荒漠化是干旱、半干旱区面临的主要生态问题之一, 它严重威胁天然和人工绿洲的安全与稳定^[1—4]。近年来, 机械固沙、植被恢复和禁牧等生态治理和保护工程实施有效阻止了荒漠化的扩张, 保护了干旱区绿洲和交通安全^[5—7]。2014年全国荒漠化和沙化土地面积与2009年相比减少了12120 km²和9902 km², 年均减少2424 km²和1980 km²(第五次全国沙漠化公报)。然而, 气候变化和人类活动干扰导致一些区域天然和人工固沙植被退化威胁绿洲农田和交通安全^[7—9]。利用机械固沙技术恢复植被是当前应用较多的手段, 它可以有效的保护绿洲及道路安全^[10]。麦草方格是制作沙障的主要材料, 岩石、尼龙网、高密度聚乙烯网及一些植物纤维等新型材料应用于制作沙障^[5—7]。新型材料沙障的固沙效果及其对土壤结皮、土壤水分、物理结构和化学性质与植被分布及多样性的研究较多, 而关于其对动物的研究较少^[11—15]。因而, 急需开展生物和物理沙障对地表节肢动物多样性的影响, 为理解和认识机械固沙的生态水文效应研究提供科学依据和数据支撑。

作为荒漠无脊椎动物中的主要类群, 地表节肢动物不仅是荒漠生态系统中的捕食者和消费者, 还是兽类、鸟类和爬行类的主要食物资源^[16—17]。此外, 许多节肢动物(如传粉昆虫和捕食种子昆虫)对植物繁殖和种子扩散有重要影响, 它们有利于维持荒漠珍稀和特有植物多样性^[18—19]。荒漠节肢动物以蛛形纲和昆虫纲为主, 它们适应极端干旱的荒漠环境, 其种群数量对环境变化十分敏感, 可以用于指示沙漠化变化过程^[20—21]。前期研究已经发现, 人工固沙植被恢复强烈影响地表节肢动物群落结构, 而天然和人工固沙植被区地表甲虫等对沙漠化也有较好的指示作用^{[9, 22]}。鉴于此, 对生物沙障和物理沙障和毗邻的流动沙丘区地表节肢动物多样性进行系统调查, 确定生物和物理沙障区固沙恢复植被对地表节肢动物多样性及功能的影响, 为沙漠化治理过程中生物多样性变化及其功能演变研究提供科学依据和数据支撑。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区属于大陆性干旱气候, 春季干旱少雨, 夏末秋初降雨逐步增加。多年平均降水量117.0 mm, 主要集中在7、8、9月, 这3个月的降水量约占全年的72%, 降水存在明显的年季变化。年平均蒸发量2390 mm, 是降水量的20倍。年平均气温7.6℃, ≥10℃年积温3085℃, 无霜期165 d。年均日照时数为3045 h, 太阳辐射总量为611272.8 J cm^-2 a^-1。本区冬季盛行西北风, 年均风速3.2 m/s, 最大风速可达21.3 m/s, ≥8级大风年均15 d左右, 且集中于3—5月, 这段时间风沙对绿洲的危害最大。地下水位在3—5 m之间。

1.2 实验设计及样品采集

临泽县位于黑河中游张掖绿洲北部, 县内有北部、中部和南部3条沙带, 中部沙带对绿洲中部平川灌区威胁较大, 它一直是临泽县风沙治理的关键区之一。近年来, 随着张掖市国家山水林田湖生态保护与修复工程实施(2018年), 临泽县平川镇北部沙区麦草沙障治沙4 km², 新型材料沙障0.67 km²。麦草方格和新型材料沙障均可以快速固定流动沙丘, 有利于植被快速恢复。故选择利用麦草方格的生物沙障(biological sand barrier region, BSB)和新型固沙材料的物理沙障(physical sand barrier region, PSB)栽植梭梭的固沙区作为人工固沙措施地表节肢动物调查区, 两种沙障毗邻的流动沙丘区作为对照(active sandy dune region, ASD), 探讨生物和物理固沙措施对地表节肢动物分布及多样性的影响。生物沙障和物理沙障铺设方式相近, 在沙障中间栽植梭梭幼苗(Haloxylon ammodendron (C. A. Mey.) Bunge), 使得沙丘相对稳定, 仅在沙丘顶部有部分风沙流动。此外, 在沙丘中下部还生长一些天然分布的沙拐枣属灌木(Calligonum spp.)。流动沙丘区也有少量的沙拐枣属灌木, 主要分布在沙丘的中下部。人工和天然固沙植被区春季均无草本生长, 秋季降雨后沙丘上有大量沙米(Agriophyllum squarrosum)生长, 丘间低地可见雾冰藜(Bassia dasyphylla)、盐生草(Halogeton glomeratus)、砂蓝刺头(Echinops gmelini)和沙芥(Pugionium cornutum)等。

