数量分类与排序是群落生态学研究的基本问题之一, 是系统描述植被特征的有效手段, 能够客观揭示植被与环境因子间的生态关系^[1]。研究植物群落分类与排序对于全面弄清区域植被特征具有重要科学价值, 有利于保护生物多样性和生态系统功能^[2]。苔藓植物物种多样性在高等植物中仅次于被子植物^[3], 是植被的重要组成成分, 在土壤形成、水土保持、全球碳氮循环、植被恢复和重建等方面发挥着重要的生态功能^[4-6]。然而, 目前关于苔藓植物群落分类与排序的研究, 多聚焦森林植被^[7-8], 鲜有针对草地、尤其是高寒草地的研究^[9-11]。

草地是我国陆地上面积最大的生态系统, 对于保护生物多样性、保持水土、维护生态平衡具有重要价值^[12]。西藏的天然草地面积位居全国第一。其中, 又以高寒草甸分布最广^[13], 在我国草地类型中具有代表性和独特性, 是西藏生态安全屏障的重要组成部分, 也是区域牧业经济发展的基础^[14]。研究表明, 苔藓植物在高寒草甸群落演替过程中发挥着重要作用^[15-17], 其抗寒能力比灌木、草本植物和蕨类植物都要强^[18]。

本文以西藏东部高寒草甸的苔藓植物群落为研究对象, 在较大空间范围取样, 应用双向指示种分析(Two-Way Indicator Species Analysis, TWINSPAN)、除趋势对应分析(Detrended Correspondence Analysis, DCA)和典范对应分析(Canonical Correspondence Analysis, CCA), 进行数量分类和排序, 旨在探讨以下科学问题：(1)西藏东部高寒草甸苔藓植物群落物种组成的特点；(2)西藏东部高寒草甸苔藓植物群落的群丛类型；(3)影响高寒草甸苔藓植物群落分布的主要环境因子, 以期为高寒植被研究和生物多样性保护提供本底资料和科学依据。

1 研究区与研究方法 1.1 研究区概况

西藏东部高寒草甸位于昌都和林芝地区, 地理坐标92°34′E—97°21′E, 29°35′N—31°28′N。气候寒冷, 相对湿润。年平均温度约-4—4℃, 年降水量200—400 mm, 年蒸发量1500—2000 mm。植被以小嵩草高寒草甸为主, 草群密集, 草层低矮。群落物种组成较为丰富, 以中生高山草类为主, 常见的伴生种有：矮嵩草(Kobresia humilis)、线叶嵩草(K. capillifolia)、四川嵩草(K. setchwanensis)、日喀则嵩草(K. prainii)、短轴嵩草(K. prattii)等。土壤以高山草甸土为主。

1.2 样方调查

于2019年植被生长季的7—8月, 采用样方法对西藏东部林芝和昌都地区开展高寒草甸苔藓植物调查。基于中国植被类型分布图^[19]采取网格法设置样地, 即在经纬度0.5°×0.5°(约55.5 km×47.5 km)范围内随机设置1个天然草地样地, 样地大小为200 m×200 m, 共28个(图 1)。样地所处海拔区间为2185—4658 m, 南北跨度179.67 km, 东西跨度521.15 km。使用20 cm×20 cm的透明塑料板作为样方框, 在每个样地内设置样方5—8个。样方框内部按照2 cm×2 cm的大小又被细分为100个小方格。记录和采集样方中苔藓植物的物种和方格数, 用物种所占方格数作为盖度数据。共调查样方148个, 采集苔藓植物标本157份。所有标本带回实验室使用显微镜鉴定到种^[20]。凭证标本保存在重庆师范大学生物标本馆(CTC)。

环境因子共12个, 包括纬度、经度、海拔、年均降水量、年均蒸散发量、年均温度、年均太阳辐射、年均风速、坡度、坡向、土壤质地和归一化植被指数(Normalized Vegetation Index, NDVI)。根据手持GPS记录样地的经纬度和海拔。气候数据来自全球气候数据WorldClim 2.1版^[21], 时间跨度是1970—2000年, 空间分辨率为1 km²。年均蒸散发量来自中国陆地实际蒸散发数据集^[22], 空间分辨率为0.1°。坡度、坡向和土壤质地数据来源于中国科学院资源环境科学数据中心(http://www.resdc.cn), 空间分辨率为1 km。NDVI数据来自2018年中国年度植被指数空间分布数据集^[23], 空间分辨率为1 km。以上数据集借助ArcGIS Pro软件提取样地对应的环境数据。

