植物群落多样性能够反映植物利用环境资源的状况和种群在群落中的作用与地位, 也可以揭示植物个体之间相互依存、相互制约的复杂关系, 是生物多样性保护的重要依据^[1], 对认识植物的生态适应性和维持植物群落稳定性机制具有重要意义^[2]。原生植被是由自然形成而未曾受到明显人为影响的植被^[3], 是碳、水和生物多样性的天然储存库, 在环境保护中发挥着至关重要的作用^[4], 其物种多样性不仅能表征生物群落和生态系统结构的复杂性, 体现群落结构、组织水平、发展阶段、稳定程度和生境差异^[5], 也能指示土壤环境状况^[6]；同时物种多样性的变化对土壤水力特性及地表径流和土壤侵蚀存在潜在影响^[7]。河岸带生态系统具有多样性、动态性和复杂性^[8-9]。河岸带植物、水文过程及土壤是组成河岸带生态系统的三大基本要素。土壤是河岸带湿地生态系统最主要的环境因子之一, 其理化性质与河岸带生境变化关系密切, 是河岸带湿地生态系统的重要指征, 决定湿地植物的分布类型、数量和质量^[10-11], 其中, 土壤质地是土壤的一个较为稳定的自然属性, 可以通过土壤砂粒、粉粒和黏粒组分的不同影响自身的蓄水能力, 直接作用于植物群落对水分及养分的吸收, 进而影响植物群落在空间上分布和内部的植物组成及其结构形式^[12-13]；同样, 植物也可以通过改变土壤表层的光照条件及凋落物回归土壤等方式反作用于土壤成土过程。因此, 植物群落的多样性与土壤环境因子之间相互作用共同维持生态系统的稳定性, 能够反映植物群落和种群的生态适应能力及其环境可塑性机制^[14], 对揭示生物多样性与生态系统功能的关系有重要意义^[15-16]。

洮河是黄河上游第二大支流和水量最丰富的河流, 也是重要的生态保育区。临洮洮河国家湿地公园位于洮河的中下游, 是青藏高原和黄土高原的交汇地带, 也是洮河向刘家峡水库输送清洁水源的关键区域和重要的水源涵养地, 地处中温带半干旱、半湿润交汇气候区。园内动植物资源丰富, 是宝贵的天然物种基因库, 也是内陆河湿地的典型代表, 具有很高的科学研究价值。目前, 有关草地物种多样性与稳定性、生产力及生态系统多功能性之间的关系^{[2, 17-19]}, 植物群落多样性对植物个体的影响^[20], 物种多样性与土壤环境的相互作用^{[6, 7, 21]}及森林和灌丛群落物种多样性的空间分布格局^[22-24]等方面进行了大量研究, 有关河流湿地植物群落物种多样性及影响因素^[25-26], 河岸带植物群落对洪水的响应^[9]也得到了关注, 但是有关河岸带湿地植物群落物种多样性对土壤环境因子的响应机制研究较少, 尤其是土壤质地与河岸带原生植物群落物种多样性存在怎样的联系尚不清晰。鉴于此, 本研究结合双向指示种分析(two-way indicator species analysis, TWINSPAN)和典范对应分析(canonical correspondence analysis, CCA)等方法研究了洮河国家湿地公园主要原生植物物种多样性及其对土壤因子间的关联性, 旨在揭示河岸带植物群落的稳定性及其物种多样性与土壤环境因子之间的生态关系, 为气候变化背景下内陆河流湿地植物多样性保护及河岸带生态系统的稳定性维持提供理论依据。

