云南松(Pinus yunnanensis)是松科(Pinaceae)松属的裸子植物, 是我国西南地区特有的树种, 也是西南地区荒山造林的先锋树种, 具有重要的经济、生态和社会效益^[1—3]。云南松林是暖温性针叶林的典型代表, 在滇中高原分布极广。现存的云南松天然林大都是在地带性亚热带半湿润常绿阔叶林遭受破坏后, 在迹地上更新起来的天然次生林, 人工林较少^[4]。云南松林是否会被常绿阔叶林所替代是群落演替研究的核心问题。明晰云南松天然林在无人为干扰的自然状态下的种群结构和动态是探究云南松天然林能否实现自我更新的关键, 对探究该地区的森林群落的演替具有重要意义。

目前已有较多的研究关注云南松的种群结构。王磊等^[5]的综述认为云南松天然林群落结构单一, 退化的云南松种群缺乏大径级个体, 出现低龄化特征。还有研究也认为云南松林下无小苗、小树不能实现种群更新和维系, 是衰退的种群, 将会被常绿阔叶林所替代^[6—7]。而黄小波等^[8]和Tang等^[9]的研究都认为云南松种群是能够自我更新的种群。何斌等^[10]对黔西北地区云南松种群结构及动态进行了研究, 但黔西北地区位于云南松分布的东界, 其研究结果不能确切全面反映云南松种群的发展趋势。因此, 有必要对未受干扰自然状态下的云南松种群的结构和动态进行研究, 从而明晰云南松天然林的发展趋势。

云南云龙天池国家级自然保护区位于大理州云龙县, 是云南松种质资源保护基地。研究认为该保护区内的云南松林是目前留存下来较为原始的云南松森林群落^[9], 区内分布有树龄100年以上的云南松个体。该保护区为研究未受人为干扰下云南松的种群结构和动态提供了最佳的试验场所。

本文以云龙天池国家级自然保护区云南松天然种群为研究对象, 采用静态生命表、存活曲线、生存分析和谱分析等方法研究云南松种群结构和动态特征, 旨在阐明云南松天然林的种群发展动态, 为研究该地区的云南松群落可持续发展提供依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

调查区域位于云南省大理州云龙天池国家级自然保护区(25°49′48″—26°14′16″N, 99°11′36″—99°20′34″E)(以下简称“云龙天池保护区”)。全区干湿季分明, 年均气温13.2℃左右, 年均降水量为815.5 mm左右, 海拔为2100.0—3638.9 m, 土壤以棕壤为主。该保护区内的云南松林还伴生少量的其他乔木和灌木, 如：华山松(Pinus armandii)、锐齿槲栎(Quercus aliena)、大白杜鹃(Rhododendron decorum)、南烛(Vaccinium bracteatum)、水红木(Viburnum cylindricum)、银木荷(Schima argentea)、山杨(Populus davidiana)、散毛樱桃(Cerasus patentipila)、乌鸦果(Vaccinium fragile)、西南栒子(Cotoneaster franchetii)、金丝桃(Hypericum monogynum)、野拔子(Elsholtzia rugulosa)、小檗(Berberis amurensis)等, 草本植物主要有草血竭(Polygonum paleaceum)、剪股颖(Agrostis clavata)、一把伞南星(Arisaema erubescens)、荩草(Arthraxon hispidus)、藏象牙参(Roscoea tibetica)、大花夏枯草(Prunella grandiflora)、大戟(Euphorbia pekinensis)、云南兔儿风(Ainsliaea yunnanensis)、狼毒(Stellera chamaejasme)、瓦韦(Lepisorus thunbergianus)、木蓝(Indigofera tinctoria)等。

1.2 样地设置与种群调查

对云龙天池保护区进行踏查后, 选择具有代表性的云南松中龄林、近熟林、成熟林和过熟林, 分别布设1个20 m × 50 m的样方。记录每个样方的经纬度、海拔、坡度、坡向、坡位、坡面等信息, 4个样方的基本情况见表 1。对每个样方内的树高> 1.3 m的云南松, 记录其胸径(diameter at breast height, DBH)、树高；对于树高 < 1.3 m的云南松, 划分为幼苗(5 cm≤H < 50 cm)和幼树(50 cm≤H < 130 cm)分别记录株数、树高^[9]。

