生态学报  2022, Vol. 42 Issue (13): 5275-5284

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冯彬, 胡露, 赵姗姗, 董鑫, 冯万举, 张栋耀, 张晋东, 周材权, 白文科
FENG Bin, HU Lu, ZHAO Shanshan, DONG Xin, FENG Wanju, ZHANG Dongyao, ZHANG Jindong, ZHOU Caiquan, BAI Wenke
同域分布中华鬣羚与中华斑羚时空生态位特征
Spatio-temporal niche characteristics of sympatric Chinese serow and Chinese goral
生态学报. 2022, 42(13): 5275-5284
Acta Ecologica Sinica. 2022, 42(13): 5275-5284
http://dx.doi.org/10.5846/stxb202108022099

文章历史

收稿日期: 2021-08-02
网络出版日期: 2022-03-18
同域分布中华鬣羚与中华斑羚时空生态位特征
冯彬1,2 , 胡露1,2 , 赵姗姗1 , 董鑫1 , 冯万举3 , 张栋耀1,2 , 张晋东1,2 , 周材权1,4 , 白文科1,4,5     
1. 西南野生动植物资源保护教育部重点实验室, 南充 637009;
2. 西华师范大学生命科学学院, 南充 637009;
3. 四川省大熊猫科学研究院, 成都 610081;
4. 西华师范大学生态研究院, 南充 637002;
5. 成都大熊猫繁育研究基地, 成都 610086
摘要: 为了解同域分布有蹄类在环境复杂的山地森林生境中以何种方式维持种间关系以实现稳定共存, 基于物种分布模型与日活动模式分析了四川省岷山、邛崃、大相岭、小相岭和凉山五大山系同域分布中华鬣羚(Capricornis milneedwardsii)与中华斑羚(Naemorhedus griseus)的时空生态位特征。结果显示: (1)在四川省五大山系, 中华鬣羚的适宜栖息地面积为28006.07 km2, 占研究区总面积的26.18%, 其中高适宜栖息地面积为10015.90 km2, 中华斑羚的适宜栖息地面积为21073.32 km2, 占研究区总面积的19.71%, 其中高适宜栖息地面积为8396.22 km2; (2)中华鬣羚与中华斑羚在生境因子选择上相似性高、栖息地重叠面积大, 其空间生态位重叠度指数D=0.776, I=0.949, 其适宜栖息地的主要重叠区域位于岷山和邛崃山系; (3)中华鬣羚与中华斑羚的日活动节律重叠指数为0.812;(4)中华鬣羚与中华斑羚属于同域分布的资源利用型竞争物种, 中华鬣羚的存在会显著影响中华斑羚的日活动节律(P=0.016);二者同域分布时都会增加其昼间活动强度, 并增加活动高峰期的强度及持续时间。本研究初步分析了中华鬣羚与中华斑羚的时空生态位特征, 揭示了二者在空间、时间生态位上种群共存及种间竞争的耦合关系。研究有利于深入理解同域分布动物时空生态位特征、近缘物种的共存机制及种间竞争关系, 为有蹄类等珍稀野生动物种群及栖息地的保护提供科学参考。
关键词: 有蹄类    同域分布    种间关系    日活动节律    生态位    
Spatio-temporal niche characteristics of sympatric Chinese serow and Chinese goral
FENG Bin1,2 , HU Lu1,2 , ZHAO Shanshan1 , DONG Xin1 , FENG Wanju3 , ZHANG Dongyao1,2 , ZHANG Jindong1,2 , ZHOU Caiquan1,4 , BAI Wenke1,4,5     
1. Key Laboratory of Southwest Wildlife Resources Protection, Ministry of Education, Nanchong 637009, China;
2. College of Life Science, China West Normal University, Nanchong 637009, China;
3. Sichuan Academy of Giant Panda Research, Chengdu 610081, China;
4. Institute of Ecology, China West Normal University, Nanchong 637002, China;
5. Chengdu Research Base of Giant Panda Breeding, Chengdu 610086, China
Abstract: In order to understand how the sympatric distribution of ungulates maintains interspecific relationships to achieve stable coexistence in a complex mountain forest habitat, this study analyzed the spatial and temporal ecological niche characteristics of sympatric distribution of the Chinese serow (Capricornis milneedwardsii) and the Chinese goral (Naemorhedus griseus) in the Minshan, Qionglai, Daxiangling, Xiaoxiangling and Liangshan mountain systems in Sichuan Province based on species distribution models and daily activity patterns. The results showed that: (1) in the five mountains of Sichuan Province, the suitable habitat area of the Chinese serow was 28006.07 km2, accounting for 26.18% of the total area of the study area, among which the highly suitable habitat area was 10015.90 km2. The suitable habitat area of the Chinese goral was 21073.32 km2, accounting for 19.71% of the total area of the study area, among which the highly suitable habitat area was 8396.22 km2. (2) Niche overlap indices, calculated by ENMTools, showed that the two species had high overlap (D=0.776, I=0.949). The Chinese serow and the Chinese goral had high selection similarity on environmental variables and large habitat overlap area. In terms of spatial distribution, the main overlapping areas of the Chinese serow and the Chinese goral suitable habitats are the Minshan Mountain and the Qionglai Mountain. And, the overlapping area of suitable habitats is 12967.50 km2, accounting for 46.30% and 61.54% of their total suitable habitat area, the overlapping area of highly suitable habitats was 5955.28 km2, accounting for 59.46% and 70.93% of their highly suitable habitats. (3) There was no significant difference in daily activity rhythm between the Chinese serow and the Chinese goral (P=0.534), and the overlap index was 0.812. (4) They were exploitation competition species, and the presence of the Chinese goral significantly affected the daily activity rhythm of the Chinese serow (P=0.016). They increased their diurnal activity intensity and enhanced the intensity and duration of their peak activity when they were sympatric distribution. In this study, the spatial and temporal niche characteristics of the Chinese serow and the Chinese goral were analyzed, and the coupling relationship of population coexistence and interspecific competition in spatial and temporal niche was revealed. This study, on the one hand, is helpful to deeply understand the spatial and temporal niche characteristics of sympatric distribution animals, the coexistence mechanism and interspecific competition of the related species. On the other hand, it provides a scientific reference for the conservation of rare wildlife populations and habitats, such as ungulates.
Key Words: ungulates    sympatric distribution    interspecific relationship    daily activity rhythm    ecological niche    