每种生境类型选择4个地点, 每个地点相距50—100 m, 每个地点选择1个相对独立沙丘, 沿着沙丘走向在顶部、中部和底部采集地表节肢动物样品。地表节肢动物样品利用陷阱法收集, 沙丘顶部、中部和底部设置3个样品采集样线, 每条样线布设10个陷阱收集器, 每个陷阱收集器之间的间距大于10 m^[23]。2020年选择降雨稀少的5月中旬和降雨较多的8月下旬调查地表节肢动物, 每次样品的采集时间为3天。之后将地表节肢动物样品带回室内, 参照相关分类资料鉴定至种或形态种, 然后统计个体数^[24—28]。地表节肢动物依据取食类型划分为捕食性、植食性和其它食性节肢动物^[24—26]。

1.3 数据处理

本研究主要研究不同固沙措施对地表节肢动物分布及多样性的影响, 故先将5月和8月在生物、物理沙障和流动沙丘区的沙丘不同部位采集的地表节肢动物样品合并, 利用PAST 4.01软件包绘制不同生境类型地表节肢动物物种丰富度的稀度曲线和物种累积曲线(观测值, 基于采样数量)。然后, 将沙丘不同部位10个陷阱收集器收集的样品进行合并计算活动密度(每个收集器捕获节肢动物的头数)、物种丰富度(每个微生境捕获节肢动物的物种数)和多样性指数(Shannon-Wiener index)。统计捕食性、植食性和其它食性节肢动物类群活动密度和物种丰富度。

利用非度量多维尺度(Non-metric multidimensional scaling, NMDS)和多元方差(Permutational multivariate analysis of variance, PERMANOVA)分析3种生境类型和3种微生境间地表节肢动物群落差异, 然后利用相似性百分比(Similarity percentage analysis, SIMPER)分析确定生物、物理沙障和流动沙丘区不同部位地表节肢动物群落的平均相异性和主要节肢动物种的贡献率, 统计分析使用PAST 4.01软件包。利用二因素方差分析比较3种生境类型(生物、物理沙障和流动沙丘)和3种微生境类型(沙丘顶部、中部和底部)地表节肢动物群落及不同营养类群活动密度和物种丰富度及主要种活动密度的差异, 然后使用单因素方差分析比较3种生境不同微生境地表节肢动物群落及不同营养类群活动密度和物种丰富度及主要类群活动密度的差异, 统计分析使用SPSS 21.0软件包。

2 结果与分析 2.1 不同生境地表节肢动物群落组成及数量变化

生物、物理沙障和流动沙丘区沙丘顶部、中部和下部共采集4722头和33种节肢动物, 它们分属于蛛形纲和昆虫纲。鞘翅目和蚁科是主要的昆虫纲动物, 鞘翅目占节肢动物捕获总数的90.9%和物种数的57.6%, 蚁科占节肢动物捕获总数的6.5%和物种数的12.1%。生物和物理沙障区采集的地表节肢动物数量(1911和1411头)和物种数(28和28种)高于流动沙丘区(1320头和22种)。生物和物理沙障区栽植梭梭影响了地表节肢动物群落组成, 不同采样区地表节肢动物群落组成不同。生物沙障区东鳖甲sp.(51.7%)、谢氏宽漠王(25.5%)、尖尾东鳖甲(14.2%)、白刺收获蚁(4.0%)、戈壁琵甲(2.0%)、平腹蛛科sp.(1.3%)和克氏扁漠甲(1.2%)是主要的节肢动物类群；物理沙障区东鳖甲sp.(34.2%)、谢氏宽漠王(28.6%)、尖尾东鳖甲(21.3%)、戈壁琵甲(3.6%)、白刺收获蚁(2.7%)、淡色箭蚁(1.9%)、毛衣鱼科sp.(1.7%)和平腹蛛科sp.(1.1%)是主要的节肢动物类群；流动沙丘区尖尾东鳖甲(相对多度为43.7%)、谢氏宽漠王(30.5%)、东鳖甲sp.(9.0%)、白刺收获蚁(8.9%)、戈壁琵甲(1.1%)和蜉金龟科sp.1(1.3%)是主要的节肢动物类群。

