两栖动物作为从水生到陆生过渡的脊椎动物, 具有水生脊椎动物和陆生脊椎动物的双重特性, 是研究水生到陆生演化的典型对象及关键代表, 在食物链和生态系统中处于重要的中间地位, 是环境健康的重要指示类群^[1]。两栖动物特有的敏感性、运动能力不足、对水环境的依赖性、对高温、极寒和高盐耐受范围窄, 受环境污染影响严重等特点, 导致两栖动物分布通常局限于较小的空间范围, 沿着海拔、山系、地形地貌等形成独有的区系特点和分布格局。中国地域辽阔、景观多样、生境复杂、物种丰富, 丰富的物种多样性在我国西南地区表现的尤为突出, 然而根据2016年我国两栖动物红色名录的评估结果：我国两栖动物有1种灭绝, 1种区域灭绝, 受威胁的两栖动物共计176种, 占评估物种总数(408种)的43.1%, 其中云南省受威胁物种数占其全省两栖动物物种总数的37%, 位居全国第三^[2]。此外, 研究发现, 近年来全球范围内两栖动物种群已出现明显下降^[3—4]。

随着国际社会对全球生物多样性衰退与保护问题的高度关注, 生物多样性空间分布格局成为近代生态学、生物地理学和保护生物学研究的热点问题^[5]。物种多样性的空间分布格局指特定区域中物种多样性在空间梯度的分布状态^[6—8], 如纬度、经度和垂直梯度(包括水深)。海拔梯度综合了温度、降水等气候因子^[9], 是研究物种多样性分布格局的重要对象, 因而倍受生态学家的重视。两栖动物物种多样性和沿海拔环境梯度的分布格局及其成因机制一直是生物地理学和生态学讨论的重要议题^[10]。

澜沧县为云南省面积第二大县份, 地处云南南部, 地形地貌复杂多样, 两栖动物物种多样性丰富, 优越的地理环境条件, 对研究两栖动物多样性分布格局具有重要意义。然以往两栖动物调查不足, 文献资料也较少, 本底状况不清, 因此, 2016—2017年, 开展了云南省澜沧县两栖动物本底调查与评估工作, 全面系统地掌握了该县的两栖动物多样性本底数据, 并在此基础上探讨了其两栖动物多样性及海拔分布特点, 结果将为澜沧县两栖动物的保护提供基础数据。

1 研究区域与研究方法 1.1 研究区概况

澜沧县位于云南西南部, 澜沧江以西, 北纬22°01′—23°16′、东经99°29′—100°35′之间, 县境东西最大横距110km, 南北最大纵距130km, 总面积8807km², 为云南省县域面积第二大县, 山区、半山区占98.8%。澜沧县地处横断山系(山脉)纵谷区南段、怒山山地余脉临沧大雪山的南支, 地势西北高、东南低, 五山六水纵横交错, 主要山脉有公明、孔明、帕令、芒黎和扎发谷5座, 山峰绵延纵横, 仅海拔2000m以上山峰就有150多座, 最高海拔2516m(新城乡麻栗黑山), 最低海拔566m(糯扎渡乡勐矿), 海拔高差悬殊。澜沧县地处北回归线以南, 属亚热带季风气候区, 雨量充沛, 日照充足, 干雨季分明, 垂直气候明显, 平均气温19.1℃, 年降雨量1624.0mm, 水系丰富, 较大的黑河、南朗河、芒帕河、上允河等, 均属澜沧江水系。县境内森林群落结构复杂、动植物物种丰富、生态系统比较稳定, 是云南省生物多样性程度较高区域之一, 具有重要科研价值。

1.2 研究方法 1.2.1 文献资料整理

澜沧县历史上从未进行过两栖动物多样性的系统调查, 仅能从文献、书籍中查找一些零星记录, 包括《云南两栖类志》^[11]、《横断山地区两栖爬行动物》^[12]、《云南两栖爬行动物》^[13]、《中国动物志：两栖纲上、中、下卷》^[14—16]、《中国两栖类及分布彩色图鉴》^[17]等专著, 以及杨大同等^[18]、蒋志刚等^[19]等文献资料和考察报告。

