内蒙古草原生态系统是中国北方地区重要的生态安全屏障, 具有重要的生态功能和经济价值^[1], 同时也是中国草原生态系统的主要组成部分。由于气候变化和人类活动的加剧, 内蒙古草原生态系统出现了不同程度的退化, 导致其生态服务功能和经济价值显著降低^[2]。“退牧还草”和“天然草原保护”等国家级生态修复工程先后在内蒙古草原地区实施。围封作为生态修复工程中常用的措施, 具有低成本、高效且易操作的特点^[2—4]。围封不仅显著提高土壤全碳、全氮、全磷等养分含量^[5—7], 同时也提高植物群落高度、盖度、地上生物量、物种丰富度等特征^[8—10], 使得植被和土壤得到有效的恢复。然而, 近些年有研究表明长期连续的围封会引起草原生态系统枯落物的过量累积, 显著改变群落微环境特征和群落结构与功能^[11—14]。

植物种群的生长发育与数量特征是草原生态学研究中的热点, 也是进一步揭示草原植物群落形成、维持与演替过程的关键环节^[15]。草原围封后枯落物在地表处的过量累积形成了物理阻隔层, 显著改变群落光照、热量和水分的分配格局, 影响土壤温度和土壤水分^{[14, 16—17]}。有研究表明生长季内枯落物累积对土壤温度和土壤水分的影响逐渐减弱^[14]。植物的物候和生长发育等生理过程对土壤温度和水分的变化具有极强的敏感性。因此, 枯落物累积将通过影响土壤温度和水分间接对植物种群的生长发育产生影响。植物种群对枯落物累积具有不同的敏感性并通过植株、茎和叶等功能性状的调整适应围封草原新的微环境^{[16, 18]}。此过程也将对植物种群的生长发育过程产生强烈的影响。然而, 围封草原群落微环境的变化和枯落物累积所造成的机械阻碍作用将如何影响植物种群的生长发育过程, 目前缺乏准确的认知。与此同时, 也有研究发现草原围封后群落物种的优势度排序发生显著改变, 这种现象在内蒙古、宁夏和新疆等地区的草原中表现尤为典型^[19—21]。然而引起这种现象产生的驱动机制目前仅从群落微环境的角度有过报道^[14]。阐明枯落物累积对不同植物种群的生长发育的影响也有利于从植物种群的角度揭示围封草原群落结构与功能改变的驱动机制。

典型草原是内蒙古草原中分布范围广泛且具有代表性的草原类型^[22], 也是内蒙古地区实施围封措施主要的区域。大针茅(Stipa grandis)和羊草(Leymus chinensis)是内蒙古典型草原中广泛分布的物种, 也是群落中的优势种或亚优势种, 对维持群落结构与功能具有重要作用。由于大针茅和羊草在生物学特性和生态适应性等方面具有截然不同的特性^[23—24], 这两种植物成为探究围封草原枯落物累积对植物种群生长发育过程影响的理想材料。因此, 本研究以内蒙古围封典型草原为对象, 探究大针茅和羊草种群的生长发育过程对枯落物累积的动态响应特征, 以期从植物种群的角度为阐明围封草原群落结构与功能改变提供新思路和新视角, 也为科学合理制定围封政策提供理论依据和数据支持。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古锡林浩特市白音锡勒牧场内的中国科学院内蒙古草原生态系统研究定位站(43°33′37″N, 116°40′12″E；1244 m)。该区域气候类型为温带大陆性季风气候, 年平均气温为0.3℃, 最冷月平均气温为-21.6℃, 最热月平均气温为19.0℃；年平均降水量为351.0 mm, 其中80%的降水集中在生长季。研究区植被类型为大针茅(Stipa grandis)典型草原, 主要伴生种包括：羊草(Leymus chinensis)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、羽茅(Achnatherum sibiricum)、冰草(Agropyron cristatum)、冷蒿(Artemisia frigida)、菊叶委陵菜(Potentilla tanacetifolia)、山韭(Allium senescens)和砂韭(Allium bidentatum)等。依照中国土壤分类系统划分, 研究区土壤类型为栗钙土。该区域于2009年开始围封, 到2014年为止, 共围封5年, 植被得到了有效的恢复且枯落物在群落地表大量堆积。

1.2 实验设计

实验采用随机区组设计, 2014年生长季结束后, 在围封的大针茅草原中选取地势开阔、平坦且植被均匀的位置分别建立3个独立的实验区组(22 m×50 m)。将每个区组分成两个小区(10 m×50 m)并随机设置枯落物累积小区和枯落物去除小区。各区组内两小区间留有2 m的缓冲区。在2014—2016年生长季结束后, 将枯落物去除小区地表处的枯落物(地表上枯死的、未分解或部分分解的植物茎、叶、花和果实的残体)全部去除；2015—2017年对枯落物累积小区中的枯落物不做任何处理。

