2022, Vol. 42文章信息
- 王一帆, 谌小勇, 邹东军, 雷俊杰, 吴小红, 王钧, 闫文德, 梁小翠
- WANG Yifan, CHEN Xiaoyong, ZOU Dongjun, LEI Junjie, WU Xiaohong, WANG Jun, YAN Wende, LIANG Xiaocui
- 湘南典型次生林粗木质残体生物量、碳储量和养分特征
- Biomass, carbon storage and nutrient content of coarse woody debris in secondary-growth forests in southern Hunan
- 生态学报. 2022, 42(8): 3441-3448
- Acta Ecologica Sinica. 2022, 42(8): 3441-3448
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb202009262498
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文章历史
- 收稿日期: 2020-09-26
- 网络出版日期: 2021-12-17
2. College of Arts and Sciences, Governors State University, Illinois 60484, USA;
3. 南方林业生态应用技术国家工程实验室, 长沙 410004;
4. 城市森林生态湖南省重点实验室, 长沙 410004;
5. 湖南省国家公园工程技术研究中心, 长沙 410004;
6. 亚热带森林生态湖南省普通高校重点实验室, 长沙 410004
2. College of Arts and Sciences, Governors State University, Illinois 60484, USA;
3. National Engineering Laboratory of Applied Technology for Forestry & Ecology in Southern China, Changsha 410004, China;
4. City of Hunan Province Key Laboratory of Forest Ecology, Changsha 410004, China;
5. Engineering, Technology & Research Center of National Park in Hunan Province, Changsha 410004, China;
6. Key Laboratory of Subtropical Forest Ecology, Colleges and Universities of Hunan Province, Changsha 410004, China
粗木质物残体(Coarse woody debris, CWD)通常是指森林中直径≥10cm, 长度≥1m的死木质物, 包括地上的枯立木、倒木、根桩、大枯枝, 它们是森林生态系统中重要的结构和功能要素[1—3], 同时还是许多物种的栖息地和食物源[4—5]。CWD参与并影响着森林生态系统的能量流动、养分循环、碳库贮存和群落更新, 在调节森林小气候、保持水土、促进土壤发育和森林更新以及维持森林生态系统的生物多样性等方面发挥十分重要的作用[6—8], 越来越受到国内外学者的高度重视。