同域分布物种的共存机制一直是群落生态学的研究热点, 尤其是生态位相近的物种间的共存机制, 对于了解和保护区域生物多样性和群落结构具有重要意义[1]。根据竞争排斥原理, 完全的竞争者不能共存, 同域物种的长期稳定共存建立在种间的生态位分化上[2]。同域物种生态位的分化是多维度的, 主要包括栖息地利用的分化、食性的分化、行为节律分化等[3-4]。对于近缘物种而言, 由于相似的生理需求与形态特征, 甚至是行为特征, 生态位的分化与重叠则可能更显著地决定着其是否能够共存, 以及以何种方式共存[5]。在生态位的诸多维度中, 空间生态位与时间生态位是其中最关键的两个维度, 了解同域分布物种在空间、时间生态位上的相互关系是探究物种共存机制的基础[6]

有蹄类在山林中扮演着重要的生态角色[7]。例如, 有蹄类群落通过改变植物群落的动态来影响生态系统的结构和功能;有蹄类动物是大型肉食动物的重要猎物, 从而维持高营养水平的物种多样性[8]。然而在气候变化、栖息地锐减与破碎化、人类干扰、疫病等多重压力作用下[9], 全球范围内的大型食肉动物种群经历了严重的衰退和消亡[10-12]。在大型食肉动物缺失的区域, 生态系统结构将发生改变, 并通过营养级联效应对下游物种的生存产生影响[13]。在环境复杂多变的山地森林生境中且捕食者数量减少的背景下, 了解有蹄类种群会以何种方式维持种间关系以实现稳定共存对于探究物种共存机制及物种保护有重要意义。