1 材料和方法 1.1 研究区域和样地概况

研究区位于甘肃省定西市临洮县南部(图 1), 地处青藏高原与黄土高原的交汇地带, 秦岭褶皱系西北缘, 东、西、南山峦起伏, 沟壑纵横(103°45′43″-103°50′55″ E, 35°05′27″-35°15′58″ N), 海拔2200-2500 m。该区域属中温带半干旱、半湿润交汇气候区, 年平均气温7.2℃, 年平均降水量519.2 mm, 全年太阳辐射量139.76 kCal/cm²。洮河是黄河的一级支流发源于青海省河南蒙古族自治县西倾山东麓, 洮河蜿蜒曲折从东流过碌曲、临潭、卓尼县城南, 至岷县茶埠急转向西北, 出九甸峡与海巅峡后, 穿临洮盆地于永靖县注入刘家峡水库。土壤以红土、潮土、砂土为主, 主要植物有：杠柳(Periploca sepium)、小叶杨(Populus simonii)、小檗(Berberis thunbergii)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、女贞(Ligustrum lucidum)和红花岩黄耆(Hedysarum multijugum)等。

1.2 实验方法 1.2.1 实验设置与群落学调查

在多次对洮河国家湿地公园两岸植物群落的实地勘察和考虑可抵达性的基础上, 于2019年8月20-31日(该时间段, 研究区内植物的生长季已经结束, 群落的结构达到稳定状态, 实验结果在一定程度上能够反映当地植物群落对环境的适应性)分别在洮河国家湿地公园中段两岸的河岸带, 垂直河流方向选取一条原生植被(由自然形成而未曾受到明显人为影响的植被)保存较为完整、人类活动干扰少, 无明显的地形起伏变化, 地势平坦的区域, 设置具有代表性的典型灌草群落样地27个, 该区域植被发育时间较长, 基本不会受短时间汛期洪水的影响, 植被生长所需水分主要源自降水和地下水。选择天气晴朗、土壤水盐状况相对稳定的期间进行取样。首先, 在选定的样地中设置灌木和草本样方, 监测样方内的生境状况；然后, 在每个灌木样地设置1个5 m+5 m的灌木样方, 记录样方内所有种的种名、高度、株数和盖度等；此外, 在灌丛样方内沿对角线选取3个1 m+1 m的草本小样方, 详细记录每个样方内所有植物的种名、高度、盖度、密度及生活型等, 每个样方中数据重复测量3次；野外不能鉴别的植物种类, 采集标本带回室内鉴定；然后齐地刈割每个草本样方地上所有植株带回实验室, 于80℃烘箱中烘干48 h, 测量草本样方内物种的地上生物量。用观察法描述样地基本概况, 采用便携式手持GPS测定每个样方的海拔和经纬度。

1.2.2 土壤数据采集与处理

(1) 土壤含水量、土壤容重和土壤盐分测定：

在样方内随机挖掘1 m+1 m+0.5 m土壤剖面, 用环刀(200 cm³)分5层间隔10 cm采取土样, 重复3次, 现场编号、各土层均匀混合称鲜质量；然后带回实验室在105℃的烘箱内烘12 h, 取出称质量, 计算出各样地0-50 cm土层土壤质量含水量和土壤容重；用电导法测定土壤含盐量, 采用上海雷磁仪器厂生产的DDS-11C便携式电导仪测浸出液的电导率, 3次重复, 取平均值^[27]。

(2) 土壤质地测定：

利用Master Sizer2000激光颗粒分析仪测定土壤机械组成, 参照国际制来划分土壤质地类型黏粒(< 0.002 mm)、粉粒(0.002-0.02 mm)、砂粒(0.02-2 mm), 并利用郭彦彪(2013)^[12]的土壤粒度测定代码对不同土壤粒径范围的百分含量进行测试, 得出各样地土质类型。

1.3 数据分析 1.3.1 群落的排序与分类

采用Wintwins 2.3软件对所有植被进行TWINSPAN数量分类；其次, 用软件CANOCO 4.5对环境和植物物种进行将趋势典范对应分析排序和CCA分析确定与植被类型相关性最显著的环境因子；最后采用SPSS 22.0软件进行相关分析。通过Excel 2019和Origin 2016软件绘图。