在19世纪后期至20世纪初, 美欧等国家就开始了CWD的相关研究, 探讨了昆虫和微生物在倒木分解过程中作用和外界环境因子对分解进程的影响[9]。进入20世纪80年代以后, CWD的研究更多地集中在CWD的来源、数量分布、贮量组成、养分贮藏和动态过程以及其对生物多样性的影响及保护, 对森林生物生产力的维持和对森林生态系统碳循环和碳平衡的贡献等方面[3]。同时, CWD分解速率和分解养分动态变化、分解格局变化及与微生物和真菌的关系等也逐渐成为研究热点[9]。研究表明CWD占森林生态系统地上部分生物量的20%[10], 成熟森林中CWD碳含量占到地上总生物碳含量的10%—20%[11]。虽然我国的CWD研究起步较晚, 但经过30多年的研究已取得了长足的进展。对国内主要森林类型中CWD的数量和分布特征、碳贮量、分解动态和元素变化、水文功能、景观美学和生态文化等进行了研究[1—4], 研究区域涉及温带针叶林和针阔混交林、高原针叶林、亚热带常绿阔叶林和针阔混交林及沿海防护林等地[12—25], 这些研究为全面认识不同森林类型CWD的数量特征和生态功能特征提供了不可缺少的基础数据, 但研究区域以温带森林为主, 对于气候条件复杂多变, 群落组成差异较大的亚热带森林, 相关研究仍显不足。迄今为止, 少有研究注意到我国湘南地区次生林中CWD的数量, 贮量和养分分布特征, 对其在次生林生态系统中养分生物地球化学循环作用的研究鲜见报道。
本研究选取湖南省汝城县九龙江森林公园内典型的中低海拔原始次生林为研究对象, 调查林内CWD的数量, 储量及分布特征, 对其不同分解等级的生物量、碳储量及养分含量特征进行分析, 以期更全面而深入地认识我国亚热带次生林生态系统的结构和功能, 补充CWD作为森林生态系统重要养分库及碳库参与碳循环和碳平衡过程的植被本底数据, 为比较不同群落结构及干扰历史下CWD储量、分布及养分特征的异质性；研究CWD如何参与森林生态系统养分循环、重金属积累等生态过程提供基础数据和科学参考。
1 材料和方法 1.1 研究区概况研究地(图 1)设在湖南汝城九龙江森林公园(113°38′15″—113°50′25″E, 25°21′00″—25°29′44″N), 该公园总面积为15644.8hm2。海拔185—1403m, 地势起伏大, 坡度为23°—32°。研究区属于中亚热带向南亚热带过渡的季风温润气候区, 气候温和, 具有四季分明, 温暖湿润, 热量丰富, 雨量充沛, 光照充足等特点。境内年平均气温为16.4℃, 月平均最低气温出现在7月, 为6.2℃；月平均最高气温出现在七月, 为25.6℃。年平均降水量为1584mm, 降水多集中在4—6月和8—9月。年平均相对湿度达到82%。年平均日照时数1731h, 年平均无霜期长达274d, ≥10℃活动积温为5097.4℃。区内以山地黄壤为主, 土层厚度一般在70—100cm, 呈酸性至微酸性, 有机质和全氮含量较丰富, 速效钾含量中等, 速效磷含量缺乏。区内植物种类丰富, 植被类型为亚热带常绿阔叶林。天然次生林中的主要优势树种是罗浮栲(Castanopsis fabri Hance), 黧蒴栲(Castanopsis fissa(Champ.ex Benth.) et Wils.), 岭南青冈(Cyclobalanopsis championii (Benth.) Oerst.), 樟树(Cinnamomum camphora (L.) Presl.), 凤凰润楠(Machilus phoenicis Dunn), 新木姜子(Neolitsea aurata(Bl.)Koidz.), 毛桃木莲(Magnolia kwangtungensis Merr.), 桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa (Aiton)Hassk.)。
|
| 图 1 研究区位置图 Fig. 1 Location of the research region |
在九龙江森林公园典型天然次生林中设置了6个20m×20m的标准样地, 样地概况如下(表 1), 在每个标准样地实地进行CWD调查。
| 样地编号 No. |
林分年龄 Age/a |
林分密度 Density/(株/hm2) |
平均胸径 DBH/cm |
平均树高 Height/m |
坡位 Location |
坡度 Slope |
| 1 | 36 | 1175 | 12.7 | 10.8 | 坡下部 | 30 |
| 2 | 25 | 1250 | 11.4 | 9.6 | 坡中部 | 28 |
| 3 | 36 | 1100 | 13.6 | 11.9 | 坡下部 | 30 |
