为应对气候变化, 减少温室气体排放, 水电作为低碳的可再生清洁能源被世界各国广泛利用。然而, 水库大坝的建设改变了河流天然水文过程, 对河流生境造成深远的影响, 导致鱼类群落结构出现演替、多样性大量丧失^[1-2], 甚至有些物种走向灭绝^[3-4]。为减缓水电开发对土著鱼类的不利影响, 过鱼设施^[5-6]、增殖放流^[7-8]、多目标调度^[9-11]等一系列保护措施被应用于实践, 对鱼类资源的保护起到了积极作用。然而, 对于梯级开发河流(如我国重点开发的十三大水电基地), 开发后的河流生境破碎, 或将难以满足鱼类完整生活史需求, 这就导致以往的保护措施受到限制^[12]。因此, 修复和保护具备自然条件属性的栖息地成为近年来研究热点^[13], 其中基于“干流开发、支流保护”开发理念的支流生境替代保护, 一经提出便受到了广泛的关注^[14-23]。

支流生境替代是指以天然条件为基础, 适当施以人工综合措施, 对支流生境进行维护、修复与重建, 从而为在干流中受到水电开发影响的土著、洄游、特有及濒危保护性鱼类提供补偿生境^{[15, 18-19, 23-24]}。Kruk等^[20]认为支流生境保护的重点是保持河流的连通性和栖息地结构的多样性, 以及适当的流量、良好的水质; Marques等^[21]研究发现Paraná河上游支流丰富的渔业资源对维持干流鱼类群落多样性意义重大, 可有效降低因干流建坝导致的生物群落均质化趋势; Lopes等^[22]通过“标记重补法”, 在巴西São Francisco河干支流监测濒危热带鱼类鲮脂鲤属(Prochilodus)季节性洄游及繁殖过程, 研究表明水库支流对热带洄游性鱼类产卵场的补偿作用; Garcia等^[23]发现Congonhas河鱼类群落和生境特征与干流表现出较大相似性, 其洄游性鱼类总数占到干流Paraná河流域的29%, 表明该支流能够为干流受Capivara大坝影响的鱼类提供补偿性生境。近年来, 我国也在鱼类支流生境替代上开展了积极实践。典型案例包括, 长江取消了赤水河10个水电梯级规划项目, 用以保护上游珍稀特有鱼类^{[14, 24]}; 金沙江规划了黑水河作为白鹤滩水电站的鱼类替代生境^[24-25]; 澜沧江梯级水电开发预计将对多达11条支流进行生境保护^[17]。此外, 高婷^[18]、杨青瑞^[19]等对支流生境替代基础理论也进行了研究, 探寻了基本原则, 构建了保护效果评价体系; 林俊强等^[26]应用模糊相似理论, 提出基于恒定型相似元、时间型相似元和系统相似度的河流生境相似性计算方法, 可为支流替代生境的筛选与最终确定提供参考依据。但是, 针对梯级水电开发下的生境替代支流发挥怎样的保护效果以及干流对其的影响仍有待深入研究, 尤其对于澜沧江这样的国际河流^[27]。

澜沧江位于我国西南边陲, 出境后称为湄公河(Mekong River), 干流全长2129 km, 天然落差4583 m, 水能蕴藏量巨大, 迄今为止已建成并运行了11座梯级电站。因其跨境河流的特殊性, 梯级开发所带来的生态环境问题长期受到国内外广泛关注, 尤其是对鱼类资源的影响更是下游湄公河次区域国家关注的焦点。针对澜沧江高坝大库鱼类保护的特殊难题, 在开发过程中探索性采用了支流生境补偿措施, 其中比较典型的包括一级支流罗梭江和基独河。罗梭江又名补远江, 发源于普洱市宁洱县, 主河道长297.8 km, 集水面积7678.9 km^{2[17, 28]}。2007年4月, 罗梭江鱼类自然保护区被批准建立, 通过拆除鱼坝、取消规划电站、设置管理站和增殖中心等多种措施改善了鱼类栖息环境。基独河为较小支流, 发源于大理市兰坪县, 主河道长41.5 km, 集水面积238.0 km^2[29]。2012年, 基独河水坝被拆除, 河流连通性得到修复。

