景观连通性是测定各类景观廊道或基质在空间上连续的指标^[1], 用来度量物种迁移、扩散或某种生态过程在景观中的畅通程度, 是景观格局和生态过程之间联系的纽带^[2]。景观连通性评估包括功能性度量和结构性度量。景观连通性评估有助于快速了解景观内的生态过程, 对提高生态功能, 优化区域生态网络和区域景观管理及可持续发展具有重要意义。近年来由于数据结构简化和运算方法的快速发展, 基于最小耗费距离理论和电路理论的景观连通性评估模型应用最为广泛^[3]。

最小耗费距离模型基于图论, 通过计算源斑块与目标斑块之间最小累积成本来模拟最小成本路径, 是物种迁徙或者某种生态过程运行的最优路径^[4]。最小耗费距离模型所计算的障碍影响大小是物种迁移或扩散过程中景观对物质、能量阻力产生的损耗系数^[5]。通过对土地利用类型、海拔、道路密度等障碍因素进行阻力面赋值, 运用最小耗费距离模型来构建研究区的累积耗费距离表面, 进而计算出最小耗费路径。

但是, 由于物种迁徙或者某种生态过程事先不知道目的地, 符合随机游走理论^[6]。McRea据此提出将物理学的电路理论应用到景观生态学中, 将电流作为物种迁移或者某种生态过程的生物流^[7]。电路理论可以识别景观内物种或生态过程所有可以利用的潜在生态廊道, 并拓展了夹点、障碍区等的识别功能^[8]。

最小耗费距离模型和电路理论模型都是基于“识别生态源地—构建阻力面—提取生态廊道”的一般研究范式进行模拟运算^[9]。其中阻力面用来反映物种迁移扩散或某种生态过程运行的困难度^[10], 是连通性研究的基础^[11]。阻力面的设定通常是根据专家意见或者相关数据而参数化设定。例如, 刘孝富在厦门土地生态适宜性的评价中, 采用专家打分与地形、水文地质等各影响要素权重比相结合的方法来设定景观过程阻力值^[12]；孔繁花等将道路、水体、建设用地等不同用地类型赋予不同的景观阻力值, 生成济南市耗费阻力面^[13]。Finch通过研究区所有土地利用类型排序公式进行阻力赋值^[14]。也有文献根据生态系统服务价值来设定阻力面参数, 生态系统服务价值越高, 该生态过程所经受的阻力越小^[15]。而Koen等人直接设计一个电阻表面, 使景观的阻力值估计对成本权重变化产生线性响应, 这提高了衡量景观功能连通性的准确性^[16]。因为很难获取实际观测的阻力值数据, 所以阻力面的准确构建成为景观连通性模型应用中的一大难点^[17]。

黄河三角洲具有典型的河口湿地生态系统。随着区域经济的快速发展, 频繁的人类活动导致黄河三角洲湿地景观破碎化, 引起了一系列生态问题。许多学者在黄河三角洲景观格局及其生态保护方面做了大量的研究工作, 王永丽等人利用Fragstats研究了黄河三角洲2000年和2009年湿地不同时空尺度的景观格局变化, 结果表明10年间滨海湿地景观破碎化程度有所降低^[18]。吴晶晶等人利用基于图论的指数方法测度景观连接度对黄河三角洲湿地的时空变化格局进行分析, 结果表明1991—2013年期间黄河三角洲的景观连通性整体较低^[19]。大部分研究利用景观指数等方式对黄河三角洲景观连通性进行了评估, 为黄河三角洲开展湿地保护提供了参考。然而, 较单一的使用基于图论的指数模型和最小耗费距离模型, 使连通性评估结果存在一定的偏差。因此本文以黄河三角洲湿地生态系统为研究对象, 运用最小耗费距离模型与电路理论模型对黄河三角洲湿地进行景观连通性评估, 同时通过对比分析两种模型的基本原理、计算过程及其主要存在的问题, 以期综合利用两种模型所得结论为黄河三角洲湿地景观保护及规划管理提供精准服务。