| 4 | 28 | 1350 | 12.4 | 10.1 | 坡中部 | 25 |
| 5 | 25 | 1675 | 11.2 | 9.7 | 坡中部 | 28 |
| 6 | 21 | 1825 | 10.2 | 9.1 | 坡中部 | 25 |
| DBH: 胸径Diameter at breast height | ||||||
本研究参考国际通用研究规范, 根据其倾斜角度(偏离垂直方向)是否小于45°将样地中的CWD分为枯立木和倒木2种类型[26]。枯立木测量胸径和高度；倒木测量其大、小头直径, 中央直径和长度, 并结合Sollins的3等级分级系统(表 2)和实际情况确定各倒木的分解等级[27]。
在每个标准样地分别收集样地内枯立木和倒木的样品, 其中倒木样品按不同分解等级采取。样品带回实验室后, 用排水法对样品的密度进行求算, 首先称好样品的质量, 然后在容器内装好一定量的水, 将样品放入到容器内, 计算水分体积的变化求得样品的体积。之后, 将样品置于105℃烘箱中烘至恒重并称重, 最后通过计算质量体积比获得样品的密度。
| 分解等级 Classes |
树皮和侧枝 Bark and branches |
边材 Sapwood |
心材 Heartwood |
| Ⅰ(轻度分解)Early decay | 基本完整或小部分缺损 | 完好或出现片状腐烂 | 完好 |
| Ⅱ(中度分解)Medium decay | 树皮大部分脱落, 树枝大部分缺损 | 大面积腐烂 | 完好 |
| Ⅲ(重度分解)Late decay | 全部脱落 | 基本全部腐烂 | 部分腐烂 |
| CWD: 粗木质残体Coarse woody debris | |||
采用平均直径和圆柱体公式计算CWD的蓄积量；采用CWD材积和相应的密度求得CWD的生物量, 计算倒木平均直径结合长度推算覆盖面积。
1.3 营养元素含量的测定分别取不同分解等级的CWD的样品, 经过烘干和粉碎, 测定其营养元素的含量。有机C采用重铬酸钾氧化法测定, N用凯氏定N法, P用钼蓝比色法, K, Ca和Mg用原子吸收分光光度法, 微量元素(Cu, Mn, Zn, Pb, Cd, Fe, Co)含量采用原子吸收分光光度法测定。
1.4 数据处理运用Excel 2016处理实验数据, 利用Minitab 19 one-way ANOVA进行单因素方差分析, 采用Tukey多重比较在显著性水平为α=0.05下比较各指标不同分解等级的差异性。
2 结果与分析 2.1 CWD的总体分布特征九龙江森林公园典型次生常绿阔叶林CWD的材积在5.9—54.6m3/hm2之间, CWD生物量在2.8—30.4t/hm2之间, 其中倒木所占比例较大, 除样地5占比21.67%以外, 其他样地占比在57.57%—97.37%之间(表 3)。坡下部CWD生物量分别是26.7t/hm2和30.4t/hm2, 显著高于坡中部(2.8—11t/hm2), 对两种坡位CWD的覆盖面积进行t检验, 差异显著(P＜0.05), 这可能与坡下部样地林分年龄较大, 部分枝条从坡中部滚落到坡下部有关。
| 样地编号 No. |
坡位 Location |
倒木Logs | 枯立木Snags | 合计Sum | ||||||
| 材积 Volume/(m3/hm2) |
生物量 Biomass/(t/hm2) |
材积 Volume/(m3/hm2) |
生物量 Biomass/(t/hm2) |
材积 Volume/(m3/hm2) |
生物量 Biomass/(t/hm2) |
CWD覆盖面积 Coverage area/(m2/hm2) |
||||
| 1 | 坡下部 | 36.1 | 20.1 | 13 | 6.6 | 49.1 | 26.7 | 117.23 | ||
| 2 | 坡中部 | 15.8 | 7.3 | 0.9 | 0.5 | 16.7 | 7.8 | 85.78 | ||
| 3 | 坡下部 | 53 | 29.6 | 1.6 | 0.8 | 54.6 | 30.4 | 325.86 | ||
| 4 | 坡中部 | 11.3 | 6.3 | 9.2 | 4.7 | 20.5 | 11.0 | 75.83 | ||
