2022, Vol. 42文章信息
- 王星, 宋珂辰, 许冬梅, 李永康, 撒春宁
- WANG Xing, SONG Kechen, XU Dongmei, LI Yongkang, SA Chunning
- 荒漠草原人工柠条林对冠下草本植物群落的保育作用
- Nurse effects of artificial forest of Caragana intermedia on herbaceous plant communities under its canopies in desert steppe
- 生态学报. 2022, 42(18): 7372-7380
- Acta Ecologica Sinica. 2022, 42(18): 7372-7380
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb202107131883
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文章历史
- 收稿日期: 2021-07-13
2. 宁夏大学西北土地退化与生态恢复省部共建国家重点实验室培养基地, 银川 750021
2. State Key Laboratory Breeding Base of Land Degradation and Ecological Restoration of Northwest China of Ningxia University, Yinchuan 750021, China
植物之间的相互作用是植物群落组成、多样性以及演替的关键驱动力, 主要包括竞争、中性和促进作用[1]。近年来, 植物之间的促进作用对种群和群落演替的影响已受到广泛关注, 并被纳入许多生态模型[2]。促进作用通过直接或间接的影响机制使受益植物的适应性或生产力提高, 并且通常假设在严酷环境中植物之间产生促进作用的可能性更大[3]。植物之间的促进作用支持半干旱地区植物的保育, 促进作用可能也是严酷环境条件下生态系统功能和生物多样性维持的关键机制[4]。
与周围生境相比, 一些植物能够缓解恶劣环境条件, 保护其临近植物免受生物或非生物胁迫, 为幼苗定居提供安全的场所, 使易受胁迫危害的物种得以建立和生长, 这种植物与植物之间的正向作用被称为“保育作用”, 能够促进其他物种生长和发育的植物通常被称为“保育植物”[5—6], 被保护植物可从保育植物创建的“冠层效应”和“土壤效应”中受益[7]。“冠层效应”主要包括微气候的改善以及草本植物免受动物的采食, 而“土壤效应”包括土壤物理、化学和生物学特性的改变[8—9]。冠层效应和土壤效应对植物的促进作用因物种而异, 并不同程度地影响冠下植物的多样性[10]。灌木通过改善土壤养分等环境因子促进不同物种生长, 增加冠下植物群落的物种多样性[3, 11]；同时, 灌木林冠的遮荫作用可以滤除喜光物种, 并减少林下光照资源, 使得冠下植物对光资源的竞争作用增强, 进而降低了冠下植物群落的物种多样性[12—13]。以往的研究表明, 保育作用改变了全球变化对森林[14]、草地[15]、高山[16]以及沙漠[12]生态系统植物群落的影响。但保育作用会在海拔高度变化、草食动物压力及水资源短缺等极端环境下崩溃, 使植物之间相互作用的方式和结果很难预测[17]。
地处宁夏中北部的荒漠草原, 生境干旱严酷, 植物种类贫乏, 植被盖度较低, 生态环境脆弱敏感[18]。由于全球气候变化, 加之人类活动的过度干扰, 导致荒漠草原生产力降低, 草地退化、沙化严重[19]。柠条又称中间锦鸡儿, 属豆科锦鸡儿属植物。其冠层结构紧密, 在盐池县荒漠草原区建植面积达60万hm2, 具很强的防风固沙能力, 对该地区生物多样性的维持及生态系统功能的稳定具有重要影响[20]。近年来对宁夏荒漠草原人工柠条林的研究主要集中在灌丛蒸散[21]、草本植物群落特征[20, 22]、土壤特性[23—26]、土壤呼吸[27]、优势植物种子萌发[28]及平茬对荒漠草原植被、土壤的影响[29—31]等方面, 而柠条灌丛对草本植物是否存在保育作用的相关研究鲜有报道。本研究以宁夏盐池县荒漠草原的人工柠条林为对象, 分别选取冠下两侧和带间作为样地, 研究草本植物群落结构、物种多样性和功能群特征, 从群落水平验证柠条灌丛对林下草本植物是否具有保育作用；同时, 结合环境因子调查, 分析柠条灌丛对林下草本植物产生保育作用的原因。旨在为该地区人工柠条林建植后草本植物群落的构建及多样性的维持机制提供理论依据, 对荒漠草原生态环境的保护与恢复具有重要意义。