1 研究区概况与数据准备 1.1 研究区

本文以东营市垦利县宁海为起点的近代黄河三角洲为研究区(图 1), 总面积约为3084.72 km²。该研究区的范围在37°36′N—37°45′N、118°32′E—119°19′E之间, 属于温带季风气候区, 四季分明, 雨热同期, 年平均降水量约为500 mm左右。黄河三角洲是我国三大河口三角洲之一, 它的滩涂、盐沼、森林等湿地生态系统是众多保护物种如丹顶鹤(Grus japonensis)、白尾海雕(Haliaeetus albicilla)等的栖息地和繁殖地；也是候鸟迁徙的重要路径^[20]；芦苇(Phragmites australis)、柽柳(Tamarix chinensis)、碱蓬(Suaeda glauca)为湿地植物群落的主要优势种。黄河三角洲石油资源丰富, 石油工业相关的活动及渔业资源发展使三角洲新生湿地生态系统面临严重的人为干扰。近30年来, 湿地景观破碎化明显, 如何维持和提高湿地生态系统结构和功能的完整性是当前黄河三角洲湿地保护管理工作中面临的主要问题。

1.2 数据来源

本研究所使用的数据包括湿地分类数据、归一化植被指数(NDVI)数据, 其中湿地分类数据来源于栗云召2014年构建的湿地数据库, 其将黄河三角洲划分为3个地类级别: 一级地类(自然湿地、人工湿地、非湿地和海洋)、二级地类(草本沼泽、灌丛湿地、森林湿地、盐沼、滩涂、河流、积水洼地、养殖塘、池塘、水田、盐田、水库、沟渠等19个)、三级地类(芦苇湿地、淡水沼泽、草甸湿地等36个)^[21]；NDVI数据为500 m分辨率的月合成产品, 来自地理空间数据云(http://www.gscloud.cn/search)。

2 研究方法 2.1 基本原理 2.1.1 最小耗费距离理论

最小耗费距离是目前使用最广泛、简便快速的一种景观连通性评估模型。它是通过计算源点到消耗费用最低、距离最近的源的方向和路径来确定廊道和战略点^[19]。不同于欧氏距离, 最小耗费距离是基于某物种或某一生态过程克服不同生态源地时的耗费阻力系数来计算的。源斑块之间存在多条路径, 但总有一条路径上的阻力累计值最小, 称之为最小耗费路径。其计算公式为^[9]:

(1)

式中, MCR为某物种或某生态过程通过源i出发到达景观中另一源j所耗费的最小费用距离；D_ij为源斑块i到源斑块j所经历的费用距离；R_i为经过源斑块i时的阻力系数。

基于ArcGIS的空间分析工具(Spatial Analyst Tools), 根据重力模型进行生态网络中重要边的提取, 网络边的有效性和重要性则通过源斑块相互作用强度来定量表征, 计算出源地斑块之间的最小累积阻力值。最小累积耗费距离强调的是资源阻力在一定空间距离上的累积效应, 所生成的为两个生态源地之间的最小耗费距离^[22], 即物种在对景观格局有着最优了解的情况下, 根据唯一最优路径进行迁徙, 没有其他潜在路径可以通过, 此方法存在一定的分析误差。

2.1.2 电路理论

电路理论通过随机漫步理论将物理学中的电路与生态学相结合, 在物种迁移或扩散过程中, 景观被视为导电表面, 高渗透性景观的电阻低, 低渗透性景观电阻高^[23]。电路理论模型假定物种迁移或扩散过程中经过不同的阻力值会产生有差异的电流密度, 通过连接源斑块, 创建累积电流值作为耗费路径^[24]。累积电流值越高, 说明在该区域两生态源地之间的连通性越好, 有更多的物种或者某物种更加频繁地通过该区域, 即该生态廊道的使用频率越高。电路理论可获取多路径扩散的研究结果, 更具有现实性和客观性。因此, 在电路理论模型中, 相关的物理学术语具有了明确的生态学意义(表 1)。

利用Cirsuitscape^[24]软件, 通过模拟物种迁移路径或者基因流来确定生态廊道。ArcGIS的Linkage Mapper插件可进行源地中心度、廊道“夹点”以及景观连接中的障碍区确定与分析。其中源地中心度是用来衡量生态源地或者生态廊道对保持整个生态网络的重要性^[25], 通过使用Circuitscape成对运算模式计算获得的整个生态网络中的电流的中心性进而产生中心度得分。其计算方式是将两生态源地间最小成本路径的成本加权距离作为该路径的阻力值, 一生态源地为起点, 输入1 A的电流, 另一生态源地接地, 以此遍历所有成对生态源地, 最终获得生态源地和生态廊道的中心性得分。在研究区域的生态保护过程中如果中心度得分较高的生态源地或者生态廊道被某种方式占用或出现一定的损失, 该区域的大部分的生态源地和生态廊道会受到惨重损失；通过电流密度图识别的“夹点”是整个景观连接最重要的部分, 某个“夹点”的损失会造成该研究区内整个景观连接的紊乱, 相当于生态网络中的“踏脚石”^[26], 所以“夹点”区域的保护要优于对景观连通性贡献不大的区域。

