化学农药防治茶树病虫害快速、高效且简易, 但长期不科学合理使用带来的“3R”问题严重影响茶叶质量安全及茶产业的可持续发展^[1-2]。生物防治作为解决茶叶质量安全问题的重要途径之一, 在茶园病虫害绿色防控体系中有着广阔的应用前景^[2-3], 该防治方法可通过保护、利用或释放天敌, 将害虫控制在经济阈值水平之下^[4]。茶园中常见捕食性天敌包括蜘蛛、螳螂、瓢虫、捕食性步甲、猎蝽、食蚜蝇、草蛉等, 蜘蛛是种类最多、数量最大的一个类群, 其发生量占捕食性天敌的65.0%-97.8%, 对茶园害虫具有很好的生物防治效果^[5-6]。陈伯刚^[7]调查10多年未施用化学农药茶园发现, 茶园主要害虫的种群数量随蜘蛛种群数量的上升而下降。白斑猎蛛Evarcha albaria (L. Koch) 隶属跳蛛科Salticidae猎蛛属Evarcha, 是茶园蜘蛛优势种之一, 也是茶园中重要的捕食性天敌^[8-9]。Yang等^[10]调查发现白斑猎蛛占茶冠层蜘蛛总数的43.2%, 与假眼小绿叶蝉Emposca vitis (Göthe) 时间生态位重叠值达1.28, 目的DNA片段阳性率达54.2%, 对假眼小绿叶蝉的控制潜力最大。高景林等^[11]研究发现, 白斑猎蛛雌蛛对假眼小绿叶蝉若虫和成虫的平均日捕食量分别达24.6、21.4头, 雄蛛分别达26.9、12.2头。在猎物密度1 : 10时, 48 h后白斑猎蛛可降低假眼小绿叶蝉虫口数的87%^[12]。白斑猎蛛对假眼小绿叶蝉诱导的茶树挥发物具有显著趋向性, 能明显延长白斑猎蛛在觅食斑块中的停留时间^[13-14]。Yang等^[15]对茶园9种主要蜘蛛捕食茶尺蠖Ectropis obliqua (Prout) 幼虫效果进行评价, 发现白斑猎蛛与茶尺蠖时间生态位重叠值达1.71。袁龙宇^[16]研究发现白斑猎蛛对茶尺蠖1、2龄幼虫捕食率分别为50.0%、40.0%;对拍网法采集到的白斑猎蛛进行检测, 发现目的DNA片段阳性率达44.2%, 可见白斑猎蛛对茶尺蠖具有较强的捕食作用。充分保护利用并发挥白斑猎蛛在茶园害虫种群密度调控、茶园生态平衡维持等方面的关键作用, 对茶园害虫生物防治具有重要意义。

政府间气候变化专门委员会(Intergovernmental panel on climate change, IPCC)第六次气候变化评估报告指出, 在所有温室气体排放情景下, 全球升温都将在本世纪30年代突破1.5℃, 并将保持在1.5℃以上, 直至本世纪末^[17]。气候变暖会影响物种的越冬存活率、世代数、迁移扩散、发生分布和发生物候等^[18]。前人研究发现, 在未来气候变暖背景下, 两种洞穴蜘蛛Meta bourneti Simon和Meta menardi Latreille的适生区面积和适生范围均有不同程度的扩大^[19]。因此, 探讨并明确白斑猎蛛在全球气候变暖背景下适生区范围和适生程度的变化, 可为其保护和利用提供重要的参考依据。

生态位模型(Ecological niche models, ENMs)是利用物种已知分布数据及环境数据, 依据特定算法模拟该物种的生态位需求, 并将其应用到预测区域, 从而得到目标物种的适生区域^[20]。常用的生态位模型有MaxEnt、CLIMEX、GARP和Bioclim等。MaxEnt模型是一种以最大熵理论为基础预测物种地理分布的模型, 操作便捷、运行速度快, 且在物种分布数据较少的情况下准确性也很高^[21-22]。该模型目前广泛应用于物种适生区预测, 如中华淡翅盲蝽Tytthus chinensis Stål和黑肩绿盲蝽Cyrtorhinus lividipennis Reuter^[23], 异色瓢虫Harmonia axyridis Pallas、轮背猎蝽Arilus cristatus L.和热带火蚁Solenopsis geminata (Fabricius)^[24]。

