2022, Vol. 42文章信息
- 杨巧, 朱润军, 杨畅宇, 李仕杰, 程希平
- YANG Qiao, ZHU Runjun, YANG Changyu, LI Shijie, CHENG Xiping
- 基于树形结构的木棉叶功能性状差异性研究
- Variation in leaf functional traits of Bombax ceiba Linnaeus communities based on tree structure
- 生态学报. 2022, 42(7): 2834-2842
- Acta Ecologica Sinica. 2022, 42(7): 2834-2842
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb202006031431
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文章历史
- 收稿日期: 2020-06-03
- 网络出版日期: 2021-12-16
植物在长期的进化和自然选择的过程中, 通过调整结构和优化功能来适应生长所需主要资源以及环境因子的空间异质性, 提高其生存、生长竞争能力[1-3]。叶片作为植物体与环境接触最多的主要营养器官, 叶功能性状(Leaf functional triats)受自身遗传因素和环境因子的共同影响, 被认为是植物生长和发育中重要的易测形态学特性指标, 不仅间接影响植物的繁殖、生存和生长, 还反映植物对自身树形结构和外界环境的响应[4-6]。
随着叶经济谱理论的提出, 植物叶功能性状在不同树种、林龄等之间的差异及其与环境因子的关系成为生态学研究的热点[7-10]。通常, 常绿树种的叶厚度、叶干物质含量和叶绿素含量高于落叶树种[11]。随着林龄的增长, 刺槐叶面积、比叶面积、含水量等呈先增大后减小的趋势, 且土壤全氮含量是影响比叶面积的关键因子；也有研究表明比叶面积随着种群密度降低而逐渐减小, 但水分利用效率却显著增加, 对此影响最大气象因子是年均降水量、年均温度和年日照时数[12-14]。油松叶面积、比叶面积等随海拔梯度升高呈降低趋势, 而叶干物质含量、单位质量的氮含量等则呈相反趋势[15]。综上所述, 叶功能性状的研究主要侧重于同一物种在不同环境中的变化或相同环境中多个物种间的对比分析, 而有关叶功能性状对树形结构的动态响应则相对较少。叶功能性状的变化不仅受环境的影响, 还与自身系统发育息息相关, 如植株高度、冠幅宽度等树形结构会影响光获取、热量负荷和种子扩散[16-17]。因此, 树形结构将直接或间接地影响叶功能性状的生理生态过程。
木棉(Bombax ceiba Linnaeus)作为我国热带和亚热带地区典型的指示性落叶植物, 目前的研究主要集中在化学成分及药理作用、纤维的细微结构及性能、遗传多样性、育种与繁殖、栽培及管理、光合特性等方面[18-27]。而木棉叶特性变化的研究则较少, 尤其是不同生长阶段的木棉叶功能性状差异以及对树形结构的响应还有待进一步加强。为此, 本文以不同生长阶段的木棉为研究对象, 选取14个有代表性的叶功能性状进行差异分析及相关性分析, 并分析其与主要树形结构的关系, 以期解决以下几个问题: (1)不同生长阶段木棉叶功能性状是否存在差异? (2)其叶功能性状之间存在何种联系? (3)影响叶片主要功能性状的树形因子?研究结果有助于深入认识和揭示木棉的生态策略。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于云南省西双版纳自治州勐腊县勐仑镇境内, 地貌以山原盆地和山丘沟谷镶嵌交错为主, 土壤类型为砖红壤。海拔480—1400m, 年平均气温在21—22℃之间, 年均降水量1200—1600mm, 属热带季风气候。植被带属于热带季节雨林向灌木林过渡的森林, 乔木主要以大药树(Antiaris toxicaria Lesch)、高榕(Ficus altissima Bi.)、木棉(Bombax ceiba Linnaeus)等为主, 灌木以南山花(Prismatomeris connate Y.Z.Ruan)、粗叶木(Lasianthus chinensis (Champ.) Benth)等最为常见, 草本以冬叶(Barringtoniaracemosa (L.) Spreng)、耳草(Hedyotis auriclaria Linnaeus)等为主。
