2018年修订的《中华人民共和国野生动物保护法》明确规定要加强野生动物栖息地保护, 并提出建立野生动物重要栖息地名录制度^[1]。已有实践表明, 建立自然保护地是就地保护野生动物及其栖息地的有效手段^[2]。截至2020年底, 我国已建成各级各类自然保护地约1.18万余处, 覆盖了我国陆域面积的18.0%和管辖海域的4.1%^[3]。这些自然保护地在保护我国重要生态系统、珍稀濒危动植物及其栖息环境上发挥了重要作用, 但也存在着空间布局不合理、与物种重要分布区域在空间上吻合不足等问题, 进而影响其保护效果的发挥^[4], 逐渐引起了社会关注^[5—7]。

衡量自然保护地保护成效的重要指标之一是评估对野生动物重要栖息地的保护效果^[8—9], 目前已经有许多学者开展了这方面的研究^[10—13]。然而, 相关研究多数集中于对单一物种的分析^[14—15]。这虽然可以反映自然保护地对特定物种或特定类群及其栖息地的保护效果^[16], 但是可能并不足以反映其对不同类群的整体保护效果^[17—18]。因此, 有研究建议以某一区域的多个物种为对象进行评估, 可以更加客观地反映区域内自然保护地的保护成效^[9]。

北京市(115.7°—117.4°E, 39.4°—41.6°N)地处燕山山脉和太行山脉的交叉地带, 野生动植物资源丰富^[19], 拥有陆生脊椎野生动物约581种, 包括褐马鸡(Crossoption mantchuricum)、黑鹳(Ciconia nigra)、麋鹿(Elaphurus davidianus)和狼(Canis lupus)等国家重点保护野生动物81种^[20]。北京市虽然是一个高度城市化的地区, 但随着生态环境的不断改善, 北京市野生动物种群数量和栖息地分布范围近年来呈现明显的扩张趋势^[21—22]。如今, 北京市已经建立了大量的自然保护地以加强对野生动物及其栖息地的保护。一些研究评估了这些自然保护地对部分野生动物及其栖息地的保护成效^[22—23], 然而相关研究多关注于单一物种或单一类群的保护成效。本文选取了北京地区六种较为典型的野生动物作为研究对象, 利用MaxEnt模型分析了其适宜栖息地的分布, 并结合北京市自然保护地的类型及其空间布局, 深入分析其适宜栖息地在北京市的分布状况和保护空缺, 评估北京市自然保护地保护有效性, 旨在为加强北京市野生动物资源保护、划定野生动物重要栖息地^[24]、推动自然保护地整合优化提供重要参考。

1 材料与方法 1.1 研究区域

截至2019年底, 北京市共有5类79处自然保护地, 其中自然保护区21处(国家级2处、市级12处、区级7处)、风景名胜区11处、森林公园31处、地质公园6处、湿地公园10处^[19](图 1)。自然保护地主要分布在西北山区、浅山地带以及平原的河流水系地区, 总面积4648.05km²(含交叉重叠面积), 空间上实际面积共3470.61km², 占市域行政面积的21.15%。

1.2 研究对象

依据北京市野生动物种类和分布现状, 通过咨询专家, 结合野外分布资料的可获得性, 选取在北京地区具有代表性的6个国家重点保护野生动物, 包括国家Ⅰ级重点保护野生动物黑鹳、褐马鸡、大鸨(Otis tarda)、金雕(Aquila chrysaetos), 国家Ⅱ级重点保护野生动物鸳鸯(Aix galericulata)和斑羚(Naemorhedus griseus)^[25]。其中黑鹳作为近些年来在北京繁殖、越冬的涉禽, 可体现山谷湿地生态状况^[26]；褐马鸡作为中国特有种^[27]、典型的地栖性山地森林鸟类^[28], 近些年来在北京的种群及其分布范围稳步上升^[22]；大鸨是典型的草地生态指示物种^[29]；金雕作为北京地区的大型猛禽, 可以指示区域生态系统健康^[30]；鸳鸯则是重要的评价湿地生态系统的代表物种之一^[31]；斑羚为典型的林栖兽类^[15]。这6个物种的栖息地包括森林、湿地、草地、湿地水域、高山峭壁等类型, 涉及到北京市湿地公园、森林公园、自然保护区、风景名胜区、地质公园等5类自然保护地, 具有较强的典型性和代表性。