1.3 样品采集

使用EM50数据采集器和ECH₂O 5TE传感器(METER公司, 美国)对两种处理不同深度的土壤温度和土壤水分进行连续、原位监测。在样地中随机选取一个区组, 随后将ECH₂O 5TE传感器安装在地势开阔、平坦的位置, 其中ECH₂O 5TE传感器分别安装在土壤深度2.5 cm和12.5 cm处, 以表示枯落物影响下土壤表层和深层的土壤温度和土壤水分。随后将土壤回填并将土壤表面修理平整。土壤温度和土壤水分的测量时间间隔为1 h, 土壤温度和土壤水分的监测从2015年5月1日开始到2017年9月1日结束。

在各小区中选取大针茅(优势种)和羊草(亚优势种)作为研究对象, 利用定株观测法研究植物种群的生长发育过程。在2015—2017年生长季开始前, 在两种处理下的各小区中随机设置5个1 m×1 m的固定样方, 在每个样方内随机选取3株大针茅和羊草, 并使用插地牌标记。从2015—2017年的4月10日开始, 至9月2日结束, 记录标记植株个体的生长动态, 观测期内每隔5—7天对标记的植物个体的营养高度进行测量。每种处理下各物种共45次重复(3株/样方/小区×5个样方/小区×3个小区)

2015—2017年的8月1日, 使用1 m×1 m的样方法对两种处理下的各小区的植物种群数量特征进行调查。首先记录样方的物种组成和总盖度, 随后对各物种随机选取3株测量其营养高度和生殖高度, 再记录各物种的分盖度和密度, 最后使用齐地面刈割法收获各物种的地上部分并装入信封袋。总盖度和分盖度使用目测法进行测量, 每个小区设置3次重复。将植物样品带回实验室后置于烘箱内, 在65℃的条件下烘至恒重并称重。

1.4 数据分析

使用5月—8月土壤温度和土壤水分的月平均值表示生长季土壤温度和土壤水分动态。使用相同处理下各物种营养高度的平均值表示植物生长状态。本研究中植物的返青时间以植物第一叶片萌发时间为依据；植物从返青到最大营养高度的时间差值表示植物的营养生长期, 其中返青时间和植物营养生长期均使用侏略日表示。使用重要值综合表示植物种群数量特征, 计算公式如下：

其中相对高度为物种的平均高度与样方所有物种的平均高度总和的比值；相对盖度为物种的平均盖度与样方所有物种盖度总和的比值；相对地上生物量为物种的平均地上生物量与样方所有物种地上生物量总和的比值。

使用独立样本T检验比较两种处理下相同深度的土壤温度和土壤水分间的差异。使用一般线性模型(GLM)比较两种处理间植物的返青时间、营养生长期以及重要值间的差异, 将处理因子和区组因子作为固定效应检验主效应。数据表示方式为平均值±标准误, 差异显著性水平P=0.05, 数据的统计分析在IBM SPSS 26.0中进行, 图表的绘制在SigmaPlot 12.5中进行。

2 研究结果 2.1 枯落物累积对土壤温度和土壤水分的影响

2015—2017年生长季内, 枯落物累积显著降低不同深度的土壤温度(图 1；P < 0.05)。在土壤深度2.5 cm处, 2015—2017年生长季枯落物累积分别降低土壤温度1.3—2.8℃、2.2—2.5℃和2.2—4.6℃。在土壤深度12.5 cm处, 实验期间枯落物累积分别降低土壤温度1.5—3.2℃、2.1—2.4℃和2.2—2.7℃。

2015—2017年生长季内, 枯落物累积显著提高不同深度的土壤水分(P < 0.05), 且对2.5 cm处的土壤水分影响更大(图 2)。在土壤深度2.5 cm处, 2015—2017年枯落物累积分别提高土壤水分1.4%—4.3%、1.4%—6.3%和1.8%—10.4%。在土壤深度12.5 cm处, 实验期间枯落物累积分别提高土壤水分1.0%—3.7%、1.6%—5.0%和1.9%—3.4%。此外, 与生长季中期(7月和8月)相比, 枯落物累积在生长季早期(5月和6月)对土壤水分的提高更加明显。例如, 在2017年5月, 枯落物累积分别提高土壤深度2.5 cm和12.5 cm处土壤水分10.4%和3.5%；在同年8月枯落物累积对土壤深度2.5 cm和12.5 cm处土壤水分的提高仅为2.2%和2.0%。

