在全球气候变化剧烈的情景下, 研究生物种群空间分布及其与环境的关系是理解生物多样性格局及如何维持, 进行生物多样性保护的基础和重要手段与途径。目前大量研究表明气候变化已经并仍然会继续影响和改变物种的分布格局^[1-3]。

杜鹃花属(Rhododendron)是中国种子植物中最大的属之一, 在世界范围内共有约1200余种^[4], 主要分布于亚洲、欧洲和北美洲^[5]。杜鹃花属植物多数物种是构成当地高山、亚高山灌丛生态系统的关键种和优势种, 且在稳定斜坡地形与保护河流流域等方面有重要作用^[6]。我国是世界上拥有野生杜鹃花资源最丰富的国家, 其中西南地区分布最集中^[7-8]。近年来, 由于气候变化和人类活动的影响, 以及对杜鹃花资源认识不足和盲目利用, 杜鹃花的分布区域严重萎缩^[9]。生长在高纬度的杜鹃花对于气候变化非常敏感, 容易遭到山体滑坡、森林火灾的干扰^[4]；而生长于低纬度的杜鹃花近年由于老桩嫁接盆景、农业用地的扩大等人类活动容易受到破坏, 尤其是生长在丘陵地区的特有种, 一直是研究人员的盲区, 丘陵地区人类活动频繁, 对物种生境破坏严重, 许多分布区本来就很狭窄或生存能力较弱的种类已经面临严重的生存威胁, 有些杜鹃花物种正在消失^[10], 但过往研究大多关注杜鹃花属小尺度区系组成与资源调查^[11]。粤港澳地区位于我国第三阶梯海拔较低的南方丘陵地区, 拥有丰富野生杜鹃花资源, 广东省全域的野生杜鹃花就有53种^[12], 但区域内也只有关于特定区域(如广东省广州市、韶关市天井山、深圳市梧桐山、中山市等)或特定物种的野生杜鹃花生长特征^[13-15]、育苗引种^[16-19]、资源调查^{[12, 20]}、园林运用^{[12, 21-22]}或群落学特征^[23-24]等研究。面对不断加剧的气候变化, 粤港澳地区野生杜鹃花属植物对全球气候变化如何响应？哪些杜鹃花物种在未来灭绝风险较大？哪些区域需要对杜鹃花进行就地保护？这些问题都迫切需要我们进行系统科学的认识和深入的研究。

本研究以粤港澳地区杜鹃花物种为研究对象, 主要研究以下问题：(1)粤港澳地区野生杜鹃花在2070年低、中、高3种温室气体排放模式(RCP2.6, RCP4.5, RCP8.5)下的适生区范围大小、方向与路径变化；(2)影响粤港澳地区野生杜鹃花分布的重要气候变量。研究结果将深化气候变化对粤港澳地区物种分布格局的影响的认识, 为粤港澳地区野生杜鹃花保护工作提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 环境变量数据及预处理

气候数据来自于WorldClim全球气候数据库(http://www.worldclim.org/)Version1.4中Near Current(1950-2000年的均值)和Future(2061-2080年的均值, 以下简称为2070s)两个时期的19个环境变量(表 1)的栅格图层, 空间分辨率为30 arc-seconds(约1 km)。

本研究对19个环境变量进行共线性分析, 采用皮尔逊(Pearson)相关分析, 其中等温性(bio3)、温度季节性(bio4)、最冷月最低温(bio6)、年均降水量(bio12)、最湿月降水量(bio13)和最干月降水量(bio14)等6个气候变量的相关系数r＜0.7, 可作为环境变量用于模拟杜鹃花物种的适生区分布。

运用国家气象局提供的BCC-CSM1-1(Beijing Climate Center Climate System Model)气候模型, 选用3个代表性浓度路径情景(Representative Concentration Pathways, RCPs)RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5来代表低、中、高3种温室气体排放模式下的气候情景。

1.2 研究区域与物种数据收集与处理

粤港澳地区地处我国大陆最南部, 又称为大珠三角, 总面积约181000 km²。该区域深受季风与海洋暖湿气流的影响, 区域内年平均气温约为19-24℃。降水的空间分布呈南高北低的趋势, 年平均降水量均大于2200 mm；4-9月降水占全年降水80%以上。区域内地势北高南低, 北部多为山地和高丘陵, 南部则为平原和台地。大部分土壤为铁铝土, 最重要的地带性土壤是红壤、赤红壤、砖红壤, 大多呈酸性。