1.2.2 野外调查

2016—2017年采用分层系统抽样法对澜沧县进行全面的两栖动物调查。根据全国生物多样性调查网格设置的要求(《县域两栖类和爬行类多样性调查与评估技术规定》), 将澜沧县县域99个10km×10km有效网格, 按照分层抽样的方法和要求, 分成上左、上右、下左、下右4个板块, 各版块按照1:3的比例随机抽取调查网格, 共抽取33个, 此外, 考虑县域地形地貌复杂、环境类型多样以及小生境众多、海拔变化大等因素, 增加了12个, 共计调查网格45个。在网格中采用样线法进行调查, 每个网格选择3—5条样线, 尽量涵盖不同的生境、海拔段等, 每条样线长约1000m, 宽约10m。由于两栖动物昼伏夜出的习性, 样线调查分为昼夜两次调查, 调查人员以3人为一组, 每组调查人员以2—3km/h的速度沿途进行观察, 白天查看地形、观察蝌蚪、记录样线的起点和终点坐标、海拔、调查区域的生境类型等, 夜间通过鸣声、观测、物种采集等记录物种的种类、数量、位点等。

1.2.3 数据分析

(1) 多样性指数

两栖爬行动物物种多样性的测度分别采用γ多样性和β多样性。γ多样性采用物种丰富度即每个海拔段物种的数目表示^[20]；β多样性采用Cody指数^[21]表示, 其计算公式为：

式中, β_r为Cody指数, g(H)为沿海拔梯度H增加的物种数, l(H)为沿海拔梯度H减少的物种数。在本研究中, g(H)为物种分布上限落在该海拔段的物种数, 即在该海拔段到达分布上限的物种数, 而l(H)则为物种下限落在该海拔段的物种数, 即在该海拔到达分布下限的物种数。

(2) 物种多样性垂直分布格局

澜沧县域内从600m到2400m的海拔段均有两栖动物分布, 所以我们将研究区域按照200m的海拔间隔划分成9个海拔段(带)(600—800m、800—1000m、1000—1200m、1200—1400m、1400—1600m、1600—1800m、1800—2000m、2000—2200m、2200—2400m, 上限值归于后一海拔段)。通过曲线回归分析拟合澜沧县两栖动物多样性海拔梯度格局变化模型, 以确定澜沧县两栖动物多样性沿海拔的空间分布格局。并运用Pearson相关性分析平均海拔、平均温度、平均降水量、植被类型数量、植被覆盖指数、水网密度指数、样线距离水域的平均距离等因素对澜沧县两栖动物多样性分布的影响。

2 结果与分析 2.1 物种组成

通过对澜沧县两栖动物进行全面调查, 记录到两栖动物1842只, 隶属于2目9科30属60种, 其中, 有尾目有1科2属2种, 无尾目有8科28属58种。树蛙科为属种最多的科, 分别有8属17种, 其次是叉舌蛙科, 有6属10种, 铃蟾科、蟾蜍科和雨蛙科均为单属单科。种数最多的属为角蟾属, 有7种, 其次是姬蛙属, 有5种, 有14个属均为单种属。另外, 调查还发现1新种, 为云南纤树蛙(Gracixalus yunnanensis)^[22], 1种中国新纪录种, 为清迈泽陆蛙(Fejervarya qingmaiensis)。调查结果见附表 1。

本次调查到的所有物种中, 中国特有种有15种, 三有保护动物(国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物)有25种, 根据《中国生物多样性红色名录—脊椎动物卷》, 受威胁物种有19种, 其中极危物种1种, 为腹斑掌突蟾(Leptobrachella ventripunctata), 濒危物种4种, 分别为虎纹蛙(Hoplobatrachus chinensis)、双团棘胸蛙(Nanorana phrynoides)、棘肛蛙(Nanorana unculuanus)和高山掌突蟾(Leptobrachella alpina), 易危物种14种。

调查发现, 澜沧县两栖动物在海拔600—2400m范围内均有分布, 其中, 在海拔1800—2000m之间的海拔范围内调查到的两栖动物物种数目和多度均较高, 其次是在海拔1600—1800m和1200—1400m范围内。两栖动物适应的生态环境多样, 其生态类型涉及面也较广, 澜沧县两栖动物主要以溪流型和静水型为主, 分别为21种和17种, 其次是树栖型, 有19种, 有3种物种为广泛分布型。澜沧县两栖动物区系均为东洋界物种成分, 并主要以西南区物种成分为主, 共有46种, 其次为西南区和华南区共有成分, 共13种, 另外, 有1种外来物种, 即牛蛙(Rana catesbeiana)。