中华鬣羚(Capricornis milneedwardsii)和中华斑羚(Naemorhedus griseus)同隶属偶蹄目(Artiodactyla)、牛科(Bovidae)、羊亚科(Caprinae)。其中, 中华鬣羚为国家Ⅱ级保护动物, IUCN红色名录近危(NT)物种, CITES附录Ⅰ物种, 在国内分布于陕西、甘肃、青海、四川、西藏等省区[14]。中华鬣羚主要栖息在针阔混交林或多岩石的杂灌林中, 尤其喜欢夜间活动, 由于其独特的活动方式, 使人类对于该物种的研究难以深入[15]。中华斑羚, 国家Ⅱ级保护动物, IUCN红色名录易危(VU)物种, CITES附录Ⅰ物种, 广泛分布于我国西南、东北、华北、华南各地, 印度、阿富汗、不丹、巴基斯坦、尼泊尔、缅甸、越南等国也有分布[16-17]。中华斑羚为典型的林栖性兽类, 常见于山地针叶林、针阔混交林及常绿阔叶林中, 善于在陡峭的崖壁间跳跃奔走, 生性机警, 活动范围较固定, 常单独或成小种群生活[18]。在川西山地森林生态系统中, 中华鬣羚和中华斑羚的种群数量大、分布面积广, 是占据重要生态位的有蹄类动物, 二者生境选择特征相似, 群体规模都较小乃至独居, 在其分布区域内存在明显的同域分布现象[19]

为进一步掌握中华鬣羚与中华斑羚生态位特征及共存竞争机制以实现更好的种群及栖息地保护, 本研究基于物种分布模型与日活动模式分析二者的空间、时间生态位特征, 包括空间生态位上的地理分布、重叠程度及适宜栖息地影响因子和时间生态位上的活动节律、重叠程度及相互作用关系等内容, 旨在揭示两种同域分布珍稀有蹄类在空间、时间生态位上的共存竞争耦合机制。研究结果将为深入研究同域分布近缘物种的共存机制提供理论依据, 有利于深入理解有蹄类种群资源分配以及种群动态变化的驱动机制, 也可以为有蹄类等大中型兽类的种群及栖息地保护工作提供科学参考。

1 研究方法 1.1 研究区域

研究区域位于四川省五大山系, 包括岷山、邛崃山、大相岭、小相岭和凉山山系(101°00′34″—105°37′33″E, 27°49′04″—34°18′59″N), 总面积约106900 km2(图 1)。该区域为青藏高原东缘的川西高山峡谷地带, 地形地貌复杂, 整体海拔落差大, 温度、降雨等气候条件和土壤类型等物理条件变化大[20-21]。此外, 研究区动植物资源丰富, 是生物多样性最丰富的地区之一[22]。除了丰富的生物多样性, 五大山系区域还居住着超过千万的居民, 众多的人类活动使得该区域野生动物的生存受到较大程度的干扰。为了保护和恢复野生动物栖息地, 中国政府在五大山系建立了众多自然保护区及大熊猫国家公园, 实施了一系列保护措施[23-25]。该区域分布有四川羚牛(Budorcas tibetanus)、林麝(Moschus berezovskii)、中华鬣羚、中华斑羚和水鹿(Rusa unicolor)等众多珍稀野生有蹄类动物[26]

图 1 研究区域及中华鬣羚及中华斑羚栖息地适宜性分布图 Fig. 1 Habitat suitability distribution of Chinese serow and Chinese goral, study area
1.2 空间生态位 1.2.1 物种出现点