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于宁夏盐池县花马池镇四墩子村(107°16′—107°17′E, 37°43′—137°46′N), 地处毛乌素沙地南缘, 海拔1450 m, 属于半干旱大陆性季风气候, 年平均气温8.1℃, 1月和7月平均气温分别为-8.9℃和22.5℃, 年均无霜期128 d。年均降水量约280 mm, 且主要集中在6—9月份, 年平均蒸发量2179.8 mm, 是年均降水量的6—7倍。土壤类型主要为灰钙土、淡灰钙土[25]。植被组成以蒙古冰草(Agropyron mongolicum)、牛枝子(Lespedeza potaninii)、中亚白草(Pennisetum centrasiaticum)、短花针茅(Stipa breviflora)、赖草(Leymus secalinus)和草木樨状黄芪(Astragalus melilotoides)等为主。研究区2020年及2001—2019年多年平均降水量和气温见图 1。
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| 图 1 研究区2020年及2001—2019年多年平均降水量和气温 Fig. 1 Precipitation and temperature in 2020 and average annual values from 2001 to 2019 in the study area |
以南北走向的人工柠条林为研究样地, 该人工柠条林建植于1981年, 为双行带状种植, 行距1 m, 带间距8 m, 柠条平均高度为1.56 m, 冠幅为2.24 m2。分别在柠条带的冠下东侧(SE)、西侧(SW)靠近柠条基茎处和带间中心位置(Gap)设置1 m×1 m的样方, 每个处理6个样方, 同一处理相邻样方之间间隔8 m以上, 共计18个样方。
于2020年7—8月植物生长最旺盛时期进行植被调查, 调查柠条林冠下和带间草本植物群落的物种组成、各物种的高度、盖度、密度和生物量[32]。同时, 监测空气及土壤温度、湿度等环境因子。去除地表覆盖物后, 挖掘土壤剖面, 采用多点混合法按0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—40 cm分层采集土壤样品, 同一土层混合后带回实验室, 用于土壤理化指标的测定；同时, 采集原状土用于土壤团聚体的测定。荒漠草原人工柠条林不同微生境环境因子见表 1和表 2。
| 微生境 Microsite |
土壤容重 Soil bulk density/ (g/cm3) |
土壤水稳性 大团聚体 Soil wet aggregates/% |
土壤有机碳 Soil organic carbon/ (g/kg) |
土壤全氮 Soil total nitrogen/ (g/kg) |
土壤全磷 Soil total phosphorus/ (g/kg) |
土壤速效钾 Soil available potassium/ (mg/kg) |
| 冠下西侧Shrub west | 16.98±2.95a | 1.45±0.21a | 7.36±0.76ab | 0.36±0.03ab | 0.30±0.02a | 105.79±7.65a |
| 冠下东侧Shrub east | 19.80±2.34a | 1.46±0.02a | 8.32±0.58a | 0.43±0.02a | 0.31±0.01a | 90.72±4.66b |
| 带间Gap | 11.75±1.64b | 1.45±0.02a | 6.02±0.33b | 0.31±0.03b | 0.28±0.01a | 87.25±2.83b |
| 不同小写字母表示不同微生境差异显著(P＜0.05) | ||||||
| 微生境 Microsite |
空气相对湿度 Relative humidity/% |
空气温度 Air temperature/℃ |
土壤湿度 Soil moisture/% |
土壤温度 Soil temperature/℃ |
| 冠下西侧Shrub west | 40.73±1.06a | 33.18±0.26a | 7.76±0.58a | 18.57±0.24b |
| 冠下东侧Shrub east | 34.51±0.74ab | 33.32±0.25a | 7.94±0.33a | 18.51±0.24b |