1.3 研究方法 1.3.1 物种数据来源及处理

物种分布位点数据是以北京市野生动物资源调查中获取的坐标信息为基础, 并将在中国观鸟记录中心(http://www.birdreport.cn/)、全球生物多样性信息网络数据库(https://www.gbif.org/)和有明确坐标信息的相关文献中所获取的准确的物种分布点坐标信息作为补充。由于研究物种活动范围较大, 因此采用缓冲区分析对收集的物种分布点进行筛选和校对, 排除人为因素导致的分布点重合以及不符合实际情况的分布点^[32]。根据6个目标物种的平均活动距离^{[31, 33—37]}, 在ArcGIS 10.4中以物种分布点为圆心, 建立以500m为半径的缓冲区；当两个分布点之间的距离小于1km时, 只保留其中一点。最终确定进入分析的各目标物种分布点, 其中黑鹳105个、褐马鸡24个、大鸨21个、鸳鸯97个、金雕33个、斑羚11个。

1.3.2 环境变量的收集、处理

根据现有文献资料中对各目标物种的栖息地需求^{[15, 37]}, 选择海拔、坡度、坡向、土地利用类型、归一化植被指数、到居民点(乡镇及乡镇级别以上的)的距离、到水源(河流湖泊、水库)的距离、到不同等级的道路(包括铁路；高速公路、国道、省道；市县级道路；人行道四个等级)的距离等共11个环境因子作为初步变量进行分析。

地形数据来源于中国科学院计算机网络信息中心地理空间数据云平台(http://www.gscloud.cn/)下载的数字高程数据(DEM), 空间分辨率为30m。基于ArcGIS 10.4软件提供的空间分析功能, 运用表面分析工具从DEM数据中提取出坡度和坡向两种地形因子的栅格数据。土地利用分类数据来源于国家基础地理信息中心(http://www.globeland30.org/), 空间分辨率为30m。在ArcGIS 10.4中, 使用重分类工具从土地利用类型中得出研究区范围内的关键地类, 然后通过焦点统计工具, 以平均活动距离作为半径得出各关键地类占比的栅格数据, 以各关键地类在活动区域内的占比来限制物种的出现, 得到影响物种分布的环境变量。归一化植被指数(NDVI)数据来源于中国科学院资源环境科学与数据中心(https://www.resdc.cn/), 空间分辨率为30m。在ArcGIS 10.4中, 使用腌膜提取工具得到研究区域的植被覆盖数据。通过查阅文献, 针对研究对象选择到居民点的距离、到不同等级道路(包括铁路；高速公路、国道、省道；市县级道路；人行道4个等级)的距离来反应人为干程度。其中, 乡镇及乡镇级别以上的居民点、河流湖泊和水库、不同等级的道路数据来源于全国地理信息资源目录服务系统(http://www.webmap.cn)提供的1 ∶ 2500000的全国基础地理数据。运用ArcGIS 10.4中的欧氏距离工具来获取到居民点的距离、到水源的距离和到不同等级道路的距离的栅格数据。北京市行政边界数据来自于国家基础地理信息系统(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)1 ∶ 4000000的中国行政区划矢量地图, 自然保护地边界来源于北京市园林绿化局。

1.3.3 模型构建、精度检验及相关性检验

使用MaxEnt v3.4.1软件^[38]评估各物种的适宜栖息地。首先检验环境变量两两之间的Pearson′s相关系数, 对于|r|≥0.8的一对变量, 保留对初步模型结果贡献大的一个^[39]；然后针对不同物种, 根据刀切法(Jackknife test)检验系数的结果, 剔除贡献率低于0.4的环境变量, 最终确定用于预测研究对象栖息地的环境因子^[40]。

将6个物种的分布点数据和环境因子数据分别导入MaxEnt模型中, 针对不同研究对象随机选取该物种75%的样本数据作为训练数据构建最大熵模型, 剩余25%的样本用于模型验证^[32]。使用AUC评价指标对模型的效果和各个环境特征变量的重要性进行检测, 来验证最大熵模型的准确度^[41]。AUC的取值在0—1之间, 数值越接近于1表示预测精确度越高^[32]。对于每个物种, 使用模型中的自举重复功能运算10次, 取AUC值较大者作为模型模拟的最终结果^[39]。

1.4 适宜栖息地分析

MaxEnt模型输出的预测结果是物种在研究区域的存在概率, 适宜栖息地的值越高, 代表物种存在的条件越有利^[42]。模型输出的预测结果通过阈值来划分适宜生境和不适宜生境, 阈值的选择对于确定最终的物种适宜栖息地分布范围十分重要^[32]。在模型运行过程中, 得出的10%存在点训练集逻辑斯蒂阈值(10%TPLT)可以确保在全部已知样点中至少包含90%的样点是适宜的^[43]。所以选择10%存在点训练集逻辑斯蒂阈值将预测的概率图转化为Presence/Absence二值图^[32]。利用ArcGIS 10.4对其进行赋值, Presence赋值为1, 即适宜栖息地；Absence赋值为0, 即不适宜。最终得到6个代表性物种的二值图^[39]。通过叠加6个物种的二值图得到单个像元值最高为6, 取像元值≥3者为分布热点区, 得到物种适宜栖息地的分布热点^[40]。