物种出现点综合了14个保护区的红外相机监测及野外样线调查数据。为避免过近出现点在模型分析中产生空间自相关影响[27], 基于R 4.0.3中的“ENMTools”包删除了同一物种在同一栅格(30 m×30 m)内的重复出现点[28]。最终, 共有945个中华鬣羚出现点和1677个中华斑羚出现点被保留进入物种分布模型构建。

1.2.2 环境变量

本研究选取气候、地形、水源、植被、干扰五类环境变量来预测研究区中华鬣羚与中华斑羚适宜栖息地的分布。其中, 气候变量包括19个生物气候因子, 来源于世界气候数据库(http://www.worldclim.org);地形变量包括海拔、坡度和坡向, 提取自数字地形高程模型(DEM), 来源于中国科学院计算机网络信息中心地理空间数据云平台(http://www.gscloud.cn/);水源变量为基于五大山系的河湖分布图层生成的欧式距离图层, 以反映各栅格到最近水源的距离;植被变量包括归一化植被指数(NDVI)和地表植被分类, NDVI基于MODIS图像提取(https://modis.gsfc.nasa.gov), 地表植被分类数据来源于“国家青藏高原科学数据中心”(http://data.tpdc.ac.cn);干扰变量为基于研究区域道路图层生成的各栅格距最近公路的欧氏距离图层。

基于BILINEAR法(连续变量)和NEAREST法(离散变量)将以上26个环境变量在ArcGIS 10.4.1中统一重采样至30 m分辨率。为避免环境变量带来的多重共线性, 使用Band Collection Statistics工具得到环境变量间Pearson相关系数矩阵, 删除相关系数> 0.7的环境变量。再使用剩余变量构建预分析模型, 根据模型的贡献值分析结果, 去除贡献性 < 1的环境变量[29], 最终筛选到9个环境变量进入MaxEnt模型构建(表 1)。

表 1 最终模型中使用的环境变量及其来源 Table 1 The environmental variables used in the final models and their sources
环境变量
Environmental variables
变量类型
Type of variable
来源
Source
气候Clime 温度季节性 连续变量 http://www.worldclim.org
年温差 连续变量 http://www.worldclim.org
降水季节性 连续变量 http://www.worldclim.org
地形Topography 海拔 连续变量 http://www.gscloud.cn/
坡度 连续变量 http://www.gscloud.cn/
水源Water 距水源距离 连续变量 ArcGIS计算各栅格距水源的欧氏距离
植被Vegetation 归一化植被指数 连续变量 https://modis.gsfc.nasa.gov
地表植被分类 离散变量 http://data.tpdc.ac.cn
干扰Disturbance 距道路距离 连续变量 ArcGIS计算各栅格距道路的欧氏距离
1.2.3 模型构建

栖息地适宜性模型的构建和分析在软件MaxEnt 3.4.1中进行, 将筛选后的物种出现点及环境变量导入软件, 从物种出现点中随机选取75%作为模型训练集, 剩余25%作为测试集, 模型调控倍率、收敛阈值和最大迭代次数等都保持默认[30]。为保证模型稳定性, 对模型进行10次Bootstrap重复, 以模型运行10次的平均值作为模型结果[31]。同时使用受试者工作特征曲线下面积(AUC)来评估模型表现, AUC是对出现点与背景点预测结果的不依赖阈值的秩检验, 评估出现点分布概率高于背景点的程度, 其标准为:AUC在0.5—0.6为失败;0.6—0.7为较差;0.7—0.8为一般;0.8—0.9为好;0.9—1.0为极好[32]

1.2.4 空间生态位特征分析

基于MaxEnt模型生境预测结果, 分析中华鬣羚与中华斑羚的空间生态位特征。(1)利用模型结果的敏感性和特异性总和最大化法(maximize the sum of sensitivity specificity, MaxSSS)将栖息地划分为非适宜栖息地与适宜栖息地[33], 使用适宜栖息地内栅格适宜性指数均值将适宜栖息地划分为高适宜栖息地与次适宜栖息地, 再进行栖息地后续分析[34]。(2)基于模型预测结果, 使用R包“ggplot 2”绘制二者栖息地适宜性影响因子的响应曲线[35]。(3)使用软件ENMTools1.4.4计算两个物种间的Schoener′D (D)和Hellinger′s-based I (I)值, D值和I值介于0—1之间, 用来表示生态位重叠度, 其值越大, 代表生态位重叠度越高[28]