杜鹃花物种原始数据来自于7个标本馆, 分别是：中国科学院植物所标本馆、中国科学院昆明植物所标本馆、中国科学院华南植物所标本馆、中国科学院武汉植物所标本馆、四川大学标本馆、四川林校标本馆、庐山植物园标本馆、以及英国爱丁堡皇家植物园的部分采集地为中国的杜鹃属标本。经过专家鉴定, 删除重复数据, 去除采集地点模糊的数据记录, 将这些标本数据进行数字化, 并剔除样本量＜5的物种及其点位数据, 最终得到粤港澳地区野生杜鹃花物种16个种共243个样本点位数据集(如图 1)。

1.3 模型精度评价与分析

最大熵模型(Maximum Entropy Model, Maxent)因为其模型结果稳定性强, 在物种点位数据较少的情况下, 模型模拟的准确度更高^[25-26], 已被广泛应用于物种对气候变化的响应、濒危珍稀物种潜在分布区识别、入侵物种潜在及扩散路径识别等方面的研究。将243个野生杜鹃花物种分布的地理坐标信息和6个气候变量数据导入最大熵模型v3.4.1软件进行模拟。

首先通过最大熵模型中的受试者操作特征曲线(receiver operating curve, ROC)进行模型的模拟精度评价, 其中曲线与横坐标围成的面积(area under curve, AUC)就是预测可信度的指标, 其取值范围为0-1, 接近1表明模型预测精度与可信度越高。粤港澳地区16个野生杜鹃花物种在模型重复运行10次后的平均AUC值如图 2所示。AUC值小于0.6表明模拟结果精度较差, 结果不具有可信度, 故剔除在任何气候情景下AUC值小于0.6的石壁杜鹃(R. bachii Levl.)和丁香杜鹃(R. farrerae Tate ex Sweet), 其余14个物种每个气候情景模型的AUC值均符合大于0.6的要求, 故本研究结果部分仅分析预测结果可信的14个物种(共计229个标本点位数据)在未来气候变化下的适生区变化, 并令为S1-S14, 具体编号与名称对应如表 2。

设置模型重复运行次数为10次, 即每个物种都进行了10次重复运行, 且重复运行类型为默认的交叉检验；通过刀切法来测试各气候变量对模型的重要性；使用“最大敏感性和特异性”来设置阈值, 该阈值可以最大程度地降低错误率的平均值, 并且已在物种分布模型中广泛使用^[27], 模拟预测结果将根据预测出来的每个物种的连续分布概率(范围在0-1之间)生成二值化的分布概率(即0或1), 创建适宜和不适宜的二元分布图, 本研究将值为1的适宜区作为研究杜鹃花物种的适生区, 值为0为非适生区。其余参数使用默认Maxent模型参数。

1.4 空间分析

适生区面积变化率用R=(F-C)/C作为计算公式, 其中R(Ratio)为变化率(%), F(Future)为某物种在未来气候情景下的适生区面积(km²), C(Current)为某物种在当前气候情景下的适生区面积(km²)。

适生区的迁移方向与路径通过使用基于计算机程序设计语言(Python)的ArcGIS插件SDMtoolbox^[28]实现。使用该插件中二进制SDM之间的分布变化(Distribution Changes Between Binary SDMs)工具箱中的质心变化(Centroid Change)功能模拟未来3种气候情景适生区与当前气候情景下适生区相比的迁移方向与路径, 具体通过测量质心变化功能运行后得出的箭头方向确定适生区迁移方向, 只将方向分为向北与向南两类, 通过在属性表添加“距离”字段并利用字段的计算几何工具得出适生区质心迁移的距离。