本研究选取澜沧江及其一级支流罗梭江、基独河为研究对象, 以各自邻近的南阿河、丰甸河作为对照, 在收集整理历史资料的基础上, 结合现场调查结果, 对澜沧江及其四条一级支流鱼类种类组成、群落结构、生态类型进行对比研究, 并试图阐明梯级开发下鱼类支流生境替代效果以及干流工程建设对其的影响, 以期为水电开发河流鱼类保护提供重要支撑。

1 材料与方法

梯级开发后, 澜沧江河流形态由河相转为河相-湖相交替形式。由于2016年新建苗尾大坝的回水影响, 基独河汇入处干流断面平均流速小于0.5 m/s, 成为干流“湖相”下生境替代支流, 相对而言, 罗梭江为干流“河相”下生境替代支流, 其汇入处干流不受回水影响。为分析生境替代支流对鱼类保护效果, 分别以对岸未进行生境修复支流的南阿河和丰甸河为对照, 并设置汇入处干流江段进行关联分析(为避免命名混乱, 罗梭江、南阿河汇入处干流江段命名为下游关联干流, 基独河、丰甸河汇入处干流江段命名为上游关联干流)。对照支流均受人类活动影响较大, 其中南阿河沿岸开垦有大型农场, 河道中修建挡水坝引流灌溉; 而丰甸河运行有两级低水头坝, 河流生境处于破碎化。前期研究表明, 罗梭江与南阿河, 基独河与丰甸河在鱼类区系分别具有类似组成, 且各支流与关联干流鱼类均呈嵌套子集关系^{[17, 28-29]}。

1.1 数据收集

鱼类历史数据收集于已公开发表的论文^[28-29]与专业报告^[30], 并依据《云南鱼类名录》^[31]进行同物异名的一致性修订。鱼类现状数据收集以渔获物调查方式进行, 为突出比较分析法的单因子变量原则, 严格控制调查时间的同期性和采样方法的一致性。参考《内陆水域渔业自然资源调查手册》^[32]及河流水域分布, 共设置鱼类采样点18个(图 1), 分别为下游关联干流：LC1、LC2、LC3;上游关联干流：LC4、LC5;罗梭江：LS1、LS2、LS3;南阿河：NA1、NA2、NA3;基独河：JD1、JD2、JD3、JD4;丰甸河：FD1、FD2、FD3。基独河、丰甸河及上游关联干流为冷水性鱼类, 而罗梭江、南阿河及下游关联干流鱼类为暖水性鱼类^[33], 两个区域鱼类在生态习性上截然不同。因此, 为了对两个区域鱼类进行科学的对比分析, 本研究在采样时间上着重考虑了鱼类生活史上的同期性, 分别选择鱼类在干支流活动频繁的洄游、产卵季节, 即罗梭江、南阿河、下游关联干流为2019年3-4月^[28], 基独河、丰甸河、上游关联干流为2019年9-10月^[34]。

为了捕获到不同水层及不同大小的鱼类, 采用多种规格渔具及渔法。罗梭江、南阿河及各干流河段以定制刺网、撒网为主, 辅以饵钩、地笼等, 尺寸大小分别为：刺网网目3-15 cm、网高2-15 m、网长20-150 m, 撒网网目2 cm、高4 m、直径6 m, 饵钩长度300 m, 地笼长宽高分别为20 m、50 cm、50 cm。采集为全天进行, 每次放置刺网10张、地笼2个、饵钩一条, 早、晚各收集一次; 此外撒网2副, 每天傍晚作业2 h。基独河、丰甸河因属于高落差山区河流, 水流湍急、河床粗糙, 为保证采样数据的准确性, 采用2人组背负式电捕鱼器(电瓶：20 A, 12 V; 电鱼器：3000 W)采样, 每日一次, 每个样点采样长度为500 m。每个采样江段采样时间为3-5 d, 采集到的鱼类现场拍照后, 进行分类鉴定及生物学测定, 其中濒危鱼类、洄游鱼类、土著鱼类及特有鱼类分别依据《中国濒危动物红皮书(鱼类)》^[35]、《云南湿地》^[33]及相关文献^[36]进行判定。由于本研究区域以中下层鱼类为主, 因此水样采集于水体中下层。使用哈希(HQ40D, USA, Hash)便携式水质分析仪现场测定水样的温度、溶解氧及酸碱度(pH), 采用碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法(GB11894-89)、钼酸铵分光光度法(GB11893-89)实验室分别测定水体总氮、总磷指标。