1.3 时间生态位 1.3.1 数据收集与整理

对14个自然保护区红外相机照片中的野生动物进行物种鉴定及整理, 为避免过高估计物种探测率, 将同一物种在同一相机位点连续30 min(±1 min)内的拍摄记录记为一次独立有效记录[36]。最终, 共使用中华鬣羚红外相机照片/视频6454份, 独立有效记录702次;中华斑羚红外相机照片/视频13309份, 独立有效记录1660次。为分析中华鬣羚与中华斑羚活动节律对二者同域分布的响应, 分别将中华鬣羚与中华斑羚在同一相机位点是否拍摄到另一物种进行了位点数据分组。

1.3.2 时间生态位特征分析

时间生态位分析主要包括两个维度:(1)基于物种的日活动节律模式分析二者的日活动节律与重叠程度;(2)基于物种的日活动节律模式分析二者活动节律的相互作用关系。从中华鬣羚与中华斑羚的独立有效探测照片抽取随机样本, 基于核密度估计方法(kernel density estimation)对中华鬣羚与中华斑羚的日活动节律建立模型, 用以分析中华鬣羚与中华斑羚的日活动节律特征及其相互关系。该方法假设目标动物在特定时间段内被红外相机拍摄的概率与其活动强度成正比, 每次独立有效拍摄均为独立事件, 是对动物被红外相机拍摄的概率分布函数的随机采样, 因此该分布的概率密度函数可用来反映动物的日活动节律模式[37]。同时, 比较中华鬣羚与中华斑羚核密度曲线之间的相似程度以估计二者日活动节律的对称重叠程度, 其取值范围从0(不重叠)到1(完全重叠)。使用R包“overlap”绘制物种核密度曲线图, 并计算重叠指数(Delta4值), 其中Delta4值为样本量大于75时的重叠指数选取值[38]。使用基于Wald test的R包“activity”分析中华鬣羚与中华斑羚日活动节律的差异性, 显著性水平设为0.05[39]。统计分析和制图均在R 4.0.3中进行。

2 结果与分析 2.1 空间生态位 2.1.1 适宜栖息地分布

10次模型重复得到中华鬣羚与中华斑羚分布模型的AUC均值分别为0.878和0.891, 表明两种有蹄类MaxEnt模型的预测效果达到了较好水平, 其适宜栖息地预测的准确性较高。

依据栖息地适宜性划分标准, 最终得到中华鬣羚与中华斑羚栖息地适宜性分布图(图 1)。在五大山系范围内, 中华鬣羚适宜栖息地面积为28006.07 km2(HSI>0.305), 占研究区总面积的26.18%, 其中, 高适宜栖息地面积为10015.90 km2(HSI>0.598), 占研究区总面积的9.37%;中华斑羚适宜栖息地面积为21073.32 km2(HSI>0.298), 占研究区总面积的19.71%, 其中, 高适宜栖息地面积为8396.22 km2(HSI>0.584), 占研究区总面积的7.83%。在空间分布上, 中华鬣羚在五大山系均有较大面积的适宜栖息地, 而中华斑羚适宜栖息地主要集中在岷山山系与邛崃山系, 其他山系的适宜栖息地分布较少。中华鬣羚与中华斑羚的高适宜栖息地均主要集中在岷山山系, 而次适宜栖息地的空间分布差异明显, 中华斑羚在大相岭、小相岭和凉山山系的适宜栖息地分布范围很小。