| 带间Gap | 32.50±0.62b | 33.54±0.17a | 9.11±1.27a | 19.76±0.22a |
采用EL-USB-2防水温湿度记录仪测定空气温度(AT)和相对湿度(RH), 时域反射仪测定土壤湿度(SM), 采用探针数字温度计测定20 cm处土壤温度(ST)。
1.4 土壤指标的测定土壤水稳性团聚体采用湿筛法测定[33]；土壤容重(BD)采用环刀法测定；土壤有机碳(SOC)含量采用重铬酸钾法测定；土壤全氮(STN)含量采用BUCHI Labortechnik AG K-360全自动凯氏定氮仪测定；土壤全磷(STP)含量采用NaOH熔融-钼锑抗比色法测定；土壤速效钾(SAK)含量采用NaOH熔融-火焰光度计法测定[34]。
1.5 数据计算与分析草本植物群落物种重要值和多样性指数的计算[32]：
(1) 重要值
重要值=(相对盖度+相对生物量+相对高度)/3×100
(2) 物种多样性指数的计算
物种多样性指数计算方法较多, 大体可分为3类, 即丰富度指数、多样性指数和均匀度指数, 本文选用以下较为常用的几个计算公式：
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式中, pi为样方中第i物种的重要值, S为样方内草本植物物种的数目。
采用Excel 2010进行数据的基础处理, Origin 2018制图；采用SPSS 23.0统计软件进行方差分析和Pearson相关分析, Duncan法进行多重比较；采用Canoco 5.0进行RDA排序。
2 结果与分析 2.1 荒漠草原人工柠条林冠下与带间草本植物群落物种组成及其重要值表 3显示了荒漠草原人工柠条林冠下与带间草本植物群落物种组成及其重要值。可以看出, 在SW、SE和Gap 3种微生境中均鉴定出12种植物。其中, SW优势种为蒙古冰草, 其重要值为43.07, 伴生有较多的中亚白草和二裂委陵菜(Potentilla bifurca), 重要值分别为13.44和13.61；SE植被组成以蒙古冰草和中亚白草为主, 重要值分别为35.62和29.25, 伴生有一定量的牛枝子、二裂委陵菜等；Gap以蒙古冰草和牛枝子为优势种, 其重要值分别为27.14和19.35, 伴生有一定量的阿尔泰狗哇花(Heteropappus altaicus)、二裂委陵菜和远志(Polygala tenuifolia)等。
| 种名 Species |
科名 Family |
重要值Important value | ||
| 冠下西侧(SW) Shrub west |
冠下东侧(SE) Shrub east |
带间 Gap |
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| 蒙古冰草Agropyron mongolicum | 禾本科 | 43.07 | 35.62 | 27.14 |
| 赖草Leymus secalinus | 禾本科 | 2.65 | — | — |
| 中亚白草Pennisetum centrasiaticum | 禾本科 | 13.44 | 29.25 | — |
| 狗尾草Setaria viridis | 禾本科 | 1.68 | 1.42 | — |
| 短花针茅Stipa breviflora | 禾本科 | 4.57 | 3.58 | 8.63 |
| 牛枝子Lespedeza potaninii | 豆科 | 5.59 | 11.45 | 19.35 |
| 草木樨状黄芪Astragalus melilotoides | 豆科 | — | 1.58 | — |
| 狭叶米口袋Gueldenstaedtia verna | 豆科 | 1.00 | — | — |
| 阿尔泰狗哇花Heteropappus altaicus | 菊科 | 4.53 | 8.83 | 13.43 |
| 猪毛蒿Artemisia scoparia | 菊科 | 2.58 | 1.88 | 4.28 |
| 蒲公英Taraxacum mongolicum | 菊科 | — | — | 1.44 |
| 叉枝鸦葱Scorzonera divaricata | 菊科 | — | — | 1.73 |
| 蒙古韭Allium mongolicum | 百合科 | 4.56 | — | 6.12 |
| 远志Polygala tenuifolia | 远志科 | 7.33 | 6.43 | 11.00 |
| 二裂委陵菜Potentilla bifurca | 蔷薇科 | 13.61 | 9.78 | 11.92 |