2.2 不同生境地表节肢动物群落结构和相似性比较

地表节肢动物类群丰富度的累积和稀疏度估计曲线分析的结果表明, 3条曲线均接近水平, 生物、物理沙障和流动沙丘区地表节肢动物采样代表性较好。3种生境地表节肢动物物种丰富度累积曲线表明, 生物和物理沙障区地表节肢动物物种丰富度高于流动沙丘区(图 1)；其稀度估算结果表明, 生物和物理沙障区地表节肢动物物种丰富度均高于流动沙丘区, 物理沙障区地表节肢动物物种丰富度又略高于生物沙障区(图 1)。

生境类型(生物、物理沙障和流动沙丘区)及微生境(顶部、中部和下部)二因素PERMANOVA分析结果表明, 生境类型和沙丘部位及二者交互均对地表节肢动物群落组成有显著影响(P < 0.05), 流动沙丘区沙丘顶部地表节肢动物群落组成与中、下部位明显不同, 而生物和物理沙障区沙丘顶部地表节肢动物群落组成与中、下部位差异减小(图 2)。

SIMPER分析结果表明, 生物和物理沙障区地表节肢动物群落的平均相异性(44.2%)低于它们与流动沙丘区地表节肢动物群落的平均相异性(72.3%和70.1%), 东鳖甲sp.、尖尾东鳖甲和谢氏宽漠王贡献了3种生境地表节肢动物群落平均相异性的34.6%、55.6%和59.9%。生物沙障区沙丘上、中、下部地表节肢动物群落平均相异性相差较小(32.5%、47.3%和45.3%), 东鳖甲sp.、尖尾东鳖甲和谢氏宽漠王解释了3种微生境之间地表节肢动物群落平均相异性的28.8%、37.1%和34.1%；物理沙障区沙丘中、下部地表节肢动物群落平均相异性(32.6%)低于它们与沙丘顶部地表节肢动物群落平均相异性(51.4%和60.9%), 东鳖甲sp.、尖尾东鳖甲和谢氏宽漠王解释了3种微生境之间地表节肢动物群落平均相异性的14.9%、43.5%和50.5%；流动沙丘区沙丘中、下部地表节肢动物群落平均相异性(50.1%)低于沙丘上部与中、下部之间地表节肢动物群落的平均相异性(99.7%和99.6%), 东鳖甲sp.、尖尾东鳖甲、谢氏宽漠王和白刺收获蚁贡献了3种微生境地表节肢动物群落平均相异性的44.9%、91.2%和83.0%。

生境类型及微生境二因素方差分析结果表明, 生境类型和微生境对地表节肢动物活动密度、物种丰富度和多样性指数均有显著影响, 二者对3个群落结构参数有显著的交互影响(表 1)。生物沙障区地表节肢动物活动密度显著高于物理沙障区, 而物理沙障区地表节肢动物活动密度又显著高于流动沙丘区；生物和物理沙障区从沙丘顶部到底部地表节肢动物活动密度呈降低的趋势, 而流动沙丘区沙丘不同部位地表节肢动物活动密度变化趋势相反(图 3)。生物和物理沙障区地表节肢动物物种丰富度和多样性指数均显著高于流动沙丘区。生物和物理沙障区沙丘不同部位地表节肢动物物种丰富度相差较小, 而流动沙丘区地表节肢动物物种丰富度从坡顶到坡底依次增加；生物沙障区沙丘底部地表节肢动物多样性指数显著高于坡中, 流动沙丘区地表节肢动物多样性指数从沙丘顶部到底部依次增加(图 3)。

2.3 不同生境地表节肢动物群落营养结构比较

生物、物理沙障和流动沙丘区不同部位捕食性、植食性和其它食性节肢动物活动密度和物种丰富度变化不同。草方格沙障区捕食性节肢动物活动密度及物种丰富度均显著高于流动沙丘区(表 1), 生物和物理沙障区沙丘不同部位捕食性节肢动物活动密度及物种丰富度相差较小, 流动沙丘区沙丘顶部捕食性节肢动物活动密度及物种丰富度显著低于沙丘中、底部(图 4)。植食性节肢动物对固沙措施和微地形变化响应与捕食性不同, 生物沙障区植食性节肢动物物种丰富度显著高于流动沙丘区, 物理沙障区植食性节肢动物活动密度及物种丰富度均从沙丘顶部到底部依次降低, 而它们在流动沙丘区的变化趋势相反(表 1、图 4)。生物和物理沙障区其它食性节肢动物活动密度及物种丰富度均显著高于流动沙丘区, 生物沙障区其它食性节肢动物活动密度又显著高于物理沙障区(表 1)。生物和物理沙障区沙丘顶部其它食性节肢动物活动密度显著高于沙丘底部, 流动沙丘区沙丘中和底部其它食性节肢动物活动密度及物种丰富度均显著高于沙丘顶部(图 4)。