在关键生态廊道中存在建设用地等阻力面值较高的土地利用类型时, 就会产生障碍, 在一定成本加权距离范围内, 借助移动窗口搜索法识别障碍区^[27]。障碍区分析最终给出的结果为当改变电阻值为1时, 每个栅格恢复时, 预期减少的最小耗费距离并对减少的最小耗费距离给予改善得分, 改善得分高的区域通过修复, 可以改善研究区域内多重廊道^[28]。但是该方法存在一定的问题: 电路理论根据随机游走理论运行, 但物种迁移过程有一定的事先经验或者根据沿途中的指示植物进行迁移扩散。

2.2 生态源地的识别

某一生态斑块作为某物种或生态过程向外扩散和维持的源区, 对区域生态过程和功能起着决定作用, 将该生态斑块识别为生态源地^[29-30]。生态源地的功能是相对的, 比如某一廊道的生境斑块质量较差, 但是可能提供最佳或者唯一的觅食路径或者休息区^[14]。Mallarach等认为面积较小的生态孤岛对生态保护的功能性不强^[31], 选择有较丰富物种的大面积生境斑块作为生态源地。所以本文在进行生态源地的选择时根据黄河三角洲区域主要湿地类型斑块面积的大小进行生态源地的选择, 选择面积大于0.8 km²的主要湿地(图 2): 灌丛湿地(14个)、森林湿地(11个)、滩涂(13个)、盐沼(18个)作为源斑块, 进行湿地景观连通性评估分析。

2.3 阻力面设定

根据研究区的生态本底特征、生态系统服务价值以及专家经验提出两种阻力面构建的方案(表 2)。本文中, 积水洼地是指油田相关活动导致的坑洼地面, 将其划为人工湿地。第一种阻力面设定考虑所有水系在黄河三角洲湿地具有较高的生态系统服务功能, 阻力面设定为1, 对物种迁移或者物质、能量运输等阻力最小。第二种阻力面将河流根据不同流域面积对阻力值进行分级设定, 并结合最为广泛使用的陆域方案对各土地利用类型进行阻力赋值(图 3)。

2.4 运行过程对比

最小耗费距离模型与电路理论模型都是以计算欧氏距离为基础的。最小耗费距离只生成了最小耗费路径, 没有办法识别整个生态区域的潜在生态廊道。最小耗费距离模型的计算在运行过程中会轻易忽略阻力较小的生态源地, 对最后景观连通性产生较大的影响。电路理论首先是识别邻近核心区域, 基于欧氏距离来构建核心网络, 计算电阻路径之后通过阈值的设定来确定核心生态源地的连接, 从而计算电流值。

2.5 分析尺度对比

最小耗费距离模型生成的只有最小耗费生态廊道, 不进行潜在廊道的分析, 输入数据与结果数据均占较小空间, 运行速度快, 能够在几分钟内进行大尺度的景观生态网络的研究。电路理论需要生成两生态源地之间的电流值, 并对其电流值进行累加运算。生态源地之间的廊道连接存在一定的冗余性, 需要在运行过程中删除穿过生态源地的生态连接。其拓展功能需要通过计算耗费电流值来获取“夹点”和障碍区。以黄河三角洲为例, 应用于最小耗费距离的生态源地与阻力面在电路理论中运行需耗费30 h左右, 运行速度慢, 适合短时间内中小尺度区域的研究。

3 结果与分析 3.1 基于最小耗费距离的评估

最小耗费距离模型对两种方案分别共生成了129条和113条最小成本路径(图 4)。对比于第一种阻力面, 将河流根据不同流域面积设定不同阻力值对景观连通性有更大的影响, 通过成对栖息地之间的成本加权距离(CWD, Cost Weight Distance)与最小耗费路径(LCP, Least Cost Path)可以看出阻力面设定值越大, 成本加权距离越大(表 3)。