2.2 调查物种与历史记录物种比较分析

通过查阅文献资料及考察报告等, 整理出了澜沧县两栖动物历史物种共20种, 隶属于2目8科15属, 历史物种名录见附表 2。本次调查到两栖动物60种, 隶属于2目9科30属, 物种数较历史记录增加了3倍, 属数比历史记录多了1倍, 本次调查较历史记录新增了铃蟾科。

2.3 海拔分布格局 2.3.1 单个物种的垂直分布

澜沧县海拔在600—2400m间均有两栖动物分布(图 1), 其中叉舌蛙科和姬蛙科分布海拔相对较低, 最低海拔为600m, 分布的最高海拔达到1400m；角蟾科和蛙科海拔分布相对较广, 在600—2400m的海拔内均有分布。尖舌浮蛙(Occidozyga lima)、圆舌浮蛙(Occidozyga martensii)和花姬蛙(Microhyla pulchra)分布海拔最低, 均在海拔800m之下；棘肛蛙和高山掌突蟾分布海拔最高, 均在海拔2200m以上；宽头短腿蟾(Megophrys carinense)的栖息地海拔跨度最大, 最低分布海拔在800m, 最高分布海拔在2100m, 海拔跨度达到1300m。

2.3.2 不同分类阶元格局比较

科、属、种的丰富度在海拔梯度上分布格局不太一致, 物种数和属数随海拔升高丰富度呈近似单调递减下降, 科数则随海拔升高丰富度有上升趋势。种的丰富度从基带到海拔900m之间有个明显的上升, 之后处于一个高丰富度的平台, 在海拔1200m后开始下降, 在海拔1700—2100m之间又有一段缓慢上升, 之后又开始下降(图 2)。属的丰富度从基带到海拔1200m之间有个缓慢的上升, 之后开始下降, 在海拔1700—2100m之间又有一段缓慢上升, 随即又开始下降(图 3)。科的丰富度在海拔1200m之前均处于一个稳定的平台期, 在海拔1200—1400m之间有个缓慢的上升, 随即下降, 在海拔1700—2100m之间又有个明显的上升趋势, 之后又开始下降(图 4)。

2.3.3 不同海拔带的物种多样性

结合γ多样性和Cody指数随海拔的变化趋势, 澜沧县两栖动物物种丰富度呈现出M型的变化趋势(图 5), 海拔在800—1200m处两栖动物γ多样性和Cody指数均较高, 在2000—2200m达到第二个高峰, 在1200—1800m处两栖动物γ多样性和Cody指数相对较低且平缓, 在海拔低于800m和高于2200m的时候, 两栖动物γ多样性和Cody指数均有下降的趋势。运用SPSS进行曲线回归分析得到3次方回归模型对两栖动物多样性海拔梯度变化拟合度相对较高, 通过3次方回归分析, 澜沧县两栖动物γ多样性和Cody指数随海拔上升呈先升后降又上升的趋势, 但是变化并不显著(P>0.05)。

2.3.4 各调查网格物种丰富度比较分析

本次澜沧县两栖动物调查共选取了45个调查网格, 各网格两栖动物物种丰富度如图 6所示。其中物种丰富度最高为24, 其次是23, 丰富度大于等于20的网格有4个, 占全部调查网格的8.9%；丰富度小于20大于等于10的网格有8个, 占全部调查网格的17.8%；丰富度在10以下(不含0)的网格有27个, 占全部调查网格的60%；此外, 有6个网格内未调查到两栖动物。

综合分析澜沧县境内两栖动物丰富度, 南部的丰富度高于北部, 主要原因可能是南北海拔差异, 北部海拔较高, 南部相对较低, 由于海拔高差导致的气候差异使得南北物种丰富度不同, 而且东南部的糯扎渡省级保护区也为两栖动物多样性保护提供了较好的环境条件。结合高程图, 海拔相对较低和较高的网格丰富度相对较低, 丰富度较高的网格尤其是丰富度在20以上的网格均处于中高海拔, 但双峰格局在图中显示的并不明显。

2.3.5 不同环境因子与物种丰富度的相关性分析

运用相关性分析比较了平均海拔、平均温度、平均降水量、植被类型数量、植被覆盖指数、水网密度指数、样线距离水域的平均距离等因素与物种丰富度的关系, 结果表明(表 1), 平均温度、植被类型数量、水网密度指数和样线距离水域的平均距离与物种丰富度呈正相关关系, 而平均海拔、平均降水量和植被覆盖指数与物种丰富度呈负相关, 但均不显著。比较各因子的相关系数, 平均海拔、平均温度、平均降水量、植被覆盖指数与物种丰富度的相关系数均大于0.5而小于0.8, 属于中度相关关系, 水网密度指数与物种丰富度属于低度相关性, 而植被类型数量和样线距离水域的平均距离与物种丰富度基本不相关, 各因子与物种丰富度相关性从大到小依次为平均降水量＞平均海拔=平均温度＞植被覆盖指数＞水网密度指数＞样线距离水域的平均距离＞植被类型数量。