2.1.2 栖息地适宜性的影响因子

中华鬣羚及中华斑羚对不同环境变量的响应曲线及各环境变量对模型的贡献性见图 2。对中华鬣羚栖息地预测贡献率较高的环境变量是降雨的变异系数(bio15)、海拔、归一化植被指数(NDVI)和年温差(bio7), 累计贡献率达到79.3%;对中华斑羚栖息地预测贡献较高的环境变量是降雨的变异系数(bio15)、海拔和年温差(bio7), 累计贡献率达到77.3%。环境变量贡献率表明, 降雨季节性、海拔和年温差是中华鬣羚与中华斑羚栖息地适宜性分布共同的重要生境因子, 并具有较为一致的影响。二者适宜性栖息地主要分布在降雨季节性变异系数低、年温差适中、海拔1600—3700 m植被覆盖度较高的区域。整体来看, 中华鬣羚在阔叶林生境的栖息地适宜性高于中华斑羚, 而在灌丛生境的栖息地适宜性低于中华斑羚。

图 2 中华鬣羚和中华斑羚对环境变量的响应曲线及环境变量贡献性图 Fig. 2 Response curves of habitat suitability of Chinese serow and Chinese goral on environment variables and Contribution value of environment variables
2.1.3 空间生态位重叠

中华鬣羚与中华斑羚的生态位重叠度D值为0.776, I值为0.950, 二者的空间生态位重叠度较高。中华鬣羚与中华斑羚的适宜栖息地重叠面积为12967.50 km2, 分别占二者适宜栖息地总面积的46.30%和61.54%;其中, 高适宜栖息地重叠面积为5955.28 km2, 分别占二者高适宜栖息地总面积的59.46%和70.93%。在空间分布上, 二者适宜栖息地重叠的主要区域为岷山山系与邛崃山系, 面积分别为9528.32 km2和3093.79 km2;高适宜栖息地重叠的主要区域仍为岷山山系与邛崃山系, 面积分别为5474.73 km2和478.54 km2;在大相岭、小相岭和凉山山系, 其适宜栖息地重叠面积均较少, 高适宜栖息地重叠区域几乎没有(表 2)。

表 2 中华鬣羚和中华斑羚栖息地重叠区域面积统计 Table 2 The overlap habitat between Chinese serow and Chinese goral
山系
Mountain
中华鬣羚
Chinese serow
中华斑羚
Chinese goral
适宜栖息地重叠
The overlap habitat of suitable habitat
高适宜栖息地重叠
The overlap habitat of highly suitable habitat
(A)适宜栖息地面积/km2 (B)高适宜栖息地面积/km2 (C)适宜栖息地面积/km2 (D)高适宜栖息地面积/km2 (E)面积/km2 E/A/% E/C/% (F)面积/km2 F/B/% F/D/%
岷山Minshan 14566.49 7518.94 14511.88 6975.49 9528.32 65.41 65.66 5474.73 72.81 78.49
邛崃Qionglai 4811.55 889.25 5938.26 1417.11 3093.79 64.30 52.10 478.54 53.81 33.77
大相岭
Greater Xiangling
1974.84 520.01 174.68 0.35 80.28 4.07 45.96 0.35 0.07 100.00
小相岭
Lesser Xiangling
1807.03 137.87 183.91 0.01 118.97 6.58 64.69 0.00 0.00 0.00
凉山Liangshan 4846.16 949.83 264.59 3.26 146.14 3.02 55.23 1.66 0.17 50.92
合计Total 28006.07 10015.90 21073.32 8396.22 12967.50 46.30 61.54 5 955.28 59.46 70.93
注:E/A:中华鬣羚与中华斑羚适宜栖息地重叠面积占中华鬣羚适宜栖息地比例Percent of Chinese serow suitable habitat area;E/C:中华鬣羚与中华斑羚适宜栖息地重叠面积占中华斑羚适宜栖息地比例Percent of Chinese goral suitable habitat area;F/B:中华鬣羚与中华斑羚高适宜栖息地重叠面积占中华鬣羚高适宜生境比例Percent of Chinese serow highly suitable habitat area;F/D:中华鬣羚与中华斑羚高适宜栖息地重叠面积占中华斑羚高适宜生境比例Percent of Chinese goral highly suitable habitat area.
2.2 时间生态位 2.2.1 中华鬣羚与中华斑羚的日活动节律与重叠程度