| 匍根骆驼蓬Peganum harmala | 蒺藜科 | — | 1.57 | 1.82 |
| 乳浆大戟Euphorbia esula | 大戟科 | — | 1.00 | 3.08 |
如图 2, SW和SE微生境中草本植物的盖度分别为45.50%和42.67%, 与CK差异不显著(P>0.05)。SW和SE微生境中草本植物的高度分别为11.75 cm和15.14 cm, 地上生物量分别为78.36 g/m2和77.16 g/m2, 均显著高于CK的8.26 cm和55.56 g/m2(P < 0.05)。
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| 图 2 荒漠草原人工柠条林冠下与带间植物群落的数量特征 Fig. 2 Quantitative characteristics of plant communities under the canopies and gaps of artificial forests of C. intermedia in desert steppe SW：冠下西侧Shrub west；SE：冠下东侧Shrub east；Gap：带间；同系列不同小写字母表示不同微生境差异显著(P < 0.05) |
如图 3, SW和SE以禾本科植物地上生物量占比最高, 分别占地上总生物量的58.41%和67.11%, 显著高于Gap的28.03%(P <0.05)；豆科植物地上生物量占地上总生物量的比例以Gap最高, 显著高于SW和SE的6.67%和14.11%；杂类草地上生物量占地上总生物量的比例表现为SW>Gap>SE, 但3种微生境之间差异不显著(P>0.05)。SW和SE均以禾本科植物重要值比值最高, 豆科植物最低, Gap则以杂类草重要值比值最高；SW和SE中禾本科植物的重要值比值分别为62.17%和66.79%, 显著高于Gap的35.77%(P>0.05)；Gap中豆科植物和杂类草重要值比值分别为26.57%和44.43%, 显著高于SW和SE(P>0.05)。
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| 图 3 荒漠草原人工柠条林冠下与带间各功能群植物的地上生物量及重要值占比 Fig. 3 Percentages of each functional group of aboveground biomass and important value under the canopies and gaps of artificial forests of C. intermedia in desert steppe |
荒漠草原人工柠条林冠下与带间草本植物物种多样性的变化见表 4。SW、SE和Gap 3种微生境中草本植物的物种丰富度指数以SW最高, 为8.8, 显著高于Gap的6.8(P < 0.05)。SW、SE和Gap 3种微生境之间的Shannon-Winner指数、Simpson指数和Pielou指数差异均不显著(P>0.05), 变化范围分别为1.620—1.756、0.701—0.730和0.775—0.878。
| 物种多样性指数 Species diversity index |
冠下西侧(SW) Shrub west |
冠下东侧(SE) Shrub east |
带间 Gap |
| 丰富度指数Richness index | 8.800±0.66a | 7.200±0.52ab | 6.800±0.33b |
| Shannon-Winner指数Shannon-Winner index | 1.756±0.076a | 1.682±0.056a | 1.620±0.098a |
| Simpson指数Simpson index | 0.730±0.024a | 0.718±0.036a | 0.701±0.061a |
| Pielou指数Pielou index | 0.878±0.043a | 0.821±0.029a | 0.775±0.023a |
由图 4及表 5可知, RDA1轴主要反映土壤有机碳和土壤温度的变化, 随着土壤有机碳含量的增加和土壤温度的降低, 植物物种丰富度指数、Shannon-Winner指数和地上生物量增加；RDA2轴主要反映空气湿度的变化, 随着空气湿度的增加, 物种丰富度指数、Shannon-Winner指数、Simpson指数、Pielou指数和植物地上生物量均增加；土壤温度、空气相对湿度和土壤有机碳是显著影响草本植物物种多样性和群落生产力的因子, 解释量分别为42.70%, 11.70%和8.80%, 贡献率分别达51.60%, 14.20%和10.60%(P < 0.05)。