成本加权距离与最小耗费路径长度(LCPL, Least Cost Path Length)的比值可以研究最小成本路径的性质^[3], 当CWD/LCPL值越大时, 物种通过此最小成本路径进行迁移或者扩散时遭受到较大的阻力, 景观连通性较差。结合2013年的土地利用类型图进行分析, 发现耗费高的路径大部分经过旱地、工矿区等阻力面较大的土地利用类型。第二种阻力面相对于第一种阻力面景观连通性有所降低, 廊道总长减少4010 m, 最小耗费路径降低16%, 体现在研究区的西部。

阻力面方案一中, 从编号为5的生态源地出发的最小耗费路径最多, 有7条；到达编号为29的生态源地的连接路径有6条。129条路径中最长的一条路径是从生态源地33到生态源地2, 其欧式距离为28043 m。方案二从编号6和22的生态源地出发的最小耗费路径最多, 有6条, 到达编号为54的生态源地的最小耗费路径有6条(图 4)。

在两种阻力面方案设定下, 有10对生态源地之间一直存在廊道, 不同阻力面下仍存在连接的生态源地之间最小耗费路径长度存在明显的差异(图 5)。

3.2 基于电路理论的景观连通性评估

Circuitscape运行结果表明第一种方案阻力面的电流值在(0, 40)A之间(图 6), 生态源地56与51之间、7与54之间的电流密度大, 电流值均大于4。较高的电流密度主要集中在黄河三角洲中部区域, 说明黄河三角洲中部区域的景观连通性较好。生态源地30、20与5的中心度得分较高, 分别为533.50594、503.819695、497.402128, 分布在黄河三角洲的北部和东部, 属于原黄河入海口和现黄河三角洲保护区, 这些生态源地对维持黄河三角洲景观连通性具有重要贡献。而在边缘编号为40的生态源地, 中心度得分最低为55, 且周围的电流值较低, 景观呈现破碎化趋势。

第二种方案的阻力面的电流值在(0, 73)A之间(图 6), 相对于第一种阻力面, 整体电流密度明显下降, 潜在生态廊道明显减少, 生态源地7与54之间有大于10 A的电流值通过。结合土地利用类型, 由于25号(研究区东部)生态源地附近多人工养殖池, 26号与23号(研究区西部)生态源地附近多盐田, 旱地较多的遍布在了45号生态源地(研究区东北部)周围, 在方案2中面积小的水域阻力值设定较高, 导致黄河三角洲西北部、中南部和东北部的电流密度明显降低, 造成关键生态廊道消失或者潜在生态廊道减少。景观连通性在第二种阻力面的设定情况下明显较差, 不利于识别有关潜在廊道及对黄河三角洲景观连通性的整体性了解。在阻力面变更的情况下, 生态源地的中心性没有明显变化, 主要生态源地仍然分布在北部和东部。

图 7左为第一种阻力面方案生成的成本加权距离表面。电流高的地区其成本加权距离越小, 在电流几乎为零的地区, 该廊道的成本加权距离呈现红色较高值, 在东部工矿区和西南部的旱地、居民区最为明显。图 7右为第二种阻力面方案生成的成本加权距离表面, 各生态源地之间的成本加权距离都较小。人工湿地阻力值的设定大于第一种, 所以在西南部地区高值更加明显, 东部工矿区的成本加权距离显然低于第一种阻力面设定。西南部人工湿地建设区与东部工矿区的景观破碎化程度较高, 对景观连通性的贡献较低。

根据生态源地面积大小将成本加权距离的阈值设定为2000 m作为生态廊道的“宽度”, 此宽度是指成本加权距离的大小。在不同廊道“宽度”下, 两个生态源地之间的电流大小不同。本研究在2000 m阈值下研究黄河三角洲区域生态廊道的“夹点”, 该“夹点”是指一条状的狭窄区域, 并不是单纯的点。通过参数设定生成的夹点区域如图 8所示, 相同阈值设定下, 第一种阻力面生成的夹点区域较为明显。在第一种阻力面设定下, 黄河三角洲区域生态源地之间大部分存在夹点, 作为两个生态源地之间的小型生态区域；在第二种阻力面设定情况下, 黄河三角洲北部和南部区域生态源地之间的部分夹点消失, 零散的人工湿地和旱地造成北部区域和南部区域的景观破碎化, 导致较差的景观连通性。两种阻力面设定情况下的“夹点”主要集中在中部区域, 说明中部地区对黄河三角洲景观连通性起着关键作用。