1.3 龄级划分及种群年龄结构动态量化

本研究用种群胸径代替年龄, 绘制种群年龄结构图。胸径级的划分标准参考Tang等^[9], 每间隔5 cm为1级, 即DBH < 5 cm(包括树高小于1.3 m的植株), 为第Ⅰ龄级；5 cm≤DBH < 10 cm, 为第Ⅱ龄级；依此类推, 75 cm≤DBH < 80 cm, 为第XVI龄级, 共16级。以龄级作为横坐标, 样方中活立木的株数作为纵坐标, 绘制云南松的龄级结构图。

为定量描述云南松种群动态特征, 参考“植物种群与群落结构动态量化分析方法研究”^[11]。其中涉及到的参数及其意义如下：V_n表示从其n到n+1龄级间的个体数量变化动态, V_pi是整个种群年龄结构的数量变化动态指数, V′_pi是考虑未来的外部环境干扰的整个种群年龄结构的数量变化动态指数, P是种群在外部环境干扰下承担的风险概率。

1.4 静态生命表的编制及种群的生存分析

静态生命表的编制参考“珍稀濒危植物长苞铁杉种群生命表分析”^[12], 龄级划分同1.3。表中参数主要有：a_x是x龄级内树木现存个体数；l_x是标准化存活个体数(一般最小龄级标准化成1000)；d_x、q_x分别是相邻龄级间隔期内树木标准化死亡数和相应的死亡率；L_x是从x进入x+1龄级间隔期间还存活的树木个体数(区间寿命)；T_x是x龄级到超过x龄级的树木个体总数(总寿命)；e_x是进入x龄级后树木个体的平均期望寿命(生命期望)；K_x是各年龄组致死力, 即消失率；S_x为存活率。

在编制静态生命表的过程中, 当出现种群的死亡率为负值的情况时采用分段匀滑技术对种群个体的存活数据进行处理^[13], x龄级现有的存活数a_x经过匀滑修正处理后可以得到a_x^*值。绘制云南松的存活曲线, 横坐标为与径级对应的龄级, 纵坐标为lnl_x。分别采用指数函数N_x=N₀e^-bx和幂函数N_x=N₀x^-b模型检验云南松种群的存活曲线类型^{[12, 14—15]}。

计算云南松的种群生存率(S(i))、累计死亡率(F(i))、死亡密度(f(t_i))、危险率(λ(t_i)), 并绘制生存率、累计死亡率、死亡密度和危险率曲线^[16—18], 公式如下：

式中, S_i为存活率, h_i为龄级宽度, t_i表示第i龄级。

1.5 谱分析

谱分析是傅里叶级数(Fourier series)的展开式, Fourier证明过复杂的周期现象可以由不同振幅和相应的谐波组成^[19—21], 写成正弦波形式为：

式中, N_t为t时刻种群的大小；A₀为周期变化的平均值；A_k为各谐波的振幅(k=1, 2, 3, …, p), A_k的大小标志着各周期作用的大小差别；A₁为基波的振幅, A₂, A₃, …, A_p为谐波的振幅, p=n/2是谐波的个数, n为时间系列总长度(龄级总数)；ω_k和θ_k分别是谐波频率和相角；T为正弦波的基本周期(时间系列t的最长周期)；每个谐波的周期分别是基本周期的1/2, 1/3, …, 1/p。

在编制生命表时, 云南松种群共划分为16个龄级, 所以谐波的个数p=n/2=8。将静态生命表的龄级作为谱分析的级差, 谱分析方法涉及到的参数的计算参照“阔叶红松林红松种群动态的谱分析”^[19]。

1.6 数据分析

使用Microsoft Excel 2010完成数据的统计整理、制图, 使用SPSS 25完成模型拟合及统计检验。

2 结果与分析 2.1 年龄结构及动态量化

云南松种群年龄结构为增长型(倒J型)(图 1), 随着龄级的增大, 云南松个体数逐渐减少。第Ⅰ—Ⅶ龄级个体占调查总数的91.79%, 第Ⅱ龄级和Ⅲ龄级的云南松数目最多, 分别占所有云南松数目的33.05%和23.37%。第Ⅳ龄级(46株)和第Ⅴ龄级(45株)、第Ⅵ龄级(24株)和第Ⅶ龄级(23株)的云南松数目几乎相同。第Ⅸ—XVI龄级的云南松数目较少, 仅占6.11%。