2.2 枯落物累积对大针茅和羊草种群生长发育的影响

大针茅和羊草种群的返青时间对枯落物累积具有一致的响应。2015—2017年枯落物累积显著延迟大针茅和羊草种群的返青时间(图 3；P < 0.05)。与羊草种群相比, 大针茅种群在返青过程中受到更严重的消极影响。例如, 实验期间枯落物累积延迟大针茅返种群青时间高达16.9—24.2 d, 而对羊草种群返青时间的延迟仅为5.2—6.7 d(图 3)。

枯落物累积改变大针茅和羊草种群的生长发育过程。2015—2017年生长季早期, 在枯落物累积影响下大针茅和羊草种群的植株高度低于对照处理中的；在生长季中期, 枯落物累积影响下大针茅和羊草种群的植株高度高于对照处理中的(图 4)。例如, 在2015年5月17日, 枯落物累积影响下大针茅种群的植株高度仅为2.9 cm, 对照处理中大针茅种群的植株高度高达15.7 cm。在2015年7月26日, 枯落物累积下羊草种群的植株高度为51.5 cm, 对照处理中羊草种群的植株高度仅为30.6 cm。与对照处理相比, 枯落物累积影响下大针茅和羊草种群在返青后具有更快的生长速率。例如, 在2016年5月9日—5月17日, 枯落累积下大针茅种群的植株高度的生长速率高达1.72 cm/d, 在对照处理中的仅为0.71 cm/d。

与返青时间表现不同, 枯落物累积对大针茅和羊草种群的营养生长期无显著影响(图 5)。例如, 实验期间枯落物累积下大针茅和羊草种群的营养生长期为67—76 d和71—80 d, 在对照处理中大针茅和羊草种群的营养生长期为64—78 d和65—78 d。

2.3 枯落物累积对大针茅和羊草种群数量特征的影响

大针茅和羊草种群数量特征对枯落物累积具有不一致的响应。枯落物累积显著提高大针茅和羊草种群的高度(图 6；P < 0.05)。枯落物累积显著降低大针茅种群的盖度和地上生物量, 但显著提高羊草种群的盖度和地上生物量(除2016年羊草地上生物量外)(图 6；P < 0.05)。例如, 实验期间枯落物累积降低大针茅种群的盖度25.4%—55.2%, 但提高羊草种群的盖度达到160.9%—369.2%。由于大针茅和羊草种群的高度、盖度和地上生物量的改变, 进而导致大针茅和羊草种群的优势度发生更替。枯落物累积显著降低大针茅种群的重要值, 但显著提高羊草种群的重要值(图 6；P < 0.05)。例如, 实验期间枯落物累积下大针茅和羊草种群在群落中的重要值分别为0.21—0.23和0.27—0.29, 在对照处理中大针茅和羊草种群的重要值为0.34—0.40和0.13—0.19。

3 讨论 3.1 枯落物累积对群落微环境的影响

围封草原枯落物累积引起群落热量和水分的重新分配, 综合改变群落微环境特征。枯落物累积显著降低土壤温度并提高土壤水分, 与前人的研究结果一致^[25—26]。枯落物位于土壤与大气间, 具有强烈的物理阻隔作用, 直接阻碍空气与土壤间的热量交换。有研究表明在白天枯落物累积强烈降低土壤热量的吸收, 显著降低土壤温度；在夜晚枯落物累积可以有效减少土壤热量的散失, 提高土壤温度^[27]。由于内蒙古草原在生长季具有强烈的太阳辐射和较大的昼夜温差, 因此枯落物累积综合导致生长季土壤温度的降低。枯落物的遮阴效应可以有效减少土壤水分的蒸发, 直接提高土壤水分^[16]。此外, 土壤温度和土壤水分具有强烈的耦合效应, 土壤温度的降低也将减少土壤水分的蒸发, 间接提高土壤水分。在内蒙古高原的春季时期, 具有气温迅速回升且降水稀少的特征, 同时此阶段也是植物返青后生长过程中对水分需求最重要的阶段。生长季早期枯落物累积后土壤更加湿润, 表明枯落物累积对植物返青后的生长具有积极效应, 也为在枯落物累积影响下大针茅和羊草种群返青后具有较快的生长速率提供了解释。在长时间尺度, 由于枯落物累积对土壤温度和土壤水分的影响具有累积效应, 围封草原群落微环境将趋于中生化^[14]。群落微环境的中生化也进一步通过影响植物功能性状、种群生长发育及其适应性等方面, 最终驱动围封草原植物群落结构与功能变化^{[13, 18]}。