1.2 数据处理与分析 1.2.1 优势种

采用相对重要性指数(IRI)分析鱼类群落优势种^[37-38]：

(1)

式中, N和W分别为每种鱼占所捕总量的数量百分比和重量百分比; F为出现频率, 即某一种鱼出现的样点数占所有采样点数的比例。一般认为IRI大于1000时为优势种, 大于2000时为显著优势种^[39]。

1.2.2 群落相似性

基于鱼类的种类丰度, 以Bray-Curtis相似性系数为基础构建不同采样河段的相似性矩阵, 为了消除丰度极端值的影响, 在分析前对所有丰度值进行log(x+1)转化^[40]。采用平均聚类(Cluster analysis, CA)和非度量多维标度排序方法(Non-metric multidimensional scaling, NMDS)分析各监测河段鱼类群落结构差异, 进一步地使用单因素相似性分析(one-way analysis of similarities, one-way ANOSIM)对CA结果进行差异检验^[41-42]。NMDS分析结果的优劣采用胁强系数来检验^[43]：当胁强系数(Stress) < 0.2时, 表示图形有一定的解释意义; 胁强系数 < 0.1时, 是一个好的排序; 胁强系数 < 0.05时, 具有很好的代表性。以上分析与绘图均在PRIMER 7.0中进行。

1.2.3 群落生态类型

基于鱼个体生态学指数, 以鱼类生物量占比计算群落对环境的需求^[44-45]：

(2)

式中, T为鱼类群落矩阵; A为鱼类个体生态类型矩阵; n为鱼类种类数; R为鱼类群落对环境需求因子的需求度。鱼类个体生态学矩阵依据流速偏好、水深偏好、底质偏好、产卵类型、营养类型以及洄游习性等18个生态指标的建立, 偏好数据主要来自在线数据库(www.fishbase.org)、专业书籍^[46-48]以及相关期刊论文^[49-50], 当某种鱼类某些生态特征不明确时, 则在矩阵中取平均值。

2 结果与分析 2.1 水环境

调查期间, 各采样河流水体pH、水温、溶解氧、总氮、总磷如图 2所示。罗梭江除总氮、总磷指标低于南阿河外, 其余水环境指标类似。其中罗梭江总氮、总磷分别为(0.548±0.042) mg/L、(0.023±0.009) mg/L, 近似Ⅱ类水, 与干流接近; 而南阿河虽然总磷为Ⅱ类水标准, 但总氮达到(1.301±0.234) mg/L, 为Ⅳ类水。基独河水体温度与干流接近, 而高于丰甸河, 其余水环境参数二者均与干流类似, 其特征是碱性、高溶解氧和低营养盐。

2.2 种类组成及优势种

罗梭江、南阿河及下游关联干流共统计渔获物510.58 kg, 7899尾, 鉴定出种类80种, 隶属于5目21科61属。其中下游关联干流种类数最多, 有5目15科48属55种, 占物种总数的68.8%;罗梭江次之, 有3目16科39属51种, 占63.8%;南阿河相对较低, 有3目14科34属41种, 占51.3%(附表 1)。总体而言, 罗梭江各河段物种丰富度与下游关联干流接近, 却高于南阿河(图 3)。

基独河、丰甸河及上游关联干流共统计渔获物61.74kg, 1522尾, 鉴定出种类19种, 隶属于3目9科18属。种类数同样以干流最多, 保护支流次之, 对照支流相对较低, 但三者数量差距不大, 分别为15种、13种和11种。支流各河段仅邻近河口段(JD1、FD1)物种数与干流接近, 其余均低于干流(图 3)。

鱼类区系组成在各调查河段大致相同, 以鲤形目、鲇形目、鲈形目为主, 其余魟形目、脂鲤目仅在LC1江段各有1种(图 3)。而河流优势种则在保护支流、对照支流、关联干流之间差异显著(表 1)。如罗梭江以云南吻孔鲃、长臀鲃属等土著鱼类为主, 而南阿河以入侵鱼类下口鲇和小型鱼类南鳅属为主; 基独河、丰甸河鱼类以条鳅科、鮡科为主, 而其关联干流鱼类则以裂腹鱼属为主。