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| 图 4 荒漠草原人工柠条林植被与环境因子冗余分析排序图 Fig. 4 Redundancy analysis biplot of vegetation and environmental factors of artificial forests of C. intermedia in desert steppe R：草本植物物种丰富度指数Richness index of herbaceous plants；H：草本植物Shannon-Winner多样性指数Shannon-Winner diversity index of herbaceous plants；D：草本植物Simpson指数Simpson index of herbaceous plants；Jsw：草本植物Pielou指数Pielou index of herbaceous plants；AGB：草本植物地上生物量Aboveground biomass of herbaceous plants；ST：土壤温度Soil temperature；SM：土壤湿度Soil moisture；AT：空气温度Air temperature；RH：相对湿度Relative humidity；SAW：土壤水稳性大团聚体Soil wet aggregates；SOC：土壤有机碳Soil organic carbon；STN：土壤全氮Soil total nitrogen；STP: 壤全磷Soil total phosphorus; SAK：土壤速效钾Soil available potassium；RDA：冗余分析Redundancy analysis |
| 环境因子 Environmental Factors |
解释量 Explains/% |
贡献率 Contribution/% |
F | P |
| 土壤温度Soil temperature | 42.700 | 51.600 | 11.900 | 0.002** |
| 土壤水分Soil moisture | 6.600 | 8.000 | 3.300 | 0.052 |
| 空气温度Air temperature | 3.400 | 4.200 | 1.400 | 0.254 |
| 相对湿度Relative humidity | 11.700 | 14.200 | 3.900 | 0.014* |
| 土壤水稳性大团聚体Soil wet aggregates | 4.000 | 4.900 | 1.800 | 0.162 |
| 土壤有机碳Soil organic carbon | 8.800 | 10.600 | 3.600 | 0.022* |
| 土壤全氮Soil total nitrogen | 1.000 | 1.200 | 0.500 | 0.648 |
| 土壤速效钾Soil available potassium | 4.500 | 5.400 | 1.800 | 0.242 |
| 特征参数Characteristic parameter | RDA1 | RDA2 | RDA3 | RDA4 |
| 特征值Eigenvalues | 0.632 | 0.173 | 0.016 | 0.004 |
| 累计解释变异Explained variation | 63.210 | 78.440 | 82.140 | 82.540 |
| 多样性-环境因子相关系数Correlation | 0.957 | 0.833 | 0.584 | 0.713 |
| **表示相关极显著(P < 0.01), *表示相关显著(P < 0.05) | ||||