| 5 | 坡中部 | 2.4 | 1.3 | 9.1 | 4.7 | 11.5 | 6.0 | 28.09 | ||
| 6 | 坡中部 | 5 | 2.3 | 0.9 | 0.5 | 5.9 | 2.8 | 36.30 | ||
九龙江森林公园典型次生常绿阔叶林CWD的倒木总体处于分解后期, 重度分解的倒木占倒木总量的79.19%, 轻度分解和中度分解的倒木分别占倒木总量的5.04%和15.77%, 枯立木的分解特征两极分化, 处于轻度分解和重度分解的枯立木分别占枯立木总量的52.65%和41.03%, 处于中度分解的枯立木最少, 仅占6.32%(表 4)。对两种坡位下不同分解等级的CWD储量进行t检验, 仅处于重度分解的倒木储量在不同坡位下差异显著(p＜0.05), 这可能是因为坡下部林分的林龄较大, 分布有更多处于分解后期的倒木。
| 分解等级 Classes |
倒木 Logs |
枯立木 Snags |
储量合计 Storage volume |
| Ⅰ(轻度分解)Early decay | 0.56(5.04%) | 1.55(52.65%) | 2.11(15.01%) |
| Ⅱ(中度分解)Medium decay | 1.76(15.77%) | 0.19(6.32%) | 1.94(13.79%) |
| Ⅲ(重度分解)Late decay | 8.83(79.19%) | 1.21(41.03%) | 10.04(71.20%) |
将不同分解等级的倒木与枯立木生物量与其碳素含量相乘, 得出不同分解等级CWD的碳储量。九龙江森林公园典型次生常绿阔叶林CWD的倒木碳储量随着分解等级增加先增加后降低, 在中度分解阶段达到最大值(5.515t/hm2), 是轻度分解阶段的3.15倍, 重度分解阶段的1.85倍, 倒木碳储量的平均值为3.415t/hm2；枯立木碳储量随着分解等级增加先急剧降低后增加, 在轻度分解阶段达到最大值(4.766t/hm2), 是中度分解阶段的8.21倍, 是重度分解阶段的1.26倍, 枯立木碳储量的平均值为3.039t/hm2；不同分解等级的CWD碳储量总体相对均衡, 在6.10—6.75t/hm2之间(表 5)。
| 分解等级 Classes |
倒木碳储量 Carbon storage of logs |
枯立木碳储量 Carbon storage of snags |
合计 Sum |
| Ⅰ(轻度分解)Early decay | 1.75 | 4.77 | 6.52 |
| Ⅱ(中度分解)Medium decay | 5.52 | 0.58 | 6.10 |
| Ⅲ(重度分解)Late decay | 2.98 | 3.77 | 6.75 |
| 平均值Average | 3.42 | 3.04 | 6.46 |
九龙江森林公园典型次生常绿阔叶林CWD的有机碳含量在301.05—331.40g/kg之间, 其中, 重度分解的CWD有机碳含量最高, 轻度分解的CWD最低, 差值为30.35g/kg。重度分解的CWD有机碳含量与轻度和中度分解的CWD有机碳含量差异极显著(P＜0.01)。CWD的N含量在0.13—0.19g/kg, 随着分解等级的增加呈先减少后增加趋势, 轻度分解的CWD的N含量最高。P含量在0.0330—0.0338g/kg之间, 随着分解等级的增加呈增加趋势。K含量在0.15—0.39g/kg之间, 随着分解等级的增加呈减少趋势。Ca含量在6.84—9.86g/kg之间, Mg含量在0.39—0.63g/kg之间, Ca和Mg的含量均随着分解等级的增加呈增加趋势。除有机碳含量以外, 其他养分元素含量在不同分解等级间差异均不显著(表 6)。
| 分解等级 Classes |
有机碳 Organic carbon/(g/kg) |
全氮 Total nitrogen/(g/kg) |
全磷 Total phosphorus/(g/kg) |
全钾 Total kalium/(g/kg) |
钙 Ca/(g/kg) |
镁 Mg/(g/kg) |