中华鬣羚与中华斑羚均表现出明显的晨昏活动习性, 但其活动高峰不完全重叠(图 3);其中, 中华鬣羚的两个活动高峰更为明显, 分别位于6:00和19:00左右, 中华斑羚的活动高峰分别位于7:00和18:00左右, 且昼间均保持较高的活动强度。在昼夜活动强度上, 中华鬣羚的夜间活动强于昼间, 中华斑羚昼间活动强于夜间(图 3)。在时间生态位重叠上, 中华鬣羚与中华斑羚的日活动节律的重叠指数为0.812, Wald test检验结果显示二者日活动节律没有显著差异(P=0.534)。

图 3 中华鬣羚和中华斑羚的日活动节律 Fig. 3 The daily activity patterns of Chinese serow and Chinese goral
2.2.2 中华鬣羚与中华斑羚日活动节律的互作关系

图 4图 5可知, 当另一物种存在时, 中华鬣羚与中华斑羚都会增加其昼间的活动强度, 并对其活动高峰的强度及时间产生一定的影响。

图 4 有无中华斑羚情况下中华鬣羚的日活动节律 Fig. 4 The activity rhythm of the Chinese serow in the presence or absence of the Chinese goral

图 5 有无中华鬣羚情况下中华斑羚的日活动节律 Fig. 5 The activity rhythm of the Chinese goral in the presence or absence of the Chinese serow

中华鬣羚在有无中华斑羚存在的情况下, 其日活动节律重叠指数为0.881, Wald test检验结果显示, 中华斑羚的存在与否未对中华鬣羚的日活动模式产生显著影响(P= 0.148), 即中华斑羚的存在与否不会显著影响中华鬣羚的日活动节律, 其日活动节律的高峰及变化趋势基本保持一致(图 4)。但在有中华斑羚存在情况下, 中华鬣羚晨高峰(6:00—9:00)的活动强度有所增加, 而晚高峰(17:00—20:00)的活动强度有所降低。此外, 在二者共同分布区域, 中华鬣羚适度增加了昼间(08:00—18:00)的活动强度(图 4)。

中华斑羚在有无中华鬣羚出现的情况下, 其日活动节律重叠指数为0.915, Wald test检验结果显示中华鬣羚的存在与否对中华斑羚的日活动模式产生显著影响(P=0.016), 即中华鬣羚的存在与否会显著影响中华斑羚的日活动节律。在有中华鬣羚存在情况下, 中华斑羚会显著增加昼间(06:00—17:00)的活动强度, 而降低夜间(18:00—06:00)的活动强度。此外, 在二者共同分布区域, 中华斑羚会明显改变其晚高峰的活动时间与强度(图 5)。

3 讨论

在复杂多样的环境中, 选择和利用特定的资源是野生动物适应环境的一种生态行为。同域分布的有蹄类动物栖息地利用可能受到资源获取、捕食风险、种间竞争、人类干扰等众多因素的影响[40]。在本研究中, 中华鬣羚与中华斑羚在栖息地选择利用上表现出较高的相似性, 二者都偏好选择距离水源近、距离道路远、植被覆盖度高的区域, 都较多分布于针叶林、阔叶林、针阔混交林。生境选择分离是同域有蹄类物种共存的主要原因之一, 中华鬣羚在阔叶林生境有着相对中华斑羚更高的适宜性, 而中华斑羚在灌丛生境有着相对中华鬣羚更高的适宜性;由于坡度较大的峭壁是中华斑羚的夜宿及躲避天敌的主要区域[41], 中华斑羚在较高坡度的栖息地适宜性明显高于中华鬣羚。这些差异性可能是维持它们相互适应、长期共存的重要原因。