种植柠条可增加荒漠草原区植物种类, 促进地表植被恢复, 其生态效应优于天然草地自然演替形成的群落[20, 35]。胁迫梯度假说预测, 在恶劣环境中, 植物之间的促进作用应该比竞争作用更强[36]。本研究中人工柠条林冠下(SW和SE)草本植物群落的高度、生物量及物种丰富度均显著高于带间, 表明柠条对冠下草本植物的生长产生了保育作用, 与该假说的预测结果相同。首先, 柠条灌丛改善了冠下微气候和土壤结构, 使得冠下局部资源增加并出现“肥岛”效应。其中, SW和SE 0—40cm土层土壤水稳性大团聚体含量约是Gap的1.4倍和1.7倍, 碳、氮、磷含量分别达Gap的1.2—1.4倍, 土壤环境的改善为冠下草本植物的生长发育提供了更多资源获取的机会及适宜的生态位, 为草本植物的繁殖和生长创造了更为有利的条件[37], 从而改善草本植物群落结构并提高生产力。其次, 灌木斑块可以通过减少非生物胁迫促进下层草本植物的生长[38], 土壤理化性状改善的同时柠条灌丛可以缓冲土壤温度, 拦截空气水分和植物种子[3], 为种子的萌发和幼苗生长提供庇护作用, 进而提高草本植物生物量。
本研究中冠下草本植物群落的物种多样性与带间比较并没有显著增加。这可能是由于柠条灌丛虽然为冠下草本植物的萌发生长等创造了较好的条件, 但其微生境的改善并不足以使荒漠草原原有物种发生替代, 只是在数量特征上出现消长；此外, 由于上层植物的遮阴作用, 使冠下一些光竞争能力处于弱势的豆科和杂类草物种受到抑制[39], 因而其物种多样性较柠条带间并未有明显变化。Madrigal-Gonzalez等的研究也得出了相同结果, 该研究认为保育灌丛对一年生植物产生了负面影响从而降低了其物种多样性[3]。
禾本科植物的丰富度、生物量占比和重要值比值显著高于带间, 表明柠条对禾本科植物存在明显的促进作用。由于蒙古冰草、中亚白草等禾本科植物多为直立型, 往往处于草本植物群落的上层, 受环境胁迫的影响较强, 而良好的灌木层可以缓冲生境破碎和气候逆境的影响, 为冠下禾本科植物的生长发育提供较为适宜的环境, 其更新和存活能力增强, 因此对灌木的促进作用响应更为明显[40]。田丽等[41]对毛乌素沙地东南缘优势灌丛对植物群落保育作用的研究中也表明, 柠条能显著提高灌丛下层草本植物尤其是禾本科功能群的群落生产力。不同功能群植物对灌丛保育作用的响应程度不同, 当保育植物与受益植物均为豆科时, 保育效果并不理想[11]。这可能是由于保育植物与受益植物同属豆科植物, 两者在生态位以及土壤资源的利用等方面存在竞争关系。
研究区2000—2019年年均降雨量为306 mm, 2020年降雨量仅为190 mm, 与历年降雨量相比明显降低, 表明即使在降雨量较低, 极端干旱的条件下, 柠条对草本植物的保育作用仍然存在。
3.2 草本植物群落变化的环境因子分析植物间的相互作用主要是由微环境胁迫和资源利用所介导, 灌木创造的微生境可以改变植物间的竞争性作用从而影响植物群落结构[42]。“肥岛”效应被认为是恶劣生境中构建植物群落和土壤微生物群落的关键机制, 土壤环境的改变会引起局部资源的再分配以及植物生态位的分异, 导致保育植物冠下和外部不同物种的生长, 并可能增加物种丰富度及群落多样性[7, 43]。Lu等[38]的研究表明, 土壤温度、水分和容重对六道沟黑沙蒿冠下草本植物的丰富度有显著影响。Liu等[44]基于土壤含水量、土壤温度、pH值、电导率、土壤有机碳和全氮的分析表明, 土壤温度是显著影响Shannon-Winner指数的因子, 土壤有机碳和全氮是显著影响物种丰富度的因子。Bai等[45]基于氮沉降和降水增加试验, 发现土壤全氮、可溶性无机氮、速效磷含量是影响宁夏荒漠草原油蒿冠下草本植物地上生物量的主要因子。Parajuli等[46]基于土壤pH值, 枯落物厚度、土壤有机碳、灌木高度的研究认为, 雨季影响物种丰富度的主要因子是枯落物厚度和土壤pH值, 旱季则是枯落物厚度和土壤有机碳。可见, 保育植物通过改善冠下小气候和土壤环境, 形成适合植物生存的微生境, 使冠下植物物种多样性和生物量增加[44]。本研究基于空气温湿度、土壤温湿度、土壤结构及土壤养分等环境因子的冗余分析表明, 随着土壤有机碳含量、空气相对湿度的增加及土壤温度的降低, 植物物种丰富度指数、Shannon-Winner指数和地上生物量增加, 土壤有机碳、土壤温度和相对湿度是影响草本植物群落物种多样性和生产力的主要因子, 解释量达63.20%, 验证了柠条冠层主导下的环境因子对植物多样性的驱动作用。
4 结论柠条对荒漠草原冠下草本植物群落尤其是禾本科植物具有明显的保育作用, 可明显提高草本植物的高度、地上生物量及物种丰富度。即使在极端干旱的条件下, 促进作用仍然存在。
土壤温度、空气相对湿度及土壤有机碳是柠条对冠下草本植物群落物种多样性及地上生物量影响的主要驱动因子。
综上, 柠条可通过改善林下生境条件对草本植物群落产生保育作用, 增加草本植物群落的物种丰富度和地上生物量。
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