1.3.2 物种多样性分析

选取重要值(Important value, IV)作为评价群落中各物种相对重要性的综合数量指标^[28], 计算公式如下：

IV_灌木=(相对多度+相对频度+相对优势度)/3；

IV_草本=(相对密度+相对高度+相对盖度+相对生物量)/4；

式中, 相对多度=(某个种株数/所有种的总株数)×100%；

相对频度＝(某个种在统计样方中出现的次数/所有种出现的总次数)×100%；

相对优势度＝(某一物种的基径面积之和/全部种的基径面积之和)×100%；

相对密度＝(某种植物的个体数/全部植物的个体数)×100%；

相对盖度＝(样方中该种个体的分盖度/样方中全部个体所有分盖度之和)×100%；

相对高度=(某种植物的个体高度/全部植物的个体高度之和)×100%；

相对生物量=(某种植物的个体生物量/全部植物的个体生物量之和)×100%；

采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)和Simpson优势度指数(C)来表示植物个体数量在种间的分配情况。计算公式分别为：

Shannon-Wiener多样性指数：

Simpson优势度指数：

Pielou均匀度指数：

式中, S为植物种数；P_i表示第i个物种重要值与群落物种总重要值之比。

2 结果和分析 2.1 植物群落类型划分

对27个样地37种植物的重要值矩阵进行TWINSPAN等级分类得到分类树状图(图 2), 并结合实际的生态现状将研究区群落划分为6个群落类型(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ) (表 1)。

2.2 植物生活型特征

洮河国家湿地公园确定的主要原生植物物种包含8种生活型。其中, 群落Ⅰ生活型有6种；群落Ⅱ、Ⅲ均有4种；群落Ⅳ有7种；群落Ⅴ、Ⅵ均有5种。群落Ⅰ-Ⅵ的植物生活型差异显著(P < 0.05), 均以多年生草本比例最大(表 2), 其中：群落Ⅰ中多年生草本5种, 占统计植物种的35.71%, 重要值0.23；灌木4种, 占28.57%, 重要值0.29, 半灌木2种, 占14.29%, 其他生活型的植物均为1种, 占7.14%；群落Ⅱ中多年生草本8种, 占61.54%, 重要值0.29；一年生草本2种, 占15.38%, 一年生或二年生草本1种, 占7.69%；灌木2种, 占15.38%, 重要值0.22；群落Ⅲ中多年生草本8种, 占72.73%, 重要值0.87；其他生活型的植物均为1种, 占9.09%；群落Ⅳ中多年生草本7种, 占53.85%, 重要值0.95；其他生活型的植物均为1种, 占7.69%；群落Ⅴ中多年生草本7种, 占58.33%, 重要值0.24；灌木为2种, 占16.67%, 重要值0.26；其他生活型的植物均为1种, 占8.33%；群落Ⅵ中多年生草本6种, 占54.55%, 重要值0.24；半灌木2种, 占18.18%, 重要值0.22；其他生活型的植物均为1种, 占9.09%。与其他3个群落相比, 群落Ⅰ和Ⅳ植物生活型更加多样化, 如出现落叶乔木和二年生或多年生草本的生活型植物, 且从群落Ⅰ至群落Ⅵ, 物种数整体呈减少趋势, 而生活型表现为先减少后增加再减少的规律, 主要生活型所占的比例均以针茅、赖草和薹草等多年生根茎型克隆植物为主, 其耐胁迫能力均较强。总体而言, 研究区的灌木和多年生草本的重要值较大, 在群落结构中发挥主要功能。

2.3 植物群落土壤质地类型

研究区27个样方的土质类型如图 3, 其中17个样方的土样贴近z轴(粉粒含量)分布, 10个样方的土样分布靠近Y轴(黏粒含量), 表明研究区土质类型主要以粉黏土为主, 其次是壤土、粉黏壤土和粉壤土, 粉土和砂土最少。