| Ⅰ(轻度分解)Early decay | 301.05±10.78a | 0.19±0.06a | 0.0330±0.0060a | 0.39±0.37a | 6.84±5.15a | 0.39±0.20a |
| Ⅱ(中度分解)Medium decay | 302.85±9.58a | 0.13±0.02a | 0.0344±0.0062a | 0.37±0.28a | 9.86±5.53a | 0.48±0.30a |
| Ⅲ(重度分解)Late decay | 331.40±29.40b | 0.17±0.05a | 0.0338±0.0055a | 0.15±0.06a | 9.02±5.33a | 0.63±0.32a |
| 不同小写字母表示同一养分含量在不同分解等级CWD间差异显著性, 显著水平为0.05 | ||||||
不同分解等级的C: N比在1748—2310之间, CWD的C: N比随着分解等级的增加先增加后减少, 其中轻度分解的C: N比最小, 中度分解最大。不同分解等级的C: P比在9044—10042之间, CWD的C: P比随着分解等级的增加先减少后增加, 其中中度分解的C: P比最小, 重度分解最大。不同分解等级的N: P比在3.97—5.81之间, CWD的N: P比随着分解等级的增加先减少后增加, 其中中度分解的N: P比最小, 轻度分解最大。方差分析表明, CWD生态化学计量比在不同分解等级之间的差异均不显著(表 7)。
| 分解等级Classes | C∶N | C∶P | N∶P |
| Ⅰ(轻度分解)Early decay | 1748±502a | 9371±1596a | 5.81±2.27a |
| Ⅱ(中度分解)Medium decay | 2310±345a | 9044±1585a | 3.97±0.81a |
| Ⅲ(重度分解)Late decay | 2092±682a | 10042±2011a | 5.17±1.63a |
| 不同小写字母表示同一生态化学计量在不同分解等级CWD间差异显著性, 显著水平为0.05 | |||
不同分解等级CWD的Pb含量在8.3—14.1mg/kg之间, 差异显著(P＜0.05), 不同分解等级的CWD的Cd含量在0.3—0.6mg/kg之间, 差异极显著(P＜0.01), Pb含量在中度分解和重度分解等级的CWD中分别比轻度分解增加了62.65%和69.88%, Cd含量则分别增加了33.33%和100%。。其他元素含量在不同分解等级的CWD中差异均不显著(表 8)。
| 分解等级 Classes |
Cu/(mg/kg) | Mn/(mg/kg) | Zn/(mg/kg) | Pb/(mg/kg) | Cd/(mg/kg) | Fe/(mg/kg) | Co/(mg/kg) |
| Ⅰ(轻度分解)Early decay | 3.9±1.4a | 46.8±018.6a | 13.4±9.9a | 8.3±3.8a | 0.3±0.1a | 59.4±2.22a | 2.4±15.a |
| Ⅱ(中度分解)Medium decay | 4.2±1.2a | 58.5±42.7a | 18.0±17.2a | 13.5±4.0ab | 0.4±0.2ab | 49.7±18.9a | 3.0±0.6a |
| Ⅲ(重度分解)Late decay | 5.1±1.6a | 49.0±16.8a | 21.8±17.3a | 14.1±5.2b | 0.6±0.2b | 54.5±14.2a | 3.4±0.5a |
| 不同小写字母表示同一微量元素在不同分解等级CWD间差异显著性, 显著水平为0.05 | |||||||