1.5 保护成效与空缺分析

将各目标物种的适宜栖息地分布范围与自然保护地进行叠加, 将每个物种在自然保护地内的分布面积占其分布总面积的比例视为该物种的受保护率^[9]。在ArcGIS 10.4中, 分别计算物种受保护率以及北京市自然保护地对各目标物种适宜栖息地的覆盖比例, 用于从物种和自然保护地类型两个方面反映北京市自然保护地的保护成效。将6个物种适宜栖息地的分布热点图与北京市自然保护地分布图进行空间叠加, 识别需要保护但目前尚不属于自然保护地保护范围的区域, 即为保护空缺^[40]。

2 研究结果 2.1 预测模型精度检验

6个野生动物模型模拟结果的相应ROC值均大于0.90(图 2), 表明MaxEnt模型预测能力优秀, 影响6个物种分布的环境因子和模型预测的对应物种重要栖息地分布之间存在比较好的相关性。

2.2 适宜栖息地分布

黑鹳在北京地区的适宜栖息地面积为3559.67km², 占研究区总面积的21.22%。主要分布在密云区密云水库及周边地区、房山区的中部地区以及西南部、门头沟区的东部和中部、海淀区的中北部、昌平区北部、怀柔区的中部和南部等地。大鸨在北京地区的适宜栖息地面积为95.70km², 占北京市行政总面积的0.57%。主要分布在密云区的密云水库周边水系附近、平谷区-顺义区-通州区北部的河流水系沿线、昌平区东北部、延庆区的官厅水库及周边地区等地。鸳鸯在北京地区的适宜栖息地面积为2993.90km², 占北京市行政总面积的17.85%。主要分布在中心城区的城市公园、密云区密云水库周边区域、房山区西南部、门头沟区东部和中部地区、延庆区官厅水库周边等地, 多靠近河流水系分布(图 3)。

褐马鸡在北京地区的适宜栖息地面积为19.70km², 共占北京市行政总面积的0.12%。主要集中在门头沟区西南部的山林地区。金雕在北京地区的适宜栖息地面积为642.75km², 占北京市行政总面积的3.83%。主要集中在门头沟区和房山区西北部的山区, 另外在延庆区和密云区也均有分布。斑羚在北京地区的适宜栖息地面积为711.02km², 占北京市行政总面积的4.24%。主要集中在北京西部的山地区域, 包括怀柔区、延庆区、昌平区、门头沟区以及房山区等地, 另外在密云区也有少量分布(图 3)。

2.3 适宜栖息地的热点区域

6个物种适宜栖息地分布的热点区域面积为280.01km²(图 4), 占北京市行政面积的1.71%。热点区域主要包括密云区密云水库周边地区、延庆区官厅水库及周边区域, 门头沟区灵山自然风景区-小龙门森林公园、永定河-清水河沿线和房山区西北部百花山国家级自然保护区、拒马河沿线、大石河沿线等地。

2.4 自然保护地对物种适宜栖息地的保护成效

6个研究物种在现有的自然保护地体系中均得到了不同程度的保护, 平均受保护率为41.00%。其中褐马鸡的受保护率最高(92.82%), 其次为斑羚(52.43%)、金雕(43.79%)、大鸨(23.04%)、黑鹳(19.94%), 鸳鸯的受保护率最低(13.66%)。

北京市自然保护地覆盖了141.54km²的热点区域, 有49.45%的热点区域未被覆盖, 未被覆盖的热点区域即为保护空缺。各类自然保护地对典型物种热点地区的覆盖率存在差异, 其中风景名胜区相对覆盖比例较高(14.74%)；其余类型的覆盖率由高到低依次为自然保护区(14.17%)、地质公园(10.49%)、森林公园(4.10%)和湿地公园(0.83%)(表 1)。

2.5 保护空缺

物种适宜栖息地热点地区的保护空缺主要分布在密云水库各支流的沿线及周边区域；延庆区南部、怀柔区南部与昌平区北部相接壤的地区；门头沟区中部永定河-清水河沿线及周边地区；房山区的北部、西部及中部地区；顺义区的潮白河沿线等地。其中, 门头沟区和房山区的保护空缺面积最大(图 5)。

3 讨论

保护以典型物种为代表的生物多样性是设立自然保护地的首要目标之一, 因此对物种保护成效的评估可以反映自然保护地对物种及其栖息地的保护效果^[16]。以国家重点保护的、珍稀濒危的野生动植物物种作为评价生物多样性热点区域、物种多样性保护优先区的指标则是当前物种多样性保护和分布格局的重要方法^{[13, 44]}。热点区域的识别则可以帮助我们以最小的成本、最大限度地保护区域生物多样性^[45]。

