁刺锥(Castanopsis platyacantha)、钝齿木荷(Schima crenata)、白檀(Symplocos paniculata)等, 林分郁闭度0.3-0.5, 林下植物有粗齿冷水花(Pilea sinofasciata)、卷柏(Selaginella tamariscina)、楼梯草(Elatostema involucratum)等, 盖度约60% 左右。

1.2 研究方法 1.2.1 样地设置

2019年7月, 在对徐家湾天然筇竹林全面踏查的基础上, 分别选取了3种类型的经营水平基本一致的样地(表 1), 在每个样地设置3个10 m×10 m的样方, 每个样方的竹林结构调查见表 2。

1.2.2 土壤样品采集及分析

采用五点取样法分别在每个样地内设置5个1 m×1 m的采样点, 清除凋落物并挖掘剖面, 采用剖面原状土取样法取原状土壤, 即分别用环刀(100 cm³)采集0-10 cm、10 -20 cm及20-30 cm土层的土壤。每层采集2个环刀样品, 采集土样时环刀筒内应充满样品, 采集完后环刀两端立即加盖, 以免水分蒸发。每个环刀样品重复3次, 一共从3种土层类型种取得270个环刀样品, 对每个样品进行编号, 原状带回实验室, 采用环刀法测定土壤物理性质^[37], 每个土壤样品至少重复测定3次, 取平均值。

1.2.3 植物样品采集及分析

分别在每块样方内确定不同年龄(1a、2a、3a、4a)的标准竹各3株, 一共108株。然后以其为中心, 在来鞭和去鞭中间位置将立竹整株挖起, 再分离各构件, 分为秆、枝、叶、蔸、鞭和根6个构件分别测定其鲜重(其中鞭取样以待测立竹为中心, 从左右两侧竹鞭的中间截取, 即截取来鞭和去鞭各一半；根包括蔸根和鞭根两部分)。同时分别取各构件的混合样(其中竹秆取上、中和下部)带回实验室, 105℃杀青后, 80℃下烘干至恒重, 称干重, 计算各构件的含水率和生物量(g)。

1.2.4 数据分析

采用Excel 2016对数据进行初步整理；采用SPSS 17.0的单因素(one-way ANOVA)方差分析不同土层厚度的筇竹生物量及土壤物理性质的差异(显著性水平设定为α=0.05)；使用Canoco 4.5软件进行筇竹构件生物量与土壤物理性质的相关性分析, 分别对各指标进行趋势对应分析, 得出各梯度长度最大值均小于3, 故本研究均采用线性模型中的冗余分析进行趋势分析, 同时采用Monte carlo检验对土壤物理因子进行重要性排序, 并通过Monte carlo置换检验确定影响筇竹构件生物量的主要因子^[38]。

其中, 筇竹各构件生物量占总生物量比值的各指标的计算公式如下：

2 结果与分析 2.1 不同土层厚度土壤理化性质变化

由表 3分析可知, 随土层厚度的增加, 筇竹林地土壤含水量(30.61%；36.70%；39.79%)、毛管持水量(22.07%；27.07%；29.43%)、最大持水量(39.65%；43.34%；44.92%)、毛管孔隙度(50.64%；57.50%；60.75%)、总孔隙度(59.02%；63.03%；66.17%)呈增加的变化趋势, 土壤容重(1.38 g/cm³；1.06 g/cm³；0.94 g/cm³)、非毛管孔隙度(8.38%；5.53%；5.42%)则呈降低的趋势, 且大部分指标差异显著(P < 0.05)。

随土层深度增加, 同一土层类型中土壤理化性质的垂直变化规律表现为随着土层厚度的增加, 土壤容重呈现出逐渐增加的趋势, 含水量、毛管持水量、最大持水量、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、总孔隙度呈现出逐渐减少的趋势, 且大部分因子存在显著差异(P < 0.05)。

不同土层类型相同土层土壤理化性质呈现出不同的规律, 其中A1和A3的土壤因子均存在显著差异(P < 0.05), 具体表现为除土壤容重和非毛管孔隙度呈现出随土层增加而减少的趋势外, 其他理化因子均呈现出随土层增加而增加的趋势。

2.2 不同土层厚度筇竹构件生物量特征

不同土层厚度的筇竹构件秆、枝、叶、蔸、鞭、根和总生物量皆呈现出随土层厚度增加而增加的趋势(表 4), 其中, 薄土层和厚土层的秆、枝、叶、蔸、鞭、根和总生物量差异均达到显著水平(P < 0.05)。薄土层和中土层的秆、枝、叶、蔸、根和总生物量的差异显著(P < 0.05), 但两者间的鞭生物量差异则不显著(P＞0.05)。