3 讨论

通过查阅相关文献资料, 收集整理了澜沧县两栖动物历史物种名录20种, 仅为本次调查物种数的三分之一, 且此20种均在本次调查中有发现。本次调查较好的补充了历史调查的不足, 且发现了一种新物种, 由此可见, 西南地区两栖动物历史调查不足, 物种资料缺乏, 进一步开展全面深入的调查研究具有重要价值和意义。

物种的海拔分布格局及成因一直倍受生态学家的关注^[23—25]。海拔的不同不仅直接引起温度、降雨、大气成分、光照等的差异, 而且间接引起土壤和生物多样性的垂直地带性分布^[26]。研究表明, 物种的海拔梯度格局主要包括单调递减格局、驼峰格局、先平台后递减和偏峰格局^[27—30]。两栖动物对环境因子的耐受能力较弱, 分布区间相对较窄, 其分布受小气候特别是水分条件的影响较大, 从而导致各类两栖动物在分布区的地理位置、范围的大小等方面有着明显的差异^[31], 根据以往的研究结果, 两栖类动物海拔分布以单峰格局为主, 此外还有先平台后递减的格局, 同时也存在其他2种分布格局^[31—33], 但双峰格局未见有报道, 郑智^[31]在研究白水江自然保护区两栖动物海拔分布格局时发现其具有单峰偏向低海拔的单峰分布格局, 但同时在中海拔段有回升的趋势, 而本次澜沧县两栖动物多样性随海拔分布格局则是呈现出在低海拔段和高海拔段分别出现一个峰值的双峰格局。影响两栖动物海拔分布格局的原因有很多, 包括温度、降水、植被类型、河流长度等^[34—35], 根据相关性分析, 各个环境因子对澜沧县两栖动物多样性影响均不显著, 故导致此海拔分布格局可能是由多因子共同作用的结果。结合项目组对澜沧县植物多样性调查结果, 植物物种丰富度随海拔分布也呈现出双峰分布格局, 与两栖动物随海拔分布趋势一致。海拔800m以下的澜沧江、小黑江、黑河等河谷地区为北热带, 年平均气候约21℃, 此海拔段主要分布在糯扎渡镇等区域, 可能由于糯扎渡电站的建设, 导致该地区低海拔区域的物种减少；海拔2200m以上地势较高的地区为南温带, 年平均气温13.5—14.5℃, 该海拔段温度较低, 植物物种丰富度不高, 两栖动物物种丰富度也较低；海拔800—2200m之间为亚热带气候, 年平均气温16—20℃, 而且此海拔段比较适合植物的生长, 植物的种类和类型是丰富多样的, 因此两栖动物物种丰富度也相对较高；在海拔1200—1800m之间有一个低谷, 可能的原因是由于此海拔段内河流长度相对较短, 由于两栖动物生活习性的偏好^[36], 导致两栖动物物种丰富度较低。

根据调查评估结果, 提出澜沧县两栖动物保护意见和建议。澜沧县已记录两栖动物60种, 对红瘰疣螈等国家重点保护动物, 根据其分布区及生境特点, 加强调查, 开展长期定位观测, 构建保护小区, 实施针对性的保护；针对澜沧县双峰型的海拔分布格局, 建议在中低海拔和中高海拔物种多样性丰富的区域实施分片层保护策略, 尽量维持现有生境的完整性和复杂性, 合理营造两栖动物适宜性生境, 丰富两栖动物的栖息环境；建议开展两栖动物栖息地外来物种监测, 强化外来物种防控等。此外, 野外调查中发现威胁澜沧县两栖动物物种多样性的主要因素为栖息地破坏, 主要是开垦种植粮食作物及经济作物等, 且随之而来的喷洒农药更加重了对两栖动物影响；另外一个重要的威胁因素是捕捉, 当地人有捕食蛙类(如棘蛙)的习惯, 导致一些物种尤其是大型蛙类物种受到严重威胁, 应当引起相关部门的重视, 加大监管及制裁力度。