褐马鸡、金雕等6个物种适宜栖息地的热点区域主要分布于密云区、怀柔区与昌平区的交界处、延庆区西部、门头沟区和房山区等地。其中, 黑鹳、大鸨和鸳鸯主要分布在浅山地带以及平原的湿地区域, 与人类活动空间重叠范围较大^{[26, 31, 34]}。褐马鸡作为一种典型的森林雉类^[35], 在北京主要分布于西北山地森林区域, 受到的人为干扰较小^[22]；金雕的适宜栖息地主要集中在海拔较高的山林区域, 人为干扰也较弱^[30]；斑羚对人为干扰极为敏感, 其适宜栖息地主要分布在北京市北部和西南部中高海拔、植被丰富、靠近水源的区域^{[15, 46]}。

然而, 北京市自然保护地对这6个物种适宜栖息地热点区域的覆盖率整体较低, 其中对褐马鸡、金雕和斑羚的保护效率较高, 而对黑鹳、大鸨和鸳鸯的保护效率则相对较低。这与北京市自然保护地空间布局和发展过程密切相关。京郊山区是北京市最早开展自然保护地建设工作的区域, 拥有着北京市70%以上的自然保护地^[47]。与此相应的, 北京市平原及城市中心地区则是城市发展的重点区域^[48], 相关政策难以直接惠及该区域的生物多样性保护^[23]。并且, 过去北京市的自然保护地建设管理具有我国自然保护地发展的共同特点, 即分部门管理^[47]。各部门在自然资源相对丰富、有生态旅游潜力的优势地区, 集中建立了很多森林公园、湿地公园、风景名胜区和地质公园, 这也促使北京市自然保护地呈现聚集分布、保护范围交叉重叠严重的现象^[49]。

在当前建立以国家公园为主体的自然保护地体系的背景下, 整合优化现有自然保护地体系、提升整体保护成效是迫切需要解决的问题, 也是重构北京市自然保护地体系的重要契机^[47]。根据本研究结果, 为了提升北京市自然保护地的保护成效, 应因地制宜, 针对不同的保护对象采取不同的策略来完善自然保护地体系：对于门头沟区和房山区山林地带、人为干扰较少的野生动物适宜栖息地保护空缺, 可以根据实际受威胁程度、利用强度等情况, 增设新的自然保护地；对于怀柔区与昌平区交界处的未能划入自然保护地的野生动物适宜栖息地保护空缺区域, 可通过扩大自然保护地范围将其划入就近的自然保护地内；对于平原区面积小且分布零散的野生动物适宜栖息地保护空缺, 可以通过建设生态走廊、设定保护小区或纳入生态红线等形式予以保护；对于分布在城市建成区内的野生动物, 也可以在湿地、城市公园等区域生态关键节点处, 根据保护对象的栖息地需求营造微生境, 为野生保护动物提供栖息场所。

与利用单一物种或单一类群评估区域自然保护地保护成效的研究相比, 本研究表明从多个类群物种的角度评估自然保护地保护成效更具有全面性和科学性, 同时也可以为野生动物重要栖息地的识别与划定提供可行的方案。然而, 本研究也存在一些不足。比如受到数据和文献资料的限制, 本研究仅选取了在北京地区比较典型的国家级重点保护动物作为北京市自然保护地保护成效评估的研究对象, 也没有考虑到北京市自然保护地对植物栖息地的保护成效。因此, 今后的工作中, 应尽量考虑增加更多的物种, 从物种的种类和数量变化、种群的空间分布格局与范围、种群生存力分析等方面深入评估北京市自然保护地的保护成效, 进而更好地提升北京市自然保护地对区域生物多样性的保护成效。

4 结论

(1) 研究所选取的6个目标物种中, 黑鹳、大鸨和鸳鸯主要分布于北京市浅山地带和平原上的湿地区域；褐马鸡、金雕和斑羚的栖息地则集中分布于市域西南部和北部中高海拔的山林区域。由于北京市自然保护地分布不够均衡, 所以总体上黑鹳、大鸨和鸳鸯受自然保护地保护率低, 而褐马鸡、金雕和斑羚受自然保护地保护率高。

(2) 6个物种适宜栖息地分布的热点区域主要分布于密云区、怀柔区与昌平区的交界处、延庆区西部、门头沟区和房山区等地。北京市现有的自然保护地对物种适宜栖息地分布热点区域的覆盖率相对较低, 这与北京市自然保护地空间布局和发展过程密切相关。

(3) 针对于现存的保护空缺, 建议政府相关部门因地制宜, 针对不同的保护对象采取不同的保护策略来完善现有自然保护地体系。如扩大或合并现有自然保护地、增设新的自然保护地、纳入生态保护红线或营造微生境等方式来提升北京市自然保护地的保护成效。