种群数量变化动态显示(表 2), 云南松种群动态指数V₁、V₉、V₁₁和V₁₄均小于0, 表明云南松在第Ⅰ—Ⅱ龄级、第Ⅸ—Ⅹ龄级、第Ⅺ—Ⅻ龄级、第XIV—XV龄级间个体数量减少；V₂—V₈、V₁₀、V₁₂、V₁₃和V₁₅均大于0, 表明Ⅱ—Ⅸ龄级、第Ⅹ—Ⅺ龄级、第XIII—XIV龄级以及第XVI—XV龄级云南松个体数量呈现增长的结构动态特征。云南松整个种群年龄结构的数量变化动态指数V_pi为28.29%, 种群呈现增长的年龄结构数量动态关系, 考虑随机干扰情况下的动态指数V′_pi为1.77%, V_pi和V′_pi都大于0, 表明云南松种群为增长型种群结构。P_max为6.25%表明云南松种群具有一定的抗干扰能力。

2.2 静态生命表

随龄级的增加, 云南松匀滑处理后的存活数(a_x^*)和标准化存活数(l_x)逐渐减小(表 3)。云南松种群的死亡率(q_x)和消失率(K_x)反映了该种群随龄级增加的动态特征。死亡率和消失率在第Ⅰ—Ⅷ龄级存在较大的波动性, 第Ⅱ、第Ⅴ、第Ⅶ龄级均出现了峰值。死亡率和消失率从第Ⅸ龄级开始, 随着龄级的增加逐渐增长, 在第XVI龄级处出现最大值。生命期望(e_x)反映x龄级内植株个体的平均生存能力, 云南松种群生命期望最高的3个龄级依次为第Ⅵ、第Ⅸ和第Ⅲ龄级, 从第Ⅷ—XVI龄级的生命期望逐渐降低, 第XVI龄级生命期望值最低。存活率(S_x)在第Ⅱ、第Ⅴ和第Ⅶ龄级较低, 分别为0.576、0.533和0.435, 在第Ⅸ—XV龄级期间, 存活率随着龄级的增大逐渐减小。

2.3 存活曲线

云南松种群存活曲线呈现随龄级增大而下降的趋势(图 2)。第Ⅴ—Ⅵ龄级及Ⅶ—Ⅷ龄级下降幅度最大, 仅有13.33%的云南松能从第Ⅴ龄级穿过该环境筛到达第Ⅷ龄级。通过第Ⅷ龄级之后, 云南松种群存活曲线趋于平缓。

存活曲线拟合模型结果显示, 指数函数的F值(264.547)及相关系数R(0.975)均大于幂函数的F值(48.326)及相关系数R(0.881)(表 4)。因此, 云龙天池保护区的云南松种群更趋向于Deevey-Ⅱ型(对角线型)。Deevey-Ⅱ型有三个亚型(B₁, B₂和B₃亚型), 结合图 2可以看出, 该存活曲线属于其中的B₁亚型, 表明各龄级的存活数围绕对角线产生波动, 并且各个龄级的存活数相差较大。

2.4 生存分析

云南松的生存率随龄级增大而降低, 累计死亡率随龄级增大逐渐增大(图 3)。在Ⅰ—Ⅶ龄级, 种群生存率和累计死亡率变化较大, Ⅶ—XVI龄级生存率和死亡率趋于稳定(图 3)。第Ⅰ龄级的生存率为0.702, 第Ⅶ龄级迅速降低至0.071；第Ⅰ龄级的累计死亡率为0.298, 到第Ⅶ龄级迅速增加为0.929。第Ⅶ—XVI龄级云南松种群的生存率和累计死亡率的增减变缓, 大量个体由于到达生理年龄而死亡, 种群呈现衰退特征, 说明该阶段云南松种群进入生理衰老阶段。

由图 4可知, 云南松种群的死亡密度在第Ⅰ—Ⅶ龄级存在波动, 之后较平稳降低。危险率呈递增状态, 第Ⅰ—Ⅶ龄级增长较快, 第Ⅷ—XVI龄级增长缓慢。综上, 云南松种群第Ⅰ—Ⅶ龄级生命状态不稳定, 死亡可能性较大, 种群个体数量减少, 第Ⅷ—XVI龄级表现出衰退的特点。这与静态生命表、存活曲线的分析结果是相符的。