1.3 数据处理

根据苔藓植物相对盖度和相对频度计算重要值(importance value, Ⅳ)^[24], 公式如下：

群落分类和排序使用重要值数据。应用WinTWINS2.3软件进行TWINSPAN分析, 对苔藓植物群落进行群丛类型划分, 并结合群丛内的优势种和指示种对群丛进行命名。软件参数设置：假种切割水平为6级, 分别是重要值为0、0.08、0.16、0.24、0.32和0.58, 各级指示种的指示潜力值分别为0、0、1、1、1和1, 即指示种的重要值不小于0.16。群落排序使用Rstudio1.3软件的vegan程序包, 先对物种在各样地的重要值矩阵数据进行DCA排序, 然后根据DCA排序轴的梯度长度选择适宜的排序方法, 探讨苔藓植物物种和群落分布与环境因子间的关系。使用vegan程序包中的decostand函数对物种重要值和环境数据进行Z-score标准化处理。

2 结果与分析 2.1 群落物种组成

在所调查的28个高寒草甸样地中, 共记录苔藓植物19科30属60种, 均为藓类植物。主要由丛藓科(8属18种)和真藓科(2属15种)组成, 占物种总数的55%。根据物种重要值降序排序(表 1), 西藏东部高寒草甸苔藓植物群落的优势种(取物种总数的10%)分别是北地对齿藓(Didymodon fallax)、垂枝藓(Rhytidium rugosum)、山羽藓(Abietinella abietina)、厚角绢藓(Entodon concinnus)、尖叶对齿藓芒尖变种(Didymodon constrictus var. flexicuspis)和短叶对齿藓(Didymodon tectorus)。仅出现1次的偶见种有曲尾藓(Dicranum scoparium)、钝叶芦荟藓(Aloina rigida)和弯叶青藓(Brachythecium reflexum)等31种。

2.2 群落分类

TWINSPAN经过6次聚类, 将28个样地划分为9个群丛(图 2)。各群丛主要环境因子见表 2。

划分各个分类水平的指示种分别是：(1)葫芦藓(Funaria hygrometrica)(3+)；(2)北地对齿藓(4-)、垂枝藓(3+)、短叶对齿藓(4-)；(3)短叶对齿藓(3-)；(4)细枝羽藓(Thuidium delicatulum)(3+)、山羽藓(3-)、垂枝藓(3-)、短叶对齿藓(3+)、厚角绢藓(3-)；(5)多褶青藓(Brachythecium buchananii)(3+)；(6)垂枝藓(5-)；(7)厚角绢藓(3-)；(8)山羽藓(3+)、高山赤藓(Syntrichia sinensis)(3-)、厚角绢藓(3+)。

群丛1：沙氏真藓(Bryum sauteri)群丛, 伴生种有葫芦藓和细叶真藓(Bryum capillare)。包括1个样地(19), 海拔4359 m, 位于昌都八宿县。该样地黏土比例最低。苔藓植物总平均盖度3%。

群丛2：细枝羽藓+狭网真藓(Bryum algovicum)+羽枝青藓(Brachythecium plumosum)群丛, 伴生种有垂蒴真藓(Bryum uliginosum)、山羽藓、厚角绢藓、短叶对齿藓、青藓(Brachythecium pulchellum)等16种。包括4个样地(3、4、5、7), 其中3个位于林芝巴宜区, 1个位于林芝波密县。年均降水量和黏土比例较高。苔藓植物总平均盖度45.35%。

群丛3：尖叶对齿藓芒尖变种群丛, 伴生种有短叶对齿藓、刺叶真藓(Bryum lonchocaulon)、直叶紫萼藓(Grimmia elatior)、多褶青藓、极地真藓(Bryum arcticum)等10种。包括两个样地(1和28), 分别位于林芝工布江达县和昌都卡若区。平均年降水量最低, 而平均植被归一化指数最高。苔藓植物总平均盖度31.83%。