2.4 各植物群落类型土壤环境特征

按照TWINSPAN对湿地植物群落分类的结果, 并结合各样方土质类型, 研究区土壤理化性质变化特征如表 3所示。从女贞+野蔷薇群落至沙棘+红花岩黄耆群落, 土壤质地由黏土逐渐转变为砂壤土, 砂粒(C_sand)和粉砂(C_silt)含量整体上呈减少趋势, 分别增加了6.71倍和0.08倍；黏粒(C_clay)含量整体呈减少趋势, 减少了89.10%；土壤含水量(SMC)和土壤容重(SBD)整体上呈降低趋势, 分别减少了59.38%和4.63%, 土壤电导率(EC)呈增加趋势, 增加了0.14倍。表明随着土壤质地类型的改变, SMC、EC和SBD发生相应改变, 湿地植物群落组成也随之发生变化, 说明土壤质地类型在一定程度上影响植物群落的组成和结构。

2.5 CCA排序结果

运用Canoco 4.5软件对调查到的37种植物和土壤环境特征进行典范对应分析(CCA), 得到排序轴与环境因子的关系以及各排序轴的特征值(表 4)。特征值分别为0.4060和0.3970, CCA排序前2轴物种-环境关系累积百分比方差为58.80, 即前两轴可以代表 58.8%的生态信息量, 说明排序结果良好。因此, 采用第1轴和第2轴的信息对样地的物种与环境因子之间的关系进行分析。

采用前2轴绘制植物种类和环境因子的二维空间CCA排序图(图 4)。图 4中用箭头表示各土壤环境因子, 箭头连线的长度及其与排序轴的夹角可以代表该土壤环境因子与排序轴的相关性大小, 箭头连线越长, 与排序轴夹角越小, 说明该土壤环境因子与排序轴相关性越大, 反之相关性越小, 图中数字表示样地编号。

综合表 4和图 4可知, CCA排序轴能够反映一定的生境梯度特征, 由图 4可以看出, 代表土壤C_sand的箭头长度最长, 且与第二排序轴重叠即夹角最小, 表明C_sand与轴2相关性最高, 相关性为0.8492(表 4)；代表C_silt的箭头长度及与轴1的夹角仅次于C_sand, 且与轴1的正方向相反, 表明C_silt与轴1的相关性低于C_sand, 且为负相关, 相关性为-0.7064；代表C_clay的箭头长度虽然较长, 但与两个轴的夹角均较大, 且与轴2的正方向相反, 表明其与轴1和轴2相关性近似, 分别为0.5708, -0.6379；代表EC的箭头虽然与轴2重叠, 夹角最小, 但是箭头长度较短, 且与轴1的正方向相反, 表明其与轴1的相关性较低, 相关性为-0.3646；代表SBD的箭头与轴1夹角较小, 但长度较短, 表明其与轴1相关性较低, 相关性为0.5726；代表SMC的箭头长度较长, 且与轴1的夹角较小, 表明其与轴1相关性较高, 相关性为0.7673(图 4, 表 4)。

从排序轴来看, 轴1基本上反映植物群落中土壤盐分和土壤含水量的变化情况, 从左到右, SMC逐渐增大, EC逐渐减少, 群落类型由杠柳群落逐渐转变为女贞+野蔷薇群落；轴2基本上反映植物群落土壤质地变化情况, 从上到下C_silt和C_clay逐渐增加, C_sand逐渐减少, 群落类型逐渐由沙棘+红花岩黄耆群落逐渐过渡为沙棘+小檗群落和杠柳群落, 最后转变为艾蒿+狗娃花群落。综上, 洮河湿地原生植物群落主要沿土壤质地变化的梯度分布, SBD和EC对植物分布影响作用不大。因此, 本文采用SMC、C_sand、C_silt和C_clay土壤特性做进一步分析。