2.4 不同生境主要地表节肢动物种活动密度比较

生物、物理沙障和流动沙丘区不同部位主要节肢动物种活动密度变化不同, 3种生境尖尾东鳖甲、谢氏宽漠王和白刺收获蚁活动密度相差较小, 生物、物理沙障区东鳖甲sp.活动密度显著高于流动沙丘区, 生物沙障区东鳖甲sp.活动密度又显著高于物理沙障区(表 1、图 5)。生物和物理沙障区沙丘顶部尖尾东鳖甲和谢氏宽漠王的活动密度较高, 其中尖尾东鳖甲在物理沙障区和谢氏宽漠王在两种沙障区沙丘顶部活动密度均显著高于沙丘中部和底部(图 5)。东鳖甲sp.和白刺收获蚁与尖尾东鳖甲和谢氏宽漠王变化不同, 东鳖甲sp.在流动沙丘区和白刺收获蚁在生物沙障区沙丘底部的活动密度显著高于中部和上部(图 5)。

3 讨论

生物和物理沙障营建快速改变了沙丘表层土壤物理结构、增加土壤硬度和降低土壤砂砾含量, 而栽植梭梭增加植被盖度, 提高了植物和凋落物等节肢动物食物资源的数量及质量。相关研究表明, 在流动沙丘区设置纱网沙障, 其防风效能较好, 使得地表粗糙度增加, 近地表的风速相对下降^[29], 且细粒沙物质堆积使得植物种子被埋存起来, 为地表节肢动物提供充足的食物和适宜的栖息地^[30], 提高节肢动物的数量和多样性。不同材料沙障防护效益明显, 其可以改变气流的紊动特性, 减弱风沙流^[31]。李晓佳等^[32]通过研究腾格里沙漠地区四种沙障材料, 得出沙障可以改变土壤性质, 对土壤质量的恢复也起到积极的作用；机械沙障可以促进土壤的改良, 通过改变下垫面结构和性质而达到固沙的效果, 对局地小气候产生一定的影响^[33], 这些均与成聪聪^[34]的研究结论相似, 他通过研究布袋沙障对流动沙丘区植被恢复的影响, 发现了土壤理化性状会随着沙障的设置而日益改善。屈建军等^[35]研究得出新型固沙材料的防风固沙效果较好, 其使得沙丘底部的植物的成活率最高, 其次为顶部, 中部的成活率最低。这些都与之前在临泽县中部沙带研究有一定的相似性, 沙障防风固沙能力强, 可以阻止沙丘移动, 改变地表生态水文过程, 促进植被恢复, 对地表节肢动物的分布及多样性产生影响。

研究发现, 生物和物理沙障区地表节肢动物活动密度、物种丰富度及多样性指数均显著高于流动沙丘区, 说明生物和物理沙障恢复植被, 增加了资源上行效应, 提升了地表节肢动物的数量及多样性^[36]。人工固沙植被恢复可以提升地表节肢动物多样性, 而生物和物理沙障加快了人工固沙植被和土壤环境的恢复进程, 改变了地表节肢动物群落营养结构, 提高了捕食性、植食性和其它食性节肢动物的数量或多样性, 这与人工固沙植被恢复过程中地表节肢动物群落结构变化略有不同。人工固沙植被恢复提升捕食性和杂食性动物的数量及多样性, 而一些腐食性和植食性类群活动密度大幅降低甚至消失^[22], 天然固沙植被区一些典型的沙丘区活动的拟步甲昆虫种(尖尾东鳖甲和谢氏宽漠王)活动密度也随着沙化程度的增加而增加^[9]。此外, 研究还发现生物和物理沙障改变了沙丘微地形对地表节肢动物分布的影响。流动沙丘区从沙丘底部到顶部地表节肢动物的数量、物种丰富度及多样性依次降低, 而生物和物理沙障区的变化趋势与之相反, 这可能与沙丘表面土壤物理环境的改变有关。生物和物理沙障改变沙丘中下部表面土壤物理结构, 抑制了在流动沙丘栖居的尖尾东鳖甲和谢氏宽漠王等甲虫种的活动, 而其它甲虫等节肢动物种的活动频率随之增加；而沙丘上部受风沙影响大, 沙障营建对土壤影响相对较小, 这些流动沙丘活动的甲虫种趋于在沙丘顶部活动, 从而改变了沙丘微地形变化对甲虫等节肢动物分布的影响^[37—38]。不同地表节肢动物种对沙障恢复植被的响应模式不同, 生物和物理沙障显著提高了东鳖甲属1种的活动密度, 而东鳖甲属1种在沙丘不同部位活动密度的差异较小；生物和物理沙障对谢氏宽漠王、尖尾东鳖甲和白刺收获蚁的活动密度的影响较小, 在其沙丘顶部谢氏宽漠王和尖尾东鳖甲的活动密度大幅增加, 这与流动沙丘区二种甲虫活动密度分布规律不同。沙丘顶部、中部和底部土壤硬度、机械组成和草本盖度及组成不同, 它强烈影响谢氏宽漠王等昆虫种在流动沙丘栖居和繁殖, 生物和物理沙障改变了土壤硬度及机械组成从而导致谢氏宽漠王和尖尾东鳖甲等甲虫种在沙丘顶部活动^[39]。此外, 研究还发现沙障加快了沙丘固化过程, 从而导致地表节肢动物群落结构转变。沙障区一些偏好流动沙丘生境的谢氏宽漠王和东鳖甲属甲虫活动密度因土壤物理结构(如硬度和机械组成)的转变而降低并趋于向沙丘顶部活动, 而一些偏好固定和半固定沙丘生境的东鳖甲属甲虫的活动密度则大幅增加, 改变地表节肢动物的聚集结构^[37—41]。