2.3 濒危特有及洄游鱼类

本次调查到濒危鱼类4种, 分别为双孔鱼、短须粒鲇、线足鲈、湄南细丝鲇。调查到的澜沧江特有鱼类共28种, 采集到特有鱼类种类数最多的是罗梭江, 为16种; 其次为南阿河与下游关联干流, 均为12种; 基独河、丰甸河及上游关联干流相对较少, 分别为3种、2种、5种(附表 1)。具有洄游习性鱼类共采集到26种, 采集到洄游鱼类种类数最多的是下游关联干流, 为23种; 其次为罗梭江与南阿河, 分别为15种、10种; 而基独河、丰甸河和及上游关联干流采集到的鱼类均为定居习性。

2.4 保护鱼类物种数变化

2007年自然鱼类保护区建立后, 罗梭江保护鱼类物种数呈现上升趋势。其中土著鱼类由30种增长为42种, 特有鱼类由9种增长为16种, 洄游鱼类由10种增长为15种(图 4), 濒危鱼类保持1种不变, 但2006年3-4月为魾、2010年4月和8月的为裂峡鲃, 本次调查的为双孔鱼。较保护区建立前, 本次新增的土著鱼类有：大斑纹胸鮡、滨河缺鳍鲇、异斑小鲃、长体间吸鳅、缺须墨头鱼、伯氏似鳞头鳅、斑尾墨头鱼、大头南鳅、异颌南鳅、斑鳍连穗沙鳅、大鳞半餐、鲮鱼、澜沧江爬鳅、彭氏间吸鳅、克氏南鳅、双孔鱼、鲤; 减少的有魾、柬埔寨墨头鱼、长嘴鱲、黑线安巴沙鳅、南方翅条鳅。

基独河在拆坝后的第一年, 土著鱼类物种数就迅速增加, 2012年9月监测为6种, 而后增长为10种, 2014年9月与2015年9月均为13种, 至2019年9月, 监测的物种数出现减少现象, 为10种(图 4), 但特有鱼类数量一直保持上升趋势, 由1种增长为3种。相较于拆坝前, 至2015年9月增加的种类有：后背鲈鲤、鲤鱼、奇额墨头鱼、长腹华沙鳅、穗缘异齿鰋、长胸异鮡、长须纹胸鮡, 而2019年9月较前者减少的种类有：后背鲈鲤、鲤鱼、奇额墨头鱼、穗缘异齿鰋、长胸异鮡, 新增的有无斑褶鮡、澜沧裂腹鱼。

2.5 群落结构

罗梭江、南阿河及下游关联干流采样河段鱼类群落可以分为两大类, 其中LC1、LC2、LC3、LS1、LS2、LS3为一个相似类群, 而NA1、NA2、NA3为另一个相似类群, 两大类群Bray-Curtis相似性为21.76%(图 4), One-way ANOSIM检验显示这两个类群的群落结构在统计学上差异显著(r=1.00, P=0.1% < 0.05)。NMDS图则表示罗梭江鱼类群落与干流下游LC1河段差异程度较小, 而与景洪坝下的LC2、LC3河段差异程度较大(Stress=0.08 < 0.1)(图 5)。

剔除丰甸河无鱼河段FD2、FD3, 基独河、丰甸河、上游关联干流各采样河段鱼类群落也可划分为两个相似类群：类群Ⅰ包括LC4、LC5、FD1、JD1;类群Ⅱ包括JD2、JD3、JD4(图 6)。两大类群Bray-Curtis相似性仅为10.73%, One-way ANOSIM检验显示这两个类群的群落结构在统计学上差异显著(r=0.99, P=0.1% < 0.05)。NMDS图则表示了干流鱼类群落与各支流靠近河口段(JD4、FD3)差异程度较小, 而与支流上游河段差异程度较大, (Stress=0.01 < 0.05)。

2.6 生态类型

罗梭江、南阿河及下游关联干流的鱼类群落均是以杂食性(0.75 < R < 0.90)、缓流型(0.54 < R < 0.78), 产粘性及粘沉性卵(0.69 < R < 0.76)、喜沙砾\\卵石底质(0.41 < R < 0.44)的鱼类为主。具有差异的是, 罗梭江与下游关联干流的鱼类是以中下层栖息(0.67 < R < 0.74)为主, 而南阿河以底层栖息(R=0.78)为主; 支流鱼类以定居性(0.69 < R < 0.82)为主, 而干流以半洄游性(R=0.73)为主。