1.2 样本采集与测量通过野外实地调查, 在勐仑镇境内分别随机选取胸径小于10cm(一级生长阶段)、大于等于10cm且小于等于60cm(二级生长阶段)、大于60cm(三级生长阶段)的总计30株木棉, 每株木棉从东南西北四个方位的冠层中部外圈摘取充分伸展且健康完整20枚叶片, 用于叶功能性状的测量。
1.2.1 树形测定树高(Height, H)、胸径(Diameter, D)、冠幅(Crown breadth, CB)和枝下高(Height to crown base, HCB)使用丈量尺测量, 从东西南北四个方位数分枝数(Number of branches, NB), 并利用相机拍下木棉全貌, 使用CAD软件测算削尖度(Taperingness, T)。
1.2.2 叶片性状测定利用CID便携式激光叶面积仪(CID CI-202, USA)测定每片叶的长(Leaf length, LL)、宽(Leaf width, LW)、长宽比(Leaf aspect ratio, R)、叶面积(Leaf area, LA)、周长(Perimeter, P)、形状因子(Form factor, F)；通过岛津分析天平(ATY124, Japan)称其鲜重(Leaf fresh weight, LFW)、然后将叶片在蒸馏水中浸泡至少24h, 擦干叶片表面水后称其饱和重(Leaf Saturated Weight, LSW)；将测定完的叶子放入编号的牛皮纸信封, 在105℃中杀青30min后, 再在(80±5)℃的烘箱中烘48h直至叶片达到恒重, 即为叶片干重(Leaf Dry Weight, LDW)。叶片各功能计算公式如下：
比叶面积(Specific leaf area, SLA)=LA/LDW
比叶质量(Leaf mass per area, LMA)=LDW/LA
叶片干物质含量(Leaf dry matter content, LDMC)=LDW/LSW
叶片含水量(Leaf water content, LWC)=(LFW-LDW)/LDW×100%
叶片相对含水量(Leaf relative water content, LRWC)=(LFW-LDW)/(LSW-LDW)×100%
1.3 数据处理采用EXCEL 2010、SPSS 20.0和Sigmaplot 14.0对数据进行整理及统计分析。采用单因素(one-way ANOVA)方差分析和Duncan多重比较进行叶功能性状的差异分析, 采用Pearson法对木棉叶功能性状的各项指标进行相关性分析, 选用主成分分析法筛选木棉叶功能性状随生长阶段变化的主要指标, 并使用逐步回归分析法确定影响木棉叶功能性状的主要树形因子。(图表数据均为平均值±标准差)。
2 结果与分析 2.1 叶功能性状差异叶功能性状是反映植物生长的核心指标, 随着木棉的生长, 其叶功能性状(不)存在显著差异(图 1), 具体为木棉叶面积、比叶面积、叶片长度、长宽比、含水量随径级增大而降低, 呈现出一级>二级>三级生长阶段的规律, 但叶片长宽比和含水量在二、三级阶段不存在显著差异；叶片宽度、周长、鲜重、饱和重、干重则先增大再减小, 呈现出二级>三级>一级生长阶段的变化趋势, 而宽度和周长在一、二级阶段不存在显著差异, 叶片各状态质量在二、三级阶段不存在显著差异；叶片形状因子先减小再增大, 其变化趋势为：一级>三级>二级生长阶段, 但其一、三级阶段不存在显著差异；叶片相对含水量、比叶质量、叶片干物质含量随径级增大而增大, 其变化规律为：三级>二级>一级生长阶段, 而叶片相对含水量和叶干物质含量在二、三级阶段不存在显著差异。
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| 图 1 不同生长阶段木棉叶功能性状 Fig. 1 Leaf functional traits of different growth periods Bombax ceiba Linnaeus communities 不同字母表示差异显著性(P < 0.05) |