2 结果 2.1 气候变化情景下杜鹃花的潜在适宜分布范围和空间格局的变化

从粤港澳地区野生杜鹃花物种适生区面积变化率上看, 10个物种在未来3种气候情景下适生区面积都将减少, 减少规模从3.47%到100%不等, 但也有4个物种的适生区面积在特定气候情景下有所增加。RCP8.5气候情景下杜鹃花物种适生区减少率最高, 平均减少83.27%；其次是RCP2.6, 适生区平均减少44.07%；适生区面积平均减少率最低的气候情景是RCP4.5, 为32.37%。适生区面积及其变化率见表 3和图 3, 适生区范围变化见图 4与图 5, 可见在当前气候情景下野生杜鹃花适生区大多数集中分布在广东省北部, 未来不同气候情景下适生区面积增加的4个物种适生区范围与当前气候情景相比南扩或保持不变, 其余在未来不同气候情景下适生区面积减少的物种适生区均具有北移收缩趋势。

随着排放浓度的增加, 即从RCP2.6到RCP8.5, 越来越多杜鹃花物种适生区向北迁移(图 6)。根据质心变化(Centroid Change)功能模拟, RCP2.6气候情景下有5个杜鹃花物种向偏南方向迁移, 9个物种北移；RCP4.5气候情景下剩下3个物种南移, 11个物种北移；RCP8.5气候情景下除了S4适生区消失外其余13个杜鹃花物种都向北迁移。从物种北移的距离来看, RCP2.6气候情景下北移最远的物种适生区迁移距离达到154.7 km, 为3个气候情景中北移最远的物种, RCP4.5气候情景下北移最远距离为70.1 km, 在未来3个气候情景中最小, 而RCP8.5气候情景下北移最远的物种迁移距离较RCP2.6近, 为129.4 km。

2.2 影响未来粤港澳地区杜鹃花分布的主要环境影响因子

模型运行后会得到不同气候情景下重复运行后环境变量对于各物种的平均贡献率, 通过求算不同气候情景下各变量对所有物种模拟贡献率的均值(图 7), 得到3种气候情景下贡献率最大的前3个环境变量由大到小分别是bio6、bio4和bio14。RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5这3种气候情景下bio6对于杜鹃花适生区分布的平均贡献率分别为50.93%、50.78%、52.85%, bio4对于杜鹃花适生区分布的平均贡献率分别为27.64%、30.28%、26.19%, bio14对于杜鹃花适生区分布的平均贡献率分别为13.09%、9.81%、13.26%。

3 讨论

本文利用最大熵模型, 模拟在全球气候变化剧烈的情景下, 粤港澳地区野生杜鹃花物种适生区范围的变化及其主导环境变量, 结果显示未来气候变化下绝大多数野生杜鹃花物种在未来3种气候情景下适生区具有向高纬度、高海拔迁移收缩趋势, 符合相关研究发现的气候变化可能会使植物在水平方向上向极地与高海拔方向迁移并减少^[29-38], 是植物对未来气候变化响应的主要形式；同时, 随着排放浓度的增加, 北移的物种越多, 南移的物种越少, 该变化与环境变量如温度、降水有关, 特别是与冬季温度和降水有关。

具体而言, 大多数杜鹃花物种适生区的北移与减少可以看作是同时进行、相互影响的。大多数物种在向北迁移的同时适生区面积减少, 最主要的原因可能是区域北部bio6上升幅度大于南部(图 8), 即北部山区失去了低温优势, 故野生杜鹃花虽北移, 但也不可避免地减少；另一原因也有可能是西北部与东北部的气温变化范围与当前有较大差异, 具体而言即bio4与当前相比有较大差异(图 8), 说明杜鹃花物种在北扩的同时生境特征不稳定, 导致北扩的同时适生区面积减少。但这不妨碍区域南部已越来越不适宜野生杜鹃花生长, 只有个别物种, 比如毛棉杜鹃(S9)在RCP2.6与RCP4.5气候情景下适生区南扩, 这并非个例, 已有研究发现寒兰在气候变化下向南迁移^[32], 处于云贵高原西部适生区的赤桉海拔范围甚至下降^[30]。其中的原因大多与物种习性相关, 比如赤桉在云贵高原西部的适生区沿着河流向低海拔地区扩张, 这与赤桉喜低海拔地势、河流沿岸有关。而在Yu等对于全国范围内杜鹃花对气候变化的响应研究中发现, bio6贡献率都排在第三位^[6], 相比全国范围的研究, 本次研究区为中国南部沿海, 以热带与亚热带季风气候为主, 夏季高温多雨, 冬季温暖少雨, 冬夏季温差较小, 亚热带气候最冷月均温一般都在0℃以上, 热带气候最冷月均温甚至在15℃以上, 且由于全球气候变暖, 近年来多出现暖冬^[39], 加之杜鹃花物种喜清凉气候, 不耐高温, 多分布在高山峻岭之中^[40], 因此bio6对其在粤港澳地区的分布影响就较全国范围内的杜鹃花分布更为显著。