群丛4：山羽藓+厚角绢藓+垂枝藓群丛, 伴生种有尖叶对齿藓芒尖变种、近高山真藓(Bryum alpinum)、北地对齿藓、丛生真藓(Bryum caespiticium)、青藓等14种。包括8个样地(8、10、11、12、16、21、22、27), 主要在林芝波密县和昌都边坝县。样地间的海拔跨度最大, 近2000 m；平均年降水量和平均植被归一化指数较高。苔藓植物总平均盖度57.64%。

群丛5：扭口藓(Barbula unguiculata)+垂枝藓+山羽藓群丛, 伴生种有短叶对齿藓、真藓(Bryum argenteum)、直叶紫萼藓、尖叶对齿藓芒尖变种、粗齿匐灯藓(Plagiomnium drummondii)等11种。包括两个样地(2和9), 均在林芝工布江达县。平均年降水量较低, 而黏土比例最高、平均植被归一化指数较高。苔藓植物总平均盖度42.93%。

群丛6：垂枝藓+曲尾藓群丛, 伴生种有红对齿藓(Didymodon asperifolius)、刺叶真藓、灰藓(Hypnum cupressiforme)、尖叶对齿藓芒尖变种、大曲背藓(Oncophorus virens)、对叶藓(Distichium capillaceum)、韩氏真藓(Bryum blandum)。包括3个样地(14、17、25), 分别在昌都八宿县、洛隆县、类乌齐县。样地平均海拔4212 m, 平均年降水量较低, 而平均植被归一化指数较高。苔藓植物总平均盖度40.13%。

群丛7：厚角绢藓群丛, 伴生种有扭口藓、灰藓、真藓、大帽藓(Encalypta ciliata)等8种。包括两个样地(23和26), 分别在昌都丁青县和卡若区。样地平均海拔4181 m, 平均年降水量和平均植被归一化指数较高。苔藓植物总平均盖度43.56%。

群丛8：北地对齿藓群丛, 伴生种有垂蒴真藓、丛生真藓、黄色真藓(Bryum pallescens)、弯叶青藓、溪边对齿藓(Didymodon rivicola)、土生对齿藓(Didymodon vinealis)、灰藓、近高山真藓。包括4个样地(13、15、18、24), 均位于昌都市南部四个县。样地平均海拔3803 m, 平均年降水量较高, 而平均植被归一化指数和黏土比例较低。苔藓植物总平均盖度12.69%。

群丛9：短叶对齿藓群丛, 伴生种有北地对齿藓、土生对齿藓、红对齿藓、扭口藓、青藓、刺叶真藓。包括两个样地(6和20), 分别位于林芝波密县和昌都察雅县, 是平均海拔最低的群丛。平均年降水量最高, 而平均植被归一化指数最低。苔藓植物总平均盖度55.4%。

2.3 CCA排序

DCA排序轴的最大轴为7.933(>4), 因此选用基于单峰模型的CCA进行直接排序。利用前向选择法剔除冗余变量的方法, 最终从12个环境因子中筛选出5个对高寒草甸苔藓植物群落分布影响显著的环境因子(表 3)。计算环境变量的方差膨胀因子, 其值均小于3, 说明没有明显的共线性问题。根据各环境因子的决定系数R²值可知(表 3), 纬度是首要环境因子, 其次是NDVI, 再次是黏土比例, 海拔和太阳辐射也有一定影响。

对28个样地和5个显著环境因子的CCA排序结果见图 3。蒙特卡洛检验结果显示, 模型通过统计检验(P=0.015)。5个显著环境因子对物种分布的解释量为26.34%。与CCA第一轴相关性最高的是NDVI, 其次是太阳辐射, 均呈负相关, 表明第一轴主要反映了植被覆盖度和太阳辐射的梯度变化。与CCA第二轴相关性最高的是海拔, 其次是纬度和黏土比例, 表明第二轴主要反映了气候和土壤的梯度变化。