九龙江森林公园亚热带典型次生林的CWD储量在2.8—30.4t/hm2之间, 各样地的CWD储量差异较大, CWD的数量与森林类型、年龄、自然和人为干扰的程度与气候条件影响有关[28], CWD储量还与大径级的倒木数量有关, 其空间分布是生物因素、非生物因素与自然随机过程共同作用的结果[29], 因而CWD在森林中的分布与储量具有异质性。我国森林CWD储量为1—80t/hm2, 高纬度地区, 针叶林CWD储量一般高于针阔混交林；而低纬度地区一般表现为阔叶林＞针阔混交林＞针叶林[30]。与亚热带地区其他森林相比, 九龙江森林公园典型次生常绿阔叶林的CWD储量均值为14.12t/hm2, 远低于南亚热带地区42.09—98.46t/hm2和北亚热带地区33.14—38.42t/hm2, 但高于部分中亚热带地区7.35—8.25t/hm2, 与江西中亚热带典型常绿阔叶林的11.293t/hm2相近, 总体在亚热带常绿阔叶林中处于中等水平[9—11, 24—25, 31—34]。
CWD的组成特征在一定程度上反映着森林的演替阶段和群落结构特征[27]。CWD的储量通常随着林分年龄增长呈“U”型增长, 表现出中幼龄林和老龄林死亡率较高的特征[35]。九龙江森林公园的CWD中倒木占比较大, 除样地5占比在21.67%外, 其他样地占比在57.57%—97.37%之间, 这可能是因为九龙江森林公园的倒木多为木材坚硬的硬阔树种, 分解相对缓慢, 一定程度上也反映出九龙江森林公园的亚热带典型次生林处于中幼龄林的阶段。
3.2 CWD的碳储量和养分特征不同分解等级的CWD碳储量在6.10—6.75t/hm2之间, 略高于江西中亚热带典型常绿阔叶林的4.781t/hm2[9], 其中倒木主要集中在中度分解阶段(5.515t/hm2), 枯立木则集中在轻度分解阶段(4.766t/hm2)和重度分解阶段(3.771t/hm2), CWD的分解格局受温度、光照和降水量等环境因子影响, 也与CWD自身的理化性质、径级结构等有关[36]。研究结果与江西中亚热带典型常绿阔叶林倒木主要分布在中度和重度分解等级[9]、缙云山常绿阔叶林主要分布在分解中后期[11]相近, 倒木与枯立木主要集中的分解阶段差异可能与其与地面接触的面积、树种组成和林木耐腐性差异等因素有关。
重度分解的CWD有机碳含量最高(331.40g/kg), 与轻度和中度分解的差异极显著, 除有机碳含量以外, 其他养分元素含量在不同分解等级差异均不显著。CWD占森林生态系统中地上有机质储量的1%—45%, 是森林生态系统重要的营养库和碳库[27, 37—39]。CWD与凋落物相比分解相对缓慢, 具有较大的储碳潜力, 可能在缓解全球气候变化和碳循环中起到重要作用, 未来的森林经营和管理中需要重视CWD对森林生态系统可持续发展的重要性。
统计分析表明本研究中不同分解等级的CWD生态化学计量比差异并不显著, 说明九龙江森林公园亚热带典型次生林的C、N、P含量相对稳定。微量元素含量变化显示CWD的Pb与Cd含量随着分解等级的增加而增加, 分别达到差异显著和极显著水平, 对川西高山森林的调查中也发现了CWD附生苔藓中Pb和Cd存在“积累-释放”的变化[40], 本研究中未发现Pb和Cd在高度腐解等级的“释放”变化, 可能与研究采用的分解等级标准不同有关, 但相比其他重金属元素, Pb和Cd在不同研究地均呈现出显著的积累现象, 这可能与其自身化学性质和CWD上附生苔藓的吸存特性有关, CWD对重金属元素在森林生态系统中的循环与迁移过程有什么影响尚不清楚, 有待进一步研究。
4 结论研究结果表明, 九龙江森林公园亚热带典型次生林的CWD储量在2.8— 30.4t/hm2之间, 在亚热带常绿阔叶林中处于中等水平, CWD组成上以处于分解后期倒木为主(占比79.19%), 一定程度上反映出该次生林处于中幼龄林阶段。本研究中的CWD具有较高的碳储量(6.10—6.75t/hm2), 多于同纬度地区典型亚热带常绿阔叶林, 其中有机碳含量随分解等级增加显著增加, 具有较大的储碳潜力, 其他养分元素(N、P、K)含量相对稳定, 生态化学计量变化不显著, Pb元素含量在中度分解和中度分解的CWD中分别增加了62.65%和69.88%, Cd含量则分别增加了33.33%和100%, 二者表现出在CWD中的积累现象, 其内在机理有待深入研究。研究结果为亚热带典型次生林的保护与可持续经营提供了科学依据。
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