本次研究还发现bio14是对粤港澳地区野生杜鹃花分布贡献率较大的环境变量, 排位第三, 这相对于Yu等^[6]的研究也是一个新发现, 因为在其研究中bio14对全国野生杜鹃花的分布贡献率并不大。结合已有研究发现, 杜鹃花物种性喜亚热带至温带湿润气候, 适生地是湿润的森林环境^[5], 而粤港澳地区虽然位于沿海地带降水充沛, 但是降水年际变率较大, 受夏季风与冷暖气团相互推进形成的锋面雨带的影响, 降水集中在4月至9月, 而10月至次年3月主要受冷而干的冬季风影响, 降水少且变率大, 冬半年常出现不同程度的干旱, 而热带与亚热带区域的杜鹃花物种要求较高的空气湿度, 因此bio14对野生杜鹃花适生区范围影响较大。同时由于杜鹃花喜阴喜湿的特点, 未来气候情景下降水量的变化也显著影响着不同气候情景下杜鹃花适生区的范围变化, 特别是由于研究区内大部分区域冬季bio14在不同气候情景下都呈减少趋势(图 8), 因此所有气候情景下适生区都在丧失, 但其中RCP4.5气候情景下的降水减少量最小, 湿润度最佳, 因此适生区丧失率最低, 而RCP8.5气候情景下则降水量过小, 湿润度显著不足, 因此适生区丧失率最高, RCP2.6气候情景则地区差异明显且东北部湿度大, 其余方位湿度又较小, 丧失率处于中等水平。

另外, 由于山顶面积比山麓地带小, 植物在向高海拔地区迁移的过程中, 会增加山地的种间竞争^[1]而使得物种的适生区面积减少；同时, 气候变化也在对植物物候节律产生影响, 进而对与该植物相关的食物链产生连锁反应, 又反过来影响植物本身, 已有研究表明气温升高会导致植物生长期延长与花期的缩短^[41], 生长期有利于植物的生长发育, 但花期是植物传粉的关键时期, 花期提前将导致部分传粉者丧失食物而逐渐减少甚至消失^[42], 需要传粉者进行有性生殖的植物也将随之减少, 而杜鹃花属大多不是风媒传粉, 而靠虫媒与鸟媒传粉, 一旦与之相关的昆虫或鸟类数量减少也会间接导致野生杜鹃花适生区面积的减少。

同时, 本研究的结果也可能受到多种不确定因素的影响：首先, 本研究的大前提是假设所研究的14个粤港澳地区野生杜鹃花物种都可以在气候变化下自由移动到适生区, 由于地理障碍, 比如地形阻挡、河流阻挡, 物种可能未能扩散, 或者由于竞争而被排除在某个区域之外。

4 结论

本文利用229个野生杜鹃花标本点位数据以及6个环境变量数据, 基于最大熵模型与SDMtoolbox模拟预测粤港澳地区野生杜鹃花在未来3种不同气候情景下与当前相比分布格局变化, 以及影响其分布的主导环境变量。结果表明：未来气候变化下绝大多数野生杜鹃花物种在未来3种气候情景下适生区具有向高纬度、高海拔迁移收缩趋势, 且随着排放浓度的增加, 北移的物种越多, 南移的物种越少, 最冷月最低温、温度季节性和最干月降水量是限制其分布的主要环境变量。研究结果说明在冬季应该加强对野生杜鹃花属的保护, 随着气候变化应该更关注粤港澳地区北部野生杜鹃花自然保护区建设, 同时本研究为粤港澳地区其他喜阴凉、喜湿物种的保护和管理也提供了一定启示, 深化了气候变化对粤港澳地区物种分布格局的影响的认识, 对粤港澳地区生物多样性保护具有一定的现实指导意义。