基独河、丰甸河及上游关联干流的鱼类物种均是以产粘沉性卵(0.56 < R < 0.95)、底层栖息(0.55 < R < 0.97)、喜沙砾\\卵石底质(0.48 < R < 0.54)、生活在急流型水体(0.56 < R < 0.96)、具有定居习性(R=1.00)的鱼类为主(图 7)。具有差异的是, 丰甸河及上游关联干流的鱼类是以杂食性(0.53 < R < 0.97)为主, 而基独河是以肉食性(R=0.92)为主。

3 讨论 3.1 支流生境替代对干流鱼类的保护

水电梯级开发改变了河流水文情势, 将河流形态由“河相”转变为“河相-湖相交替”形式, 对其鱼类造成了潜在影响。研究表明, 澜沧江梯级开发以来土著鱼类、洄游鱼类、特有鱼类种群规模不断减少、物种数大量丧失^{[36, 51-52]}, 一些濒危鱼类由于所需生境的特殊性, 更是逐渐走向灭绝。然而, 与之相对的是罗梭江河流生境修复后, 土著鱼类、特有鱼类不断增加, 分别由30种增加至42中, 9种增长为16种(图 4), 甚至栖息于此的不乏有中国结鱼、中华鲱鲇、双孔鱼、大鳞半餐、滨河缺鳍鲇、大斑纹胸鮡、澜沧江爬鳅、彭氏间吸鳅、斑尾墨头鱼、斑鳍连穗沙鳅等这些在干流开始变得稀少^{[36, 51]}的物种。同样基独河生境修复后的第一年内, 其鱼类物种丰度、密度、多样性也迅速增加^[29], 2013年9月监测到栖息于基独河的干流土著鱼类6种, 2015年9月上升到13种(图 4)。另一方面, 通过鱼类资源现状对比发现, 生境修复的支流鱼类物种丰度和群落数量均明显高于对照支流, 如罗梭江物种数甚至与干流接近(图 3), 这意味着生境修复后的支流变得更适宜鱼类栖息, 支流替代生境建设对鱼类具有显著保护效果。

值得注意的是, 罗梭江新增种类除大鳞半餐、异斑小鲃等少数中上层鱼类外, 其余均为急流底栖鱼类, 且以肉食性为主, 如双孔鱼、斑鳍连穗沙鳅、异颌南鳅、长体间吸鳅、彭氏间吸鳅、澜沧江爬鳅、大斑纹胸鮡等。这主要是因为肉食性底栖鱼类以昆虫幼虫、软体动物或其他大型、微型无脊椎底栖动物为食^[53], 而这些底栖生物通常受到沉积物粒度、栖息地组成和时空异质性变化的影响^[54]。罗梭江汇入口上游于2009年修建大坝, 干流水体透明度和水文节律显著变化, 致使底栖动物种类及生物量下降。在此背景下, 底栖肉食性鱼类出现食物资源衰减、栖息地质量下降的情况^[55], 它们更倾向于进行避难迁徙, 以寻求合适的替代生境。

3.2 干流环境条件变化对支流生境替代效果的影响

与罗梭江土著鱼种类逐渐增多截然相反, 本次调查基独河土著鱼类较2015年9月监测减少了5种, 分别为鲤鱼以及后背鲈鲤、奇额墨头鱼、穗缘异齿鰋、长胸异鮡这些急流型鱼类。研究表明, 对较小支流而言, 鱼类群落结构的稳定依赖于干流鱼类向支流的资源补充效应^{[25, 29]}。而本次调查期间, 干流苗尾电站已于2016年蓄水运行, 基独河汇入干流的河口区成为了“湖相”状态; 又加之鱼类对于生存区域的高度选择性, 可以主动规避不利的空间和栖息环境^[56], 即急流型鱼类往往本能地避开静水环境而自主选择流水栖息。由此, “湖相”状态致使干流中原急流型的鱼类被大量“驱离”至库尾, 如本次在库尾河相段(LC5)就采集到大量张氏间吸鳅、奇额墨头鱼、裂腹鱼等急流型鱼类。这种现象也发生在金沙江下游河段, 向家坝电站的修建使得鱼类群落出现河湖分区, 流水性鱼类大量聚集库尾^[45]。基独河在失去干流对这些鱼类的资源补充后, 其鱼类多样性也随之下降。另一方面, 通过与丰甸河的对比分析发现, 虽然目前栖息于基独河各河段的鱼类物种数均相对较多(图 3), 但就种群规模而言, 基独河可能仅对拟鳗荷马条鳅、长须纹胸鮡有着保护效果, 因为调查期间采集到鱼类数量, 除二者较多以外(分别为779尾和263尾), 其余种类采集量均低于10尾, 而在干流占据群落绝对优势的裂腹鱼属采集量更是只有5尾幼稚鱼。NMDS图也显示干流鱼类群落与支流相似度低于10%, 且与基独河下游河段的相似度显著高于其上游河段(图 6), 这表明基独河上游河段并不适合干流鱼类栖息。可以预见, 干流“湖相”下的基独河正处于一个封闭狭小的替代生境状态, 加之与干流低相似性的鱼类群落, 其未来对干流鱼类的保护效果日趋微小。