2.3 不同土层厚度筇竹构件生物量分配特征

随着土层厚度的增加, 筇竹构件枝、叶、蔸、鞭及根生物量和根冠比分配均随之增加, 而秆生物量分配则随之递减, 但各构件生物量分配随土层厚度变化的差异均不显著(P＞0.05, 表 5)。

2.4 筇竹构件生物量分配与土壤物理因子的相关关系

DCA排序结果显示, 排序轴中梯度长度最大值为0.26, 因此采用冗余分析探讨筇竹构件生物量分配和土层厚度之间的关系。RDA分析表明(表 6), 筇竹构件生物量分配在第Ⅰ轴、第Ⅱ轴的解释量分别为86.3%和1.1%, 即前两轴7种土壤因子能累计解释其生物量分配的87.4%, 且其生物量分配与土壤因子关系的累计解释量达到了100%。表明前两轴能够反映筇竹构件生物量分配与土壤因子关系的绝大部分信息, 且第Ⅰ轴起决定。

从筇竹构件生物量分配与土壤物理因子的二维排序图可知(图 1), 除非毛管孔隙度外, 其他土壤物理因子的箭头连线均较长, 表明能够较好的解释生物量分配的差异, 这与表 7的分析相一致。其中：土壤毛管持水量、总孔隙度、非毛管孔隙度与秆、鞭生物量；土壤含水量、最大持水量、毛管孔隙度、总孔隙与叶、枝、蔸生物量；土壤含水量、最大持水量与根生物量的夹角小且方向基本一致, 说明总孔隙度、毛管持水量对秆、鞭生物量存在显著正效应；土壤含水量、毛管孔隙度主要影响枝、叶、蔸生物量的大小；土壤含水量、最大持水量是影响根生物量大小的主导因子；而容重则与所有构件生物量表现出显著的负相关性。这些结果表明土壤物理因子对筇竹构件生物量分配有着不同程度的促进或抑制作用, 且其促进作用占主导地位。

综上可以看出, 不同土壤物理因子对筇竹构件生物量分配的影响差异较大, 进一步对环境因子进行Monte carlo检验排序, 研究土壤物理因子对生物量分配的重要性大小。各土壤因子对其生物量分配的贡献如表 7所示。指标的重要性排序依次为土壤含水量＞总孔隙度＞最大持水量＞容重＞毛管孔隙度＞毛管持水量＞非毛管孔隙度。土壤含水量、总孔隙度、最大持水量、容重、毛管孔隙度及毛管持水量的解释量皆达到了显著水平(P＜0.05), 分别占总信息量的79.0%、76.1%、74.3%、62.1%、61.2%和18.7%。

3 讨论

土层厚度对筇竹总生物量和构件生物量大小有着不同程度的影响, 具体表现为随着土层厚度的递增, 筇竹总生物量及构件生物量随之显著递增。这是由于厚土层的物理性质最好, 而土壤物理性质直接决定了土壤的养分和水分供给能力^[39], 使得生长其中的筇竹及构件积累了较大的生物量。而在水分含量较低的薄土层中, 筇竹为了平衡种群资源的分配, 其个体及构件生物量较低。这与大部分学者的研究结果一致, 例如：苦斑竹在土壤水分含量较高的条件下所积累的地上、地下及总生物量皆较大^[22]。石灰岩地淡竹(Phyllostachys glauca)分株生物量及构件生物量在土壤物理性质较好的低裸岩率地处最高^[26]；雷竹(Phyllostachys violascens)分株生物量和地上、地下生物量随着土壤水分的增加皆显著增加^[40]。

McConnaughay等^[41]提出的生物量最优理论认为, 植物通过调节各构件生物量分配来响应环境因子的变化, 目的是最大化地获取光、水分及养分资源。因此, 为了增强生态适应性, 植物会减少非限制性资源构件的分配, 而增大获取限制性资源的构件分配。本研究发现, 不同土层厚度的筇竹构件生物量分配存在差异, 但这种差异性均不显著, 可能原因一是试验地气候条件决定了土壤水分等物理因子对筇竹生长限制性不强, 更多的可能是土壤养分、生长空间等的影响。即本研究中土壤物理因子还没有达到影响筇竹产生生物量可塑性对策的程度, 这符合可塑性成本与限制假说, 即无论可塑性是适应的或非适应的, 都可能涉及其产生和维持的成本, 只有收益大于成本时, 可塑性才会被检测到^[42-43]。二是忽略了不同土层厚度的筇竹立竹的平均密度、胸径的差异所造成的影响, 研究表明, 植物种群胸径、密度的大小会导致个体之间产生地上部光的竞争及地下部水分的竞争^[44], 如四季竹(Oligostachyum lubricum)在种植密度超出合适范围时, 会将更多地生物量分配给构件秆, 从而促进立竹纵向生长来获取更多的光资源^[7]。