3.2 枯落物累积对植物种群生长发育的影响

植物在适应环境变化的过程中通过改变物候过程, 综合调节其生长发育过程。围封草原枯落物累积显著延迟植物种群的返青时间。有研究表明温度是影响内蒙古温带草原植物物候重要的生态因子且植物在返青过程中需要达到一定的积温^[28]。因此, 内蒙古围封草原枯落物累积引起的土壤温度降低是导致植物种群返青时间延迟的主要原因。然而, Zhu等人在青藏高原围封高寒草原研究中发现, 枯落物累积显著提前高山嵩草(Kobresia pygmaea), 钉柱委陵菜(Potentilla saundersiana)和楔叶委陵菜(Potentilla cuneata)的返青时间^[29]。青藏高原草原地区的海拔远高于内蒙古草原地区, 因此在气候方面形成了与内蒙古温带草原气候截然不同的特征。常年低温、强烈的太阳辐射和干旱是青藏高原草原地区主要的气候特征^[30]。植物在长期适应低温后, 对温度变化的敏感性降低。因此, Zhu等人认为青藏高原高寒草原围封后表层土壤水分的提高是导致这些植物返青时间提前的主要因子^[29]。这些研究结果的差异也表明不同生态区域内的围封草原植物的物候过程在受区域气候的影响下, 同时也易受到群落微环境内不同生态因子(温度和水分)的调控。

枯落物累积通过改变群落微环境特征影响植物种群的生长发育过程。围封草原枯落物累积后植物在返青后具有更快的生长速率。土壤水分是限制温带干旱—半干旱地区草原生态系统植物生长发育的关键因子。在植物返青后围封草原枯落物累积通过提高土壤水分, 加速植物生长^{[25, 31]}。此阶段植物的高度较低, 枯落物累积也通过物理阻隔作用降低群落光照强度, 提高植物对光照的竞争, 进而提高围封草原植物的生长速率^{[14, 17]}。在生长季中期, 随着植株高度的增加, 在围封草原中光照对植物生长的影响逐渐减弱, 土壤水分成为主导植物生长发育的关键因子。植物种群的返青时间和生长发育过程对围封草原枯落物累积具有敏感的响应, 因此该指标可作为围封草原管理中植物生长状态的监测指标。此外, 枯落物累积对植物的营养生长期无显著影响(图 5), 表明与返青时间和植株高度动态等指标相比, 其对围封草原群落微环境变化具有不敏感的响应。这也可能由于植物的营养生长期主要受自身生物学特性的调控, 温度和水分等环境因子的变化对其影响微弱。围封草原植物种群生长发育过程的变化, 进一步改变不同植物种群对光照和水分等资源的竞争能力, 最终改变植物种群数量特征。

围封草原枯落物累积的影响下, 大针茅种群具有更晚的返青时间, 表明与羊草种群相比, 枯落物累积对大针茅种群的具有更明显的消极影响。物种生物学特性及生态适应性差异是导致大针茅和羊草种群对枯落物累积响应差异的主要原因^[32—33]。在根系分布方面, 与大针茅根系分布(0—30 cm)相比, 羊草种群的根系分布(0—10 cm)相对较浅^[34]。因此, 在生长季早期羊草种群在返青过程中受到较小的影响。我们在野外也观察到羊草为根茎禾草且其枯落物呈立枯状态, 对羊草种群的返青过程产生较小的影响；大针茅为丛生禾草其枯落物常常堆积于植株上, 严重抑制大针茅种群的返青过程。在水分适应方面, 与大针茅种群相比, 羊草种群更加适应相对湿润环境^[23]。因此, 围封草原枯落物累积引起土壤水分的提高更加有利于羊草种群的生长发育过程, 导致大针茅种群的盖度、地上生物量和重要值的显著降低和羊草种群盖度、地上生物量和重要值的显著增加。大针茅和羊草种群重要值排序的更替表明围封草原植物群落发生演替。因此, 本研究也从植物种群的角度为典型草原围封后群落由丛生禾草草原向根茎禾草草原演替的观点提供进一步的支持^[14]。

4 结论

围封草原枯落物累积通过改变群落热量和水分等环境因子的重新分配, 对不同植物种群的生长发育过程产生非对称影响。枯落物累积降低土壤温度并提高土壤水分, 导致群落微环境趋于阴凉和湿润。与大针茅种群相比, 羊草种群在物候和生长过程等方面对枯落物累积后相对湿润的微环境更加适应, 进而提高其对资源的竞争能力。大针茅和羊草种群生长发育过程的改变综合引起两种植物种群数量特征的变化, 导致其重要值发生更替, 最终驱动围封草原植物群落演替。本研究从植物种群的角度为阐明围封草原群落结构与功能改变提供新视角。