28个样地被分成界限明显的四个生态区, A区包括群丛2、8和9的各1个样地, 分布在研究区南部, 群落植被覆盖度最低、黏土比例较C、D区的群丛高。B区包含群丛2、3、4和5的大部分样地, 分布在研究区南部海拔最低的区域, 群落黏土比例最高, 植被覆盖度较A、D区的群丛高。C区包含群丛3、4、6和7中的个别样地, 分布在研究区北部海拔较高的区域, 群落植被覆盖度较高而黏土比例较低。D区包含群丛1、4、7、8和9中的样地, 分布在研究区北部海拔较高的草甸, 群落植被覆盖度和黏土比例均较低。

对物种-环境进行CCA排序分析(图 4), 可以看出物种的分布也可以分成4个区, 并且其与图 3中的4个生态区基本重合, 说明在环境因子的作用下, 物种分布反映群丛分布。A区中的物种, 植被覆盖度是主要影响因子, 如短叶对齿藓、红对齿藓、土生对齿藓、溪边对齿藓等都属于在植被覆盖度低的生境中聚集生长的丛藓科物种。B区水热条件最好, 分布的物种最多, 如粗齿匐灯藓、高山赤藓、毛尖棉藓(Plagiothecium piliferum)、毛梳藓(Ptilium crista-castrensis)、拟垂枝藓(Rhytidiadelphus squarrosus)、山羽藓等。C区的生境条件则具有过渡性, 分布的物种也是对水热条件要求不高的物种, 如大帽藓、淡色同叶藓(Isopterygium albescens)、短月藓(Brachymenium nepalense)、多褶青藓等。D区纬度和海拔都较高, 水热条件最差, 如适应极端生境能力较强的北地对齿藓分布在该区。分布在原点附近的则是适应性较强、分布较为广泛的物种, 如刺叶真藓、丛生真藓和扭口藓。

3 讨论

目前, 国内基于大尺度空间范围的苔藓植物群落分类与排序的研究较少, 仅有对西藏干旱与半干旱地区丛藓科的专门研究^[10-11]。本研究范围南北跨度179.67 km、东西跨度521.15km、垂直落差近2500 m, 在较大空间尺度上开展了高寒草甸苔藓植物群落数量生态学研究, 进一步为草地植被研究提供了补充资料。结果显示, 所有种类均属于藓类植物, 表明在西藏高寒草甸, 藓类植物占绝对优势。其中, 又以丛藓科的物种数目最多。上述物种组成特点与西藏河谷区人工草地^[9]、祁连山草地^[25]、土耳其北部半干旱区^[26]的研究结果一致。北地对齿藓是西藏东部高寒草甸的优势种之一。该种也是整个西藏及西藏不同草地类型中分布最广泛的丛藓科种类^[10]；并且, 优势种以对齿藓属物种为主(占一半), 该属是典型的耐干旱藓类^[27], 是干旱、半干旱地区生物结皮的主要组成成分^[28-29], 被认为是指示青藏高原气候变化的理想类群^[30]。本研究结果再次表明, 丛藓科具有很强的适应极端环境的能力^{[27, 31]}。此外, 群落偶见种占物种总数的50%以上, 表明多数种类在西藏高寒草甸中的分布范围较窄, 这可能是导致苔藓群丛类型差异的重要原因, 也从侧面证明了苔藓植物具有良好的环境指示作用^{[30, 32-33]}。

TWINSPAN聚类分析将28个样地分成了9个群丛。从群丛的生境条件来看, 沙氏真藓群丛的黏土比例最低, 细枝羽藓+狭网真藓+羽枝青藓群丛的纬度最低, 扭口藓+垂枝藓+山羽藓群丛黏土比例最高, 短叶对齿藓群丛平均海拔最低而年平均温度最高, 表明群落分类结果良好, 环境梯度影响苔藓植物群落组成和群丛类型的间断性。以丛藓科为主的尖叶对齿藓芒尖变种群丛、北地对齿藓群丛和短叶对齿藓群丛分布在水热条件较差的区域, 而对水热条件要求较高的细枝羽藓+狭网真藓+羽枝青藓群丛, 垂枝藓+曲尾藓群丛和厚角绢藓群丛则生长在植被覆盖度较高的区域, 可见苔藓植物群落类型较好地反映了高寒草甸环境条件的差异。结合排序图(图 3)来看, 虽然各群落聚集在四个不同的生态区域, 但各群丛间并没有清晰的分界线, 这可能与西藏东部的横断山系和三江所构成的平行峡谷地貌^[34]形成的局部复杂小气候有关。