2.6 植物群落物种多样性

TWINSPAN划分的6个植物群落多样性指数, 如图 5所示。随着土壤质地由黏土转为砂壤土和植物群落由群落Ⅰ至群落Ⅵ的转变, 群落的H′整体呈下降趋势, J呈现增减交替的趋势, 群落Ⅱ的H′和J最大, 群落Ⅴ的J最小；群落C整体呈增加趋势, 且群落Ⅰ和群落Ⅱ的C最小, 群落Ⅵ的C最大。表明土壤质地一定程度上决定群落内物种组成, 在土壤质地由黏土转变为砂壤土的过程中, 整体上植物群落的H′随着J的降低而降低, 随C的增加而减小, 即H′越低, C越高, 群落的结构越简单, 越趋于稳定, 但组成群落的植物种类和个体数越少, 物种多样性越低。

2.7 各植物群落多样性指数与主要土壤因子的相关性分析

对CCA排序分析所得对植物群落分布影响最显著的土壤质地和土壤盐分方面的土壤因子与群落多样性指数做相关分析, 结果如表 5, C_silt与C呈显著正相关关系(P＜0.05), 与H′和J无显著相关性(P>0.05)；C_sand、C_clay和SMC与C、H′和J均无显著相关关系(P>0.05)。表明土壤质地中C_silt是影响湿地植物群落多样性和分布的关键因子, 同时植物群落多样性与C_sand、C_clay和SMC关系不大, 这些关系与河流湿地土壤沉积过程有关。

3 讨论

植物物种多样性能够度量群落的组成结构和功能的复杂性, 同时也能指示植物群落土壤环境状况^[6], 土壤质地是土壤的一个较为稳定的自然属性, 在一定程度上决定土壤的蓄水能力及植物群落的分布和结构^[12], 其变化直接影响着植物群落的生长、发育及演替过程^[29]。本研究发现研究区原生植被主要有6个群落类型(图 2, 表 1), 包含8种生活型(表 2), 随着土壤质地由黏土逐渐转变为砂壤土, 植物群落发生了由中生植物群落女贞+野蔷薇群落向旱中生植物群落沙棘+红花岩黄耆群落的转变(表 3), 植物群落的物种数逐渐减少, 结构趋于简单, 群落的Shannon-Wiener多样性指数(H′)和物种数整体呈下降趋势, Pielou均匀度指数(J)呈现增减交替的趋势, Simpson优势度指数(C)整体呈增加趋势(表 1, 图 5), 土壤C_clay与C呈显著正相关关系(P＜0.05)(表 5)。