叶片按其表型特征、化学结构特性以及生长代谢分为形态性状(叶长、宽、周长、长宽比)、结构性状(形状因子、叶面积、比叶面积、比叶质量、叶干物质含量)和生理性状(叶鲜重、饱和重、干重、叶片含水量、相对含水量), 各性状的变化在一定程度上反应植物对树形结构的适应, 且各性状关系紧密(表 1)。生理性状间LWC与LFW、LSW、LDW呈显著负相关；结构性状间LDMC与LMA、SLA与F和LA都呈显著负相关；形态性状间除LW与R之外均呈显著正相关。结构与形态性状中F、LDMC与形态性状呈显著负相关；LA则与形态性状呈显著正相关；除SLA与P不相关之外, 其余均呈显著正相关；LMA与LW和P不相关, 其余皆是负相关。结构与生理性状中F与LWC、LRWC不相关, 其余皆是负相关；LA与生理性状均是显著正相关；SLA与LWC呈显著正相关, 其余均是负相关；LMA、LDMC与LWC呈显著负相关, 其余皆是正相关。形态与生理性状中R与叶片重量不相关、与LWC呈显著负相关, 其余均呈显著正相关。
| 性状 Traits |
叶长 LL |
叶宽 LW |
周长 P |
长宽比 R |
形状因子 F |
叶面积 LA |
比叶面积 SLA |
比叶质量 LMA |
叶干物质含量 LDMC |
叶鲜重 LFW |
叶饱和重 LSW |
叶干重 LDW |
叶片含水量 LWC |
| 叶宽LW | 0.830** | ||||||||||||
| 周长P | 0.881** | 0.841** | |||||||||||
| 长宽比R | 0.590** | 0.051 | 0.364** | ||||||||||
| 形状因子F | -0.239** | -0.167** | -0.574** | -0.193** | |||||||||
| 叶面积LA | 0.934** | 0.916* | 0.849** | 0.348** | -0.087* | ||||||||
| 比叶面积SLA | 0.237** | 0.108** | 0.071 | 0.249** | 0.149** | 0.193** | |||||||
| 比叶质量LMA | -0.247** | -0.064 | -0.065 | -0.331** | -0.213 | -0.213** | -0.868** | ||||||
| 叶干物质含量LDMC | -0.255** | -0.111** | -0.097** | -0.272** | -0.089** | -0.203** | -0.876** | 0.832** | |||||
| 叶鲜重LFW | 0.692** | 0.815** | 0.739** | 0.079 | -0.189** | 0.785** | -0.351** | 0.353** | 0.276** | ||||
| 叶饱和重LSW | 0.702** | 0.810** | 0.739** | 0.105 | -0.189** | 0.790** | -0.340** | 0.336** | 0.234** | 0.985** | |||
| 叶干重LDW | 0.514** | 0.671** | 0.604** | -0.020 | -0.191** | 0.609** | -0.550** | 0.558** | 0.536** | 0.947** | 0.933** | ||
| 叶片含水量LWC | 0.278** | 0.178** | 0.143** | 0.210** | 0.075 | 0.239** | 0.864** | -0.802** | -0.955** | -0.202** | -0.204** | -0.481** | |
| 叶片相对含水量LRWC | 0.053 | 0.216** | 0.146** | -0.239** | -0.066 | 0.104* | -0.150** | 0.198** | 0.242** | 0.289** | 0.153** | 0.245** | 0.050 |