植物群落是生物与环境长时间复杂地相互作用和相互适应的结果。在高寒草甸植物群落, 已有报道认为温度^[35]、海拔^[36-37]和土壤理化性质^[38-39]是影响群落分布的重要因子。这与本文得出的纬度、海拔和黏土比例是影响苔藓植物群落分布的主要环境因子的研究结果一致。由于本文基于较大空间范围取样, 纬度和海拔作为环境变量, 其本质反映的是群落间水分、温度、土壤、太阳辐射等生态因子的复杂变化。在大尺度上, 纬度对苔藓植物物种组成的影响很大^[40-41]。此外, 土壤质地也会影响半干旱地区苔藓植物的分布^[26]。另一方面, 降水, 往往被认为是影响干旱与半干旱地区群落分布的重要因子^{[31, 42]}, 然而, 本研究结果显示, 降水对高寒草甸苔藓植物群落分布的影响并不显著, 这可能与苔藓植物属于变水植物有关^[6], 以丛藓科等为代表的类群, 却能够在极端干旱环境下生存^{[27, 31]}。本文所调查样地的年均降水量为440—827mm(表 2), 相比草原或荒漠草原等其它干旱、极端干旱的地区, 降水相对丰富。类似的, 基于西藏草地大尺度的研究结果发现, 在高寒地区, 反映热量的环境因子对苔藓植物分布的影响大于水分因子^{[10, 30]}。

本研究结果显示, NDVI是显著影响高寒草甸苔藓植物群落的另一个重要环境因子(表 3), 这与影响西藏草地对齿藓属分布的研究结果一致^[10]。NDVI能有效的反映植被覆盖程度^[43]。有研究认为, 苔藓丰富度与草地维管植物的覆盖度呈负相关^[44]；也有研究认为, 二者呈正相关^[45]。从图 4可以看出, 65%(43/60)的物种与植被覆盖度呈正相关, 分布在植被覆盖度相对较高的高寒草甸群落中。这可能是因为维管植物不仅能在一定程度上为更低矮的苔藓植物增加小生境的湿度, 而且能够增加小生境的温度^[45]。对西藏高寒人工草地的研究结果也认为, 小生境的温度和相对湿度对苔藓植物生长和分布影响较大^[9]。因此, NDVI可能通过改变小生境的水分和热量条件影响苔藓群落的分布。图 4中以对齿藓属和真藓属为代表的、与植被覆盖度呈负相关的物种可能是先锋种类, 在群落演替过程中起重要作用。值得注意的是, 温度会影响高寒草甸植被的覆盖度^[46]。气候变暖、降水量的增加, 促进了青藏高原草地植被覆盖度的增加, 而放牧强度的增强则会导致草地植被覆盖度的减少^[47]。因此, 气候变化和放牧强度对高寒草甸植被覆盖度的影响, 最终也将决定高寒草甸苔藓群落未来分布格局的变化。

本文所选的环境因子对高寒草甸苔藓植物群落分布的环境解释量只有26.34%, 这可能与目前考虑的环境因子类型和数量有一定关系。研究表明, 放牧强度^[48]、养分^[49]等也会影响高寒草甸植物群落的分布, 在后续的研究中将考虑更多不同类型的环境因子, 以便更好的揭示高寒草甸苔藓植物群落分布及其环境驱动机制。

致谢: 感谢中国科学院地理与资源环境研究所何念鹏研究员、李明旭博士和中国科学院青藏高原研究所丁金枝副研究员、曹莹芳博士以及第二次青藏科考生物地球化学循环与环境健康科考分队李超博士和蔡伟祥同学在野外群落调查工作中给予的帮助。