主要原因有：1)群落Ⅰ主要分布于河岸东北的阶地上, 该区属于河流的凸岸发育的泛滥平原, 沉积物较细, 一般为泥、砂沉积^[30]。土壤中C_clay占比最大, C_sand占比最小(表 3), 以黏土为主, 土壤空隙小, 持水能力强^[31], SBD和SMC最大, 有利于女贞、野蔷薇等的中生灌木群落的发育, 群落内部伴生有沙棘、蓍、野棉花和针茅等灌木和多年生草本(表 2), 物种丰富, 结构复杂, 较高的物种数能够增加土壤孔隙度、根系生物量和土壤有机碳含量^[22], 改变土壤特性；群落Ⅵ主要分布在河岸东南方向的阶地上, 该区域属于河流凹岸, 在流水的侧向侵蚀和加积作用下发育的典型天然堤, 沉积物主要由细砂岩、粉砂岩、泥岩组成，粒度较群落Ⅰ粗^[30]。土壤中C_sand占比最大, 以砂壤土为主, 砂壤土的SBD小, 孔隙度大, 透水性强^[31], SMC最低(表 3), 植物群落呈连续带状分布, 以耐旱、耐贫瘠的沙棘、红花岩黄耆为优势种, 伴生有针茅、薹草和赖草等多年生草本和早熟禾等一年生草本(表 2)。从群落Ⅰ至群落Ⅵ, 群落物种种数逐渐减少(表 1), 但主要生活型所占比例无显著变化, 耐胁迫多年生草本占比较高(表 2)；群落结构趋于简单, 原有的优势种逐渐被伴生种取代, 群落内部种间竞争降低, 稳定性增加, 因此, 群落物种数和H′逐渐降低(表 1, 图 5)；群落的H′与土壤三组分占比没有显著相关关系(表 5), 可能与土壤其他因子或环境因子有关, 需要进一步证实。2)随着土壤质地类型的转变, 植物群落的C整体呈增加趋势, 主要是因为土壤质地中C_clay占比下降, C_silt和C_sand占比逐渐增加(表 3), 土壤机械组成发生改变, 导致SBD(表 3)和土壤持水力降低^[31], SMC降低, 同时EC增大, 土壤养分逐渐降低^[32]。在强烈的环境过滤作用下, 植物群落生态位分化, 优势种发生演替, 由群落Ⅰ、Ⅱ逐渐转变为群落Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ, 最后演化为耐贫瘠的群落Ⅵ, 群落成员型逐渐减少, 结构趋于简单, 因此, 植物群落C_silt含量与群落C呈显著正相关关系(P＜0.05) (表 5)。群落Ⅵ呈成群片状分布, 群落优势种显著, 占据一定的资源, 结构稳定, C最高(图 5)；而群落Ⅳ底部发育了优势度显著呈斑块状聚集分布的旋覆花、败酱等多年生草本层, 因此, 群落Ⅳ的C不及群落Ⅴ(图 5)。3)当群落有较高的生态优势度时, 由于优势种明显, 优势种的个体数会明显多出一般种而使群落具有低的均匀度^[33]。研究区植物群落的均匀度指数呈增减交替趋势, 主要是因为从群落Ⅰ至群落Ⅱ逐渐过渡为群落Ⅴ, 最后演化为群落Ⅵ的过程中, 群落分布格局发生了由分散状分布至片状分布、斑块状分布, 最后呈成群片状分布的转变, 因此, 斑块状分布的沙棘+小檗群落的J最低；片状分布的杠柳群落J最高(图 5), 所以植物群落的土壤的C_sand、C_silt和C_clay与J无显著相关性(P>0.05) (表 5)。

综上, 研究区植物群落的H′随着物种丰富度的升高而增加, 随着C的降低而减少(图 5), 即H′越低, C越高, 群落的结构越简单, 越趋于稳定, 但组成群落的植物种类和个体数越少, 物种多样性越低, 这与冯刚(2011)^[34]等人的研究结果一致。内陆河流湿地由于其特殊的成土过程和流水作用使得沉积物粒度在黏土、粉砂及砂含量比例发生改变^{[30, 35]}, 形成不同的土壤质地类型, 发育了与其生境相适应的植物群落, 体现了河流湿地植物群落种类组成与土壤环境的密切关联性, 是河岸带湿地生态系统植物、水文过程与土壤间长期相互作用的结果。

4 结论

随着土壤质地类型的转变, 河岸带植物由中生植物群落逐渐转变为旱中生植物群落, 土壤质地与植物群落优势度指数间的关联性体现了河流对植物群落的环境过滤作用和植物通过构建差异化群落结构应对河岸带复杂多变生境的生态适应策略, 同时反映了内陆河流湿地植物、土壤和水文长期相互作用下的河岸带湿地生态系统稳定性维持机制。本研究仅从河流湿地土壤质地、土壤含水量和土壤盐分的角度出发, 通过分析土壤质地对群落分布及α多样性的影响, 探讨了河流湿地植物群落对异质性土壤环境的适应策略。植物群落的多样性也受气候、地下水埋深、土壤有机质等其他环境因素的影响, β多样性可以体现不同生境条件下的群落间的物种替换速率, 均需做进一步探讨和研究。

致谢: 甘肃洮河国家湿地公园管理局帮助样方调查, 特此致谢。