| *P﹤0.05；**P﹤0.01; LL：叶长Leaf length；LW：叶宽Leaf width；P：周长Perimeter；R：叶长宽比Leaf aspect ratio；F：形状因子Form factor；LA：叶面积Leaf area；SLA：比叶面积Specific leaf area；LMA：比叶质量Leaf mass per area；LDMC：叶干物质含量Leaf dry matter content；LFW：叶鲜重Leaf fresh weight；LSW：叶饱和重Leaf Saturated Weight；LDW：叶干重Leaf dry weight；LWC：叶片含水量Leaf water content；LRWC：叶片相对含水量Leaf relative water content | |||||||||||||
由主成分的初始因子载荷矩阵可知, 木棉叶功能性状各指标的公因子方差较大, 其中LFW的公因子方差最大, 为0.971；R的公因子方差较小, 为0.721。按照SPSS分析中特征值>1的原则, 提取了4个特征值分别为5.989、4.388、1.329、1.063的主成分, 这4个主成分的贡献率分别为42.775%、31.343%、9.495%、7.589%, 累计贡献率为91.203%(>85%)(表 2), 表明这4个主成分是叶功能性状变化的主要成分因素。通过对木棉叶功能性状的主成分分析结果表明, LA、LL、LW、P、LFW、LSW、LDW、LMA、LDMC与第1主成分显著正相关, 即可作为叶功能性状的主要指标；R、LWC、SLA与第2主成分显著正相关；LWRC与第3主成分显著正相关；F与第4主成分显著正相关。
| 指标 Indices |
主成分1 Principal component 1 |
主成分2 Principal component 2 |
主成分3 Principal component 3 |
主成分4 Principal component 4 |
公因子方差 Communality variance |
| 叶面积LA | 0.873 | 0.415 | 0.096 | 0.161 | 0.970 |
| 叶长LL | 0.832 | 0.488 | -0.149 | 0.074 | 0.958 |
| 叶宽LW | 0.885 | 0.276 | 0.257 | 0.001 | 0.926 |
| 周长P | 0.883 | 0.300 | -0.195 | -0.242 | 0.966 |
| 长宽比R | 0.224 | 0.456 | -0.663 | 0.154 | 0.721 |
| 形状因子F | -0.326 | 0.049 | 0.574 | 0.704 | 0.933 |
| 叶鲜重LFW | 0.960 | -0.151 | 0.143 | 0.075 | 0.971 |
| 叶饱和重LSW | 0.953 | -0.126 | 0.073 | 0.158 | 0.954 |
| 叶干重LDW | 0.883 | -0.413 | 0.073 | 0.120 | 0.970 |
| 叶片含水量LWC | -0.121 | 0.910 | 0.239 | -0.198 | 0.939 |
| 叶片相对含水量LRWC | 0.237 | -0.178 | 0.559 | -0.601 | 0.762 |
| 比叶面积SLA | -0.223 | 0.917 | 0.126 | -0.036 | 0.908 |
| 比叶质量LMA | 0.227 | -0.906 | -0.064 | -0.076 | 0.883 |
| 叶干物质含量LDMC | 0.183 | -0.932 | -0.069 | 0.018 | 0.908 |
| 特征值Eigenvalue | 5.989 | 4.388 | 1.329 | 1.063 | |
| 贡献率Contribution rate/% | 42.775 | 31.343 | 9.495 | 7.589 | |
| 累计贡献率 Accumulative contribution rate/% |
42.775 | 74.118 | 83.613 | 91.203 |
通过对比不同生长阶段木棉树形因子的差异可知(表 3), 木棉树高、冠幅、枝下高、分枝数都呈现出随着生长阶段的增加而增大的趋势, 即三级>二级>一级生长阶段, 而尖削度则表现为一级>三级>二级生长阶段。
| 生长阶段 The growth stage |
树高 Height |
冠幅 Crown breadth |
枝下高 Height to crown base |
分枝数 Number of branches |