栖息地分离虽然可以最大限度地避免种间竞争, 但形成栖息地分离的动物必然会放弃部分质量较好的栖息地, 所以动物会在利用较好的栖息地和缓和种间竞争压力之间做出权衡[42]。当同域有蹄类动物空间生态位重叠时, 它们会在其它因子的生态位上产生分离, 以降低多维生态位的重叠, 从而维持种间的共存[43]。在本研究中, 中华鬣羚与中华斑羚的空间生态位存在较大程度的重叠, 但其时间生态位的差异相对于空间生态位的分化更加明显, 表明二者在空间、时间生态位上的选择做出一定的权衡。

当二者出现在同一区域时, 种间竞争不可避免。种间竞争通常包括两种类型:干涉型竞争(interference competition, 直接相遇与杀戮)和资源利用型竞争(exploitation competition, 对共同的猎物资源的利用)[44]。根据以上理论, 中华鬣羚与中华斑羚之间的竞争属于资源利用型竞争, 当二者出现在同一区域时, 它们都通过改变活动节律来提高资源竞争能力, 都选择增加凌晨至下午的活动, 减少傍晚至次日凌晨的活动, 表明二者处于对优质资源的竞争状态, 某一物种并未对另一物种形成压制。二者都通过提高清晨的活动来竞争更优质的食物资源, 可能是因为清晨的植物带有露水, 可以补充水分[14]。二者都提高白天的活动, 降低傍晚与夜间的活动, 可能是因为白天相对夜间, 光线更适宜移动与取食。固定区域的食物资源是有限的, 当存在竞争时, 有蹄类动物想要获取到足以支撑生命活动的食物资源, 必然会产生更高的活动强度。为了维持能量的收支平衡, 提高了竞争优质食物资源时的活动强度, 相应减少其余时间的活动强度。

气候条件对物种分布有着极大的影响, 尤其是对气候变化反应敏感的濒危物种更易受全球气候变化的影响[45]。在近缘物种中, 有着更强的气候变化适应能力的物种, 往往会具有更强的生存扩散能力, 进而拥有更广阔的分布区域。中华鬣羚与中华斑羚都曾分布于凉山山系[41], 但目前中华斑羚在凉山山系几乎绝迹, 而中华鬣羚在凉山山系仍有较多分布[46]。究其原因, 在盗猎与森林砍伐等历史干扰下, 种群数量少且栖息地破碎的局域小种群会变得十分脆弱, 更容易受到气候变化[47]、遗传漂变等遗传作用[48-49]和野生动物疾病[50]等的威胁。适宜生境因子的分析结果显示, 中华鬣羚对于多个气候变量的适应能力都强于中华斑羚, 二者对环境因子的选择范围表明了中华鬣羚有着比中华斑羚更强的抗逆能力。在气候变化及人为干扰的作用下, 凉山山系的中华斑羚局域小种群逐渐迁移或消失;而有着更强抗逆能力的中华鬣羚种群得以维持, 并随着一系列生态修复、野生动物保护工程的有效实施, 其种群数量也得以逐步恢复。

有蹄类动物作为森林生态系统的重要组成成分, 中国西南部山区森林中最主要的大型植食性动物以及大型食肉目动物的主要食物, 对于维持区域生物多样性和生态系统稳定具有重要意义。因此, 着力保护阔叶林、针叶林等高植被覆盖度的森林生境, 并加强破碎栖息地恢复及连通性管理对中华鬣羚与中华斑羚等有蹄类动物的保护十分必要。此外, 随着我国各类生态保护工程的有效实施, 野生动物栖息地已经得到逐步恢复、受胁因素也已逐步清除, 建议在局域尺度上对受限于扩散能力及栖息地连通的有蹄类动物种群恢复给予人工辅助。

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