以往景观连通性的研究仅限于构建生态网络, 很少关注生态网络中的障碍区。为了更好地维护和改善景观连通性, 需要进一步做出规划, 对于障碍区的精准识别尤为重要。生态廊道的宽度在600—1200 m范围内能够创造自然化的物种丰富的景观结构^[32], 本文据此设定生态源地800 m的搜索半径进行障碍区的识别。图 9是通过设定800 m搜索半径获取黄河三角洲区域的障碍区范围, 使用最大改善得分方法获取的障碍区的改善得分, 为该区域中心像元改善得分的最大值。在两种阻力面设定下, 改善得分较高的障碍区相似, 主要为东部工矿区、养殖池(A区域), 西部养殖池(B区域)。不同的是, 在水系阻力值较高的设定下, 黄河三角洲现入海口(C区域)的改善得分明显有所提高, 水系对C区域连通性有一定程度的影响, 应对该区域引起足够的重视。在一定的保护和改善措施下A、B、C区域的景观连通性将会得到较大的提高。由于南部地区的景观阻力值较大, 导致该区域改善得分为零, 可能会造成该区域修复的忽略, 不利于该区的景观生态发展。

4 结论与展望

综合最小耗费距离模型与电路理论模型评估了黄河三角洲湿地景观连通性。结果发现: (1)通过最小耗费距离模型得出的最小成本路径与由电路理论模型得出的电流密度高值区基本贴切。(2)根据不同流域面积对河流设定不同的阻力值对景观连通性有一定影响, 不同阻力面方案的设定下景观连通性不同。成本加权距离在第一种阻力值设定下工矿区和旱地、居民区呈现高值；当在阻力面方案二设定中人工湿地阻力值较大时, 工矿区的成本加权距离较第一种阻力面方案设定低。(3)在成本加权距离2000 m阈值范围内生成“夹点”, 两种阻力面方案设定下, “夹点”主要集中在黄河三角洲中部区域, 说明中部地区对黄河三角洲的景观连通性起着关键作用。(4)根据障碍区的改善得分提取黄河三角洲三大改善区域(图 9): 东部工矿区、养殖池, 西部养殖池以及黄河现入海口区域。

最小耗费距离模型得出的最小成本路径是评估景观连通性的重要方法, 能够为黄河三角洲湿地的主要保护区的修护与管理提出建议；电路理论以随机游走理论为基础, 能够识别黄河三角洲各生态源地之间的潜在生态廊道, 可作为关键生态廊道的补充, 为黄河三角洲湿地保护、恢复、管理提供更加充分的空间。

两种模型存在一定的局限性。最小耗费模型无法识别潜在廊道, 只关注于最优路径, 一定程度上导致生态网络构建的缺失。电路理论认为物种的迁移或扩散是事先不知道周围环境状况, 不一定能够识别最优路径, 但是物种在黄河三角洲地区可能具有一定的迁徙或活动经验, 其行为具有一定的不确定性。最小耗费距离模型由于只是识别最小成本路径, 运行速度快, 能够在几分钟内进行大尺度景观的研究, 而电路理论的运行处理速度慢, 需生成累积电流, 适用于在短时间内对中小尺度景观的研究。其次电路理论在运行过程中根据累积电流值生成障碍区或者“夹点”等都需要设置一定的阈值范围, 此阈值范围的设定需要进行进一步讨论研究, 本文仅根据生态源地的面积来进行设定, 具有一定的局限性。

阻力值的设定也是目前需要关注的问题之一, 同一物种对于不同土地利用类型具有不同的适应性, 或者不同物种对于同一种土地利用类型具有不同的适应性, 以及不同的迁移扩散需求等都对土地利用类型有着不同的要求, 仅仅考虑专家意见或者在专家意见上根据有限的数据来设定的阻力值具有一定的局限性。本文通过采用两种阻力值设定方案进行研究, 能够根据研究目的相互结合得出更加全面的数据分析。

黄河三角洲作为典型的河口湿地生态系统, “夹点”具有维持和促进物种多样性、便于特有物种迁徙等功能。通过量化“夹点”的重要性, 有利于提出合理的景观规划方案, 降低破碎化程度, 促进湿地生态系统健康可持续发展。通过障碍区的改善得分可以为黄河三角洲的湿地生态修复提供数据支持。

总之, 最小耗费距离模型与电路理论模型对黄河三角洲区域的景观连通性评估结果趋于一致, 电路理论同时具有识别“夹点”和障碍区的拓展功能。综合两种方法能够快速全面地分析海岸带地区的景观连通性, 可以为我国海岸带景观保护与生态安全格局建设提供科学可行的研究方案。