尖削度 Taperingness |
| 一级生长阶段Primary growth stage | 1.616±0.639c | 1.392±0.827c | 0.679±0.512c | 13.200±6.601c | 100.090±12.239a |
| 二级生长阶段Secondary growth stage | 16.443±4.832b | 9.914±4.144b | 6.250±2.163b | 15.100±5.351b | 94.280±11.032c |
| 三级生长阶段Tertiary growth stage | 18.482±1.987a | 17.059±3.947a | 6.673±1.163a | 18.700±4.254a | 97.440±15.252b |
| 同列不同字母表示差异显著(P﹤0.05) | |||||
通过逐步回归分析木棉叶功能性状对树形因子的响应关系(表 4), 发现：叶面积与冠幅显著相关；叶片鲜重、饱和重与枝下高显著相关, 叶片干重、相对含水量与树高显著相关；叶片含水量、比叶面积、干物质含量与树高、尖削度显著相关, 在其回归方程中, 树高的标准回归系数(分别为-0.824、-0.900、0.909)均大于尖削度的标准回归化系数(分别为-0.448、-0.354、0.428), 表明树高是影响叶片含水量、比叶面积以及干物质含量的主要因子, 而尖削度则是次要因子；叶片比叶质量与胸径、尖削度、树高显著相关, 树高的标准化回归系数(0.732)大于其尖削度(0.369)、胸径(0.230), 表明影响叶片比叶质量的主要是树高, 其次是尖削度和胸径。因此, 植物叶功能性状受冠幅、枝下高、尖削度、树高、胸径的共同影响。
| 性状 Traits |
逐步回归方程 Stepwise regression equations |
标准化系数 Standardization regressive coefficient |
确定系数R2 Coefficient of determination |
| 叶面积LA | LA=61.504-0.708CB | BCB=-0.456 | 0.208 |
| 叶鲜重LFW | LFW=1.359+0.087HCB | BHCB=0.575 | 0.331 |
| 叶饱和重LSW | LSW=1.476+0.081HCB | BHCB=0.538 | 0.289 |
| 叶干重LDW | LDW=0.302+0.018H | BH=0.676 | 0.457 |
| 叶片含水量LWC | LWC=0.923-0.002T-0.006H | BT=-0.448, BH=-0.824 | 0.679 |
| 叶片相对含水量LRWC | LRWC=0.887+0.003H | BH=0.617 | 0.381 |
| 比叶面积SLA | SLA=308.521-5.717H-1.386T | BH=-0.900, BT=-0.354 | 0.748 |
| 比叶质量LMA | LMA=-0.005+0.003D+0.000T+0.000H | BD=0.230, BT=0.369, BH=0.732 | 0.854 |
| 叶干物质含量LMDC | LMDC=0.079+0.002T+0.006H | BT=0.428, BH=0.909 | 0.780 |
| H：树高Height；D：胸径Diameter；CB：冠幅Crown breadth；HCB：枝下高Height to crown base；T：削尖度Taperingness | |||
叶功能性状是叶片经济型谱中易测量的复合型结构参数指标。不仅能定量测定植物在单位叶面积的投入成本, 值的高低也能反应植物对资源的获取能力、利用效率和对环境的适应策略[28]。不同生长阶段的木棉叶功能性状变化明显, 叶片形态、结构和生理性状各指标间有显著的相关性, 且受树形发育的强烈影响。