但随着土层厚度的递增, 筇竹各构件生物量存在着一定的变化规律。研究表明, 叶片是植物蒸腾作用的器官, 其生物量分配与水分利用密切相关^[45]。在本研究中, 叶的生物量分配存在随土层的递增而递增的趋势, 这可能是在水分资源条件较低的薄层土生境中, 筇竹通过减少叶片生物量分配, 从而降低蒸腾速率来减少水分的损失, 以保证其存活。筇竹秆生物量分配随着土层厚度的递增而递减, 这与竹子茎秆具有一定的贮水功能的研究结果相一致^[46]。即在水分相对贫瘠的薄土层和中土层生境中, 筇竹增大对储水构件秆的生物量分配, 以储存更多的水分来维持其正常生长。梁宽等^[47]对淡竹(Phyllostachys glauca)的研究也得到了相似的结论, 即在土壤水分等土壤物理因子较差的高裸岩率生境中, 淡竹会通过增加秆生物量、降低叶生物量来克服不利条件。3种土层生境的筇竹的根冠比随着土层厚度的递增而递增, 这与雷竹、斑苦竹在低水分资源下增大地下部分生物量分配有所差异^{[22, 40]}, 其原因进一步说明试验地筇竹生长并不是水分的主要影响, 可能是地下生长空间或养分等。总之, 不同处理间筇竹生物量分配虽然差异不显著, 但亦呈现了一定的规律性。在生产上, 可以选择土层厚度较大的立地来造林, 或者通过增加土层厚度来改造筇竹低效林, 从而达到促进筇竹的生长发育、种群稳定与扩张的效果。

冗余分析表明, 筇竹构件生物量分配与土壤含水量、最大持水量、毛管持水量、总孔隙度、毛管孔隙度皆呈显著正相关, 与毛管孔隙度呈正相关, 这与前人的研究结果基本一致^[48-53], 即土壤含水量可以直接影响土壤的酶促作用及生物化学的强度, 改善土壤肥力。总孔隙度直接决定了土壤养分的生物有效性, 并对土壤肥力的发挥和通气透水性有直接影响。管孔隙度越大, 则土壤保持水能力越好。而非毛管孔隙度越大, 透气性则越好。最大持水量和毛管持水量分别反映了土壤的蓄水能力和供水能力。综合可知, 这些物理因子对植物的生长皆有不同程度的促进作用。筇竹构件生物量分配与土壤容重呈现显著的负相关, 这和李倩倩等^[54]研究结果一致, 土壤容重的变化直接导致土壤紧实度的改变, 土壤容重越大, 土壤紧实度越大, 土壤储水空间越小, 不利于植物生物量的积累, 因此两者呈现负相关性。

本研究得出土壤物理因子与筇竹构件生物量有着不同程度的关系, 土壤含水量、总孔隙度、最大持水量和容重起着决定性的作用, 这与其他的学者研究结果有所差异, 其原因是研究地土壤特性和植物生物学特性的差异所造成的结果。如张志云等^[55]研究得出在花岗岩为母岩发育的土壤中, 影响杉木(Cunninghamia lanceolata)生物量积累的主导物理因子是容重和非毛管孔隙度。而刘姝媛等^[56]研究表明土壤毛管孔隙度和毛管持水量是影响广东省桉树(Eucalyptus robusta)人工林生物量积累分配的主导因子。

4 结论

(1) 3种土层厚度中, 厚土层的物理性质最好, 中土层次之, 薄土层最差, 其中厚土层和薄土层的各物理因子均达显著水平(P < 0.05)。随着土层厚度的增加, 筇竹总生物量和构件生物量均显著增加(P < 0.05)。

(2) 不同土层厚度的筇竹生物量分配虽然差异不显著(P＞0.05), 但亦呈现了一定的规律性, 即在水分贫瘠的生境中, 筇竹会优先将生物量分配给秆, 并通过减少叶生物量来响应水分缺失的不利环境。

(3) 土壤物理性质可以解释筇竹构件生物量分配的绝大部分变异, 其中, 土壤含水量、总孔隙度、最大持水量和容重是影响筇竹构件生物量分配的主导因子。在生产中, 可以通过竹阔叶混交、垦覆松土等措施来改善土壤物理性质, 从而促进筇竹的生长。

(4) 本实验存在一定局限性, 即没有排除筇竹立竹胸径、密度以及土壤养分对筇竹构件生物量积累、分配所造成的影响。