生物和物理沙障固沙材料不同, 它对土壤水分、理化性质和植被有一定影响, 沙障会促进植被的恢复^[42], 也会影响地表节肢动物的分布及多样性^{[13—14, 43]}。生物和物理沙障区地表节肢动物群落的平均相异性为44.2%, 东鳖甲属1种、谢氏宽漠王和尖尾东鳖甲解释了2种生境地表节肢动物群落差异的34.6%。相比于物理沙障, 生物沙障的地形适应性更强, 防护效益也会更好^[44], 生物沙障地表节肢动物活动密度也显著高于物理沙障, 而生物和物理沙障间地表节肢动物物种丰富度和多样性相差均较小。生物沙障区的其它食性节肢动物活动密度显著高于物理沙障区, 而两种沙障区捕食性和植食性节肢动物活动密度及物种丰富度相差较小。腐食性和杂食性节肢动物既受土壤环境变化影响, 也受食物资源数量和质量变化的影响, 当天然草地转变成人工林和农田后, 土壤环境发生改变, 捕食性和植食性类群明显增加, 而腐食性和杂食性的比例相对减少^[45], 麦草方格组成的生物沙障与物理沙障相比丰富了捕食性、植食性以外其它食性节肢动物的食物资源。生物沙障区东鳖甲属1种昆虫活动密度显著高于物理沙障区, 生物沙障区谢氏宽漠王和白刺收获蚁活动密度均高于物理沙障区, 这些昆虫种活动密度变化可能与食物资源变化有关。生物和物理沙障区沙丘不同部位地表节肢动物活动密度变化趋势相近, 但不同节肢动物种变化略有不同。物理沙障区沙丘顶部尖尾东鳖甲活动密度显著高于沙丘中下部位, 而生物沙障区沙丘3个部位尖尾东鳖甲活动密度相差较小；生物沙障区沙丘底部白刺收获蚁活动密度显著高于沙丘其它部位, 而物理沙障区沙丘3个部位白刺收获蚁活动密度相差较小。

4 结论

沙障营建会强烈影响流动沙丘地表节肢动物的分布及多样性, 生物和物理沙障区捕获的地表节肢动物活动密度、物种丰富度及多样性均高于流动沙丘区。生物和物理沙障增加植被盖度和富集植物碎屑等, 通过资源上行效应提升了蜘蛛等捕食性与拟步甲科等腐食性或杂食性等地表节肢动物的活动密度及物种多样性, 从而改变了地表节肢动物群落营养结构。沙障还改变沙丘不同部位地表节肢动物的分布格局, 生物和物理沙障区从坡底到坡顶地表节肢动物的活动密度、物种丰富度及物种多样性均呈增加的趋势, 而流动沙丘区地表节肢动物主要分布在沙丘的中下部, 谢氏宽漠王、尖尾东鳖甲、东鳖甲和白刺收获蚁等节肢动物对沙障及地形部位变化的响应模式不同决定了3种生境地表节肢动物聚集结构。此外, 研究还发现两种沙障间地表节肢动物组成略有不同, 生物沙障区地表节肢动物活动密度显著高于物理沙障区, 蜘蛛等捕食性和东鳖甲属等其它食性节肢动物的活动密度在生物沙障区高于物理沙障区, 而植食性节肢动物对沙障营建的短期响应不敏感。由此可见, 地表节肢动物对沙障营建及沙障类型的响应较敏感, 它可以用于反映及评估沙障对区域生物多样性及其生态功能的影响。