3.1 不同生长阶段木棉叶功能性状的变化规律植物的叶功能性状取决于自身的生理特性, 由于木棉的生长具有阶段差异性, 其叶功能性状的变化是适应这种差异的表现或反应形式之一。木棉生长的前期, 通过增大叶面积、比叶面积增强捕光能力和光合速率, 合成植株快速生长所需营养(图 1)；同时, 叶片含水量的变化趋势也说明了木棉在生长初期的高代谢, 共同满足其生理生长活动的旺盛, 提高物种生存竞争能力(图 1)；而后进入生长稳定期或停滞期的木棉, 通过减小叶面积、比叶面积来降低植物的蒸腾作用, 避免叶片消耗过多的养分、水分；叶片含水量的降低使木棉在生长后期代谢低、积累更多有效资源, 此变化趋势也与众多的研究相符[29-33]。叶片相对含水量对植物的抗旱育种和保水性状具有重要意义；叶干物质含量体现植物对养分的获取与保持能力, 高叶干物质含量的植物能更好地锁住体内营养成分并减少流失, 且抵抗雨水冲刷、风等物理侵害能力更强, 也不会轻易地被动物踩踏和啃食；低比叶质量的植物具有快速的生长, 高比叶质量植物则具有较高的资源利用和保持能力[34-38]。木棉叶片相对含水量、干物质含量、比叶质量的变化规律都集中表现出在其生长阶段的后期比前期具有更强的抵御外界干扰和资源利用能力(图 1)。
可见, 随着木棉径级的改变, 叶功能性状具较强的可塑性, 整体体现出了生长前期的木棉为扩大生存竞争优势, 资源的获取和流动相对较强；而生长后期的木棉更能充分有效利用资源维持生长, 充分体现出植物随着自身结构的变化采取不同的资源利用策略来适应外界的改变。
3.2 叶片形态、结构和生理性状的耦合关系植物叶功能性状间的作用并不是单独存在, 而是关系密切, 并通过不同性状组合的调整和平衡来适应环境[39-40]。通常, 在许多研究中比叶面积与叶干物质含量、比叶质量有极强的负相关关系[41-43], 本次研究中也体现出相同的关系；同时叶干物质含量与比叶面积的显著负相关是陆生植物群落中普遍存在的特征[44-45], 表明用于叶片构建的资源分配随叶大小而呈反向变化。叶片含水量与叶面积、比叶面积呈显著正相关(表 1), 有利于木棉合成保护组织, 加快生长速度和竞争有限资源, 也与前人的研究相一致[12]。叶面积、比叶面积减小的同时叶片含水量也降低, 表明木棉的代谢率下降, 叶片养分资源流失减缓, 叶片干物质含量也随即增加[46]。叶片相对含水量与比叶质量、叶片干物质含量呈显著正相关, 以及比叶质量与叶干物质含量显著正相关, 说明木棉将更多干物质投入到抵御不良环境中, 对物理胁迫的抵抗更强[47-48]。因此, 叶片形态、结构和功能性状的协同相关将最大程度地削弱由逆境导致的不利影响, 进而影响植物形态的构建和生长。
3.3 叶功能性状对树形结构的响应相关研究表明气象因子(降水量、温度、湿度等)、地形因子(海拔、坡向、坡度等)、土壤资源(全氮、全磷、有机碳含量等)会影响叶功能性状和树形结构[13, 49-52]。随着木棉生长阶段的改变, 其树高、冠幅等也相应增加, 以便更好地利用优势资源维持生长, 而尖削度所呈现的规律表明在其生长的初期需扩展枝条来获得更多空间资源, 合成快速生长期需要的养分(表 3)。
本研究中, 则通过植物本身的构造差异, 尝试对叶功能性状与树形结构进行逐步回归分析。其结果显示, 叶面积与冠幅呈现负相关, 叶片含水量、比叶面积与树高、尖削度负相关, 而干物质含量则相反。叶片鲜重、饱和重与枝下高呈正相关, 说明其枝下高(即叶片的相对受光位置)越高, 木棉叶片具有较强的养分获取能力。叶片干重、相对含水量与树高呈正相关, 体现了木棉叶片在较高位置具有相对较强的资源优势, 同时更具极端环境下的抗旱能力。比叶质量与树高、尖削度、胸径呈正相关, 说明较高大的木棉具有更强的资源贮存(固水、固土)能力。综上, 冠幅、枝下高、尖削度、树高、胸径是共同影响木棉叶功能性状的主要因子(表 4)。
4 结论植物通常通过对自身形态和生理特性的调整, 来寻求合适的资源分配。本研究中随着木棉的生长, 叶片所受的水热条件不同, 其叶功能性状存在不同程度的差异和一定的相关性, 整体体现出木棉生长的一级阶段具更快的资源流动速率, 而在后期则更能稳定地适应自身和环境的变化。同时, 冠幅、枝下高、尖削度、树高、胸径等树形因子形成不同的组合来影响木棉叶功能性状的变化。另外, 人类活动(放牧强度、耕作方式等)和环境的差异(土地利用类型、海拔、坡向、降水、季节等)都可影响叶功能性状和树形结构。在未来的研究中, 应增加对叶组织密度、气孔数量和特征等小尺度的测量, 从多维度探究木棉生长的变化趋势, 分析其与环境的关联, 为今后进一步明确木棉生长策略提供科学依据。
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