2.5 谱分析

谱分析结果显示, 振幅值呈现逐渐减小的趋势, 其中基波A₁最大, 说明云南松种群的具有明显的大周期(表 5)。基本的周期长度为种群本身所固有, 表明云南松种群数量动态变化主要受生物学特征所控制。

此外, 云南松种群除了受基波的影响外, 也表现出了其中迭加了明显的小周期波动, 即A₆和A₈。A₆对应的周期为基本周期的1/6, 胸径为5 × 16/6=13.3 cm, 对应第Ⅲ龄级；A₈对应的周期为基本周期的1/8, 胸径为5 × 16/8=10 cm, 也对应第Ⅲ龄级。可见, 第Ⅲ龄级(胸径10—15 cm)是影响云南松种群波动的重要阶段。

3 讨论

云龙天池自然保护区云南松种群的年龄结构表明其是增长型种群。种群的年龄结构可以作为判断种群是否衰退的依据。一般认为, 具有间歇型和倒J型的种群更新良好^[22—23]。本研究中云南松种群胸径级结构属于倒J型的种群, 这与黄小波等^[8]和Tang等^[9]的研究结果一致。云南松种群数量动态指数V_pi和V′_pi大于0, 也表明该云南松种群属于增长型种群。调查中发现云南松林下幼苗较少, 但这不能说明种群是衰退的。种源和更新方式是影响种群持续的主要因素。云南松进入成熟期后每年能够产生大量的种子, 不缺少种源^[24]。云南松可以通过林窗、林下实现更新, 也能在火烧后迅速长出幼苗^{[4, 25]}。因此, 云南松是能持续更新的种群。另外, 尽管本研究的样方中存在有常绿阔叶树种, 如银木荷(S. argentea), 但是银木荷在样方中的幼树仅仅30株, 树高均在20 m以下, 无论数量质量都远低于云南松。可见, 云南松种群年龄结构为增长型, 更新方式多样, 种源充足, 短期内不会出现衰退。

云龙天池自然保护区云南松种群也表现出低龄级的个体数量波动大, 死亡率高的特点。结合静态生命表、存活曲线和生存分析函数也表明云南松种群在第Ⅰ—Ⅶ龄级有较为明显的波动。通过谱分析进一步确认, 低龄级的胸径10—15 cm云南松个体之间存在强烈的竞争。之所以出现这样的现象是因为云南松中幼林密度较大且处于生长旺盛的阶段, 对资源与空间的需求较大^[26]。云南松是喜光树种, 光照是其竞争的主要资源。金振洲等^[4]认为, 随着云南松的生长及林分的郁闭, 缺乏光照会使得长势较差的个体枯死。云南松幼龄林的数量波动是种群通过自疏剔除冗余的过程, 也是种群维系的重要方式^[27]。

云南松林是暖温性针叶林的典型代表, 主要分布于滇中高原山地。本研究选择在云南云龙天池自然保护区进行, 该保护区的保护对象是云南松种群, 为进行云南松种群结构研究提供了典型试验场所。对长寿命的木本植物的种群数量动态研究主要以“空间推时间”的方法, 编制静态生命表进行^{[13, 28—32]}。树木静态生命表的编制需要提供树木的确切年龄, 生长锥钻取胸高部位的树芯和WinDENDRO年轮分析系统分析树轮^[33]是常用的测定树木的准确年龄的方法。但是这些方法操作复杂, 在野外调查中制约了工作效率提高。树木的年龄和胸径、地径及树高存在正相关关系^[34], 实际工作中常常用胸径、地径及树高代替树木年龄^[35]。Tang等^[9]对该保护区内云南松的年龄和胸径进行拟合后发现该区域云南松的年龄和胸径存在显著的线性相关关系。因此, 本研究用云南松的胸径代替年龄进行种群年龄结构的研究是可行的。

4 结论

云南云龙天池自然保护区云南松种群是能够自我更新的种群, 种群动态呈现出低龄级个体数量波动大, 高龄级衰退的特点。建议在云南松林的幼龄林和中龄林适当采取抚育间伐措施促进其种群的生长发育及更新, 维持种群的稳定性。

致谢: 感谢云南云龙天池国家级自然保护区管护局的支持，感谢杨桂天对野外调查采样的帮助。