研究表明, 许多鱼类具有向干流或支流的某些河段进行产卵迁徙或索饵迁徙的特征^[57-58], 这些特征也将导致位于迁徙路线上的河段鱼类在洄游季节具有更高的群落相似性。在本研究中, 通过与南阿河的对比发现, 罗梭江与干流鱼类群落具有更明显的聚类现象和更高的相似性(图 5), 这表明罗梭江的干支流鱼类迁徙更为频繁, 其更适宜干流鱼类栖息; 此外, NMDS图还显示澜沧江下游河段(LC1)的鱼类群落相较于景洪坝下河段(LC2、LC3), 与罗梭江相似性更高(图 3), 考虑到澜沧江现有鱼类洄游均为上溯性洄游^[59-60], 这意味着罗梭江或已成为澜沧江洄游鱼类繁殖或觅食的关键栖息地。需要注意的是, 鱼类迁徙活动除需保持洄游路线联通之外, 其洄游过程更需要流速引导^[60], 若处于洄游通道的干流失去“河相”状态, 罗梭江对干流鱼类的替代保护效果也必将大幅降低。

3.3 鱼类支流替代生境建设的建议

自2012年环保部明确提出“开展干流和支流开发与保护”生态补偿试点以来, 支流生境修复举措在我国水电开发中被广泛应用。在本研究中, 通过对生境修复与未修复支流的对比分析, 发现支流生境修复可为干流土著鱼类提供有效的替代生境。但此类保护措施的效果持续性也存在一个前提条件, 即关联干流需要保持“河相”, 特别是对于存在大量洄游性鱼类的河段。同样, 对于目前基独河替代效果的下降趋势, 也可以通过开展生态调度使关联干流保持“河相”来改善。

支流生境替代作为补偿性保护措施, 同样需要以经济代价与保护效应合理为基础^[18], 一些支流生境修复可能耗资巨大, 譬如需要拆除支流水电站等^{[24, 29]}。因此需要避免盲目清除支流小水电, 因为即使清除“湖相区”支流的小水电, 鱼类保护效果可能也一般, 投入-效益比较低。因此, 本研究建议今后开展此类保护措施应优先选择库尾河相区支流。

4 结论

以澜沧江生境替代支流罗梭江(河相干流)和基独河(湖相干流)为研究对象, 并设置对照组, 通过鱼类种类组成与群落结构的差异分析以及历史数据比较, 阐明了澜沧江支流生境替代建设对鱼类的保护成效, 并初步揭示了干流对支流生境替代保护效果的影响机制。主要结论如下：

(1) 罗梭江和基独河作为支流替代生境对干流澜沧江的鱼类具有保护效果, 支流生境修复后鱼类多样性明显提高, 替代生境能为澜沧江土著鱼类甚至一些濒危特有及洄游鱼类提供完成生活史的关键栖息地。

(2) 干流环境条件变化对支流替代生境的保护效果具有重要影响, 罗梭江替代生境因澜沧江干流建坝而出现对底栖肉食性鱼类的偏向性, 基独河替代生境因河口段干流成为“湖相”使得替代效果出现下降趋势。

(3) 支流河口段的干流保持“河相”是支流生境替代保护效果可持续性的关键, 建议今后开展此类保护措施时优先选择河相区支流。

致谢: 样品鉴定得到云南渔业科学研究院雷春云老师的帮助, 云南水产技术推广站工程师祁文龙、何建宽在鱼类历史数据收集方面给予帮助, 特此致谢。