本研究基于白斑猎蛛在中国的已知分布点及气候数据, 利用MaxEnt模型预测当前及未来气候变化情景下白斑猎蛛在中国的潜在地理分布, 以期更好地保护捕食性天敌白斑猎蛛, 最大程度地发挥其对茶园害虫的生物防治效果, 对建立绿色环保、可持续发展的茶园具有重要的理论指导作用和科学意义。

1 材料与方法 1.1 白斑猎蛛分布数据

白斑猎蛛分布数据主要来源于国内外公开发表的文献资料及GBIF网站(http://www.gbif.org/), 经收集整理共获得232个分布点。对分布点进行处理和筛选：去除无效和重复的分布点; 无明确经纬度信息的分布点, 利用百度地图拾取坐标系统进行定位, 补充经纬度信息; 为减少分布点之间空间关联性较大对模型预测结果造成过拟合影响, 利用ArcGIS缓冲区分析法对分布点进行筛选, 由于环境变量空间分辨率为2.5 arc-minutes(约4.5 km), 故设置缓冲半径为1.5 km, 当分布点之间距离小于3.0 km时, 只保留其中一点^[25], 最终获得163个分布点(图 1)。

1.2 环境数据

当前(1970-2000年均值)和未来2050年(2041-2060年均值)的环境变量均来源于WorldClim网站(https://www.worldclim.org/), 空间分辨率为2.5 arc-minutes(表 1)。未来气候数据选择第六次国际耦合模式比较计划(Coupled model intercomparison project 6, CMIP6)中BCC-CSM2-MR气候模式下SSP2_4.5和SSP5_8.5两种气候情景。利用ArcGIS软件提取中国19个环境变量, 并将其转换为ASCII格式用于后续建模。

由于环境变量之间存在相关性, 为避免影响模型预测精度, 环境变量经相关分析后才可用于模型预测^[26]。首先, 在MaxEnt模型中利用刀切法获得19个环境变量的贡献率; 再利用SPSS软件对19个环境变量进行Pearson相关分析, 若两个变量间的相关系数|r|>0.8, 则选取贡献率大的变量进入模型^[27]。最终用于后续建模的变量包括昼夜温差与年温差比值(bio3)、最冷月份最低温(bio6)、最湿季平均温度(bio8)、最暖季平均温度(bio10)、最湿月份降水量(bio13)、最干月份降水量(bio14)共6个变量。经检验, 6个变量之间的相关系数均小于0.8(表 2), 可用于白斑猎蛛潜在适生区预测。

1.3 地图数据

本研究使用的中国行政边界底图来源于中国科学院资源环境科学数据中心发布的2015年中国省级行政边界数据(http://www.resdc.cn)。

1.4 应用模型及软件

MaxEnt模型：版本3.4.1 (http://biodiversityinformatics.amnh.org/open source/MaxEnt/);ArcGIS软件：版本10.3;SPSS软件：版本19.0。

1.5 MaxEnt模型构建参数设置

将白斑猎蛛的分布数据和筛选后的环境变量导入MaxEnt模型中, 随机选取75%的分布点作为训练集, 剩余25%的分布点作为测试集。最大迭代次数设置为5000, 阈值为10 percentile training presence。运行创建响应曲线Create response curves、制作预测图Make pictures of predictions、刀切法Do jackknife to measure variable importance功能。模型重复运行10次, 以Logistic格式输出结果, 其他参数为默认值。

1.6 模型预测结果评价

MaxEnt模型预测准确性检验通过遗漏率与ROC(Receiver operating characteristic, ROC)曲线下面积AUC(Area under curve, AUC)值来判断。遗漏率是对使用的数据在特定的阈值上进行评估, 测试遗漏率与理论遗漏率保持一致表示模型表现良好, 若测试遗漏率高于或低于理论遗漏率, 则表示建模数据存在空间自相关^[28]。AUC值作为模型预测准确度的衡量指标, 取值范围为0-1, AUC值越大代表模型预测结果越准确^[29], 评价标准见表 3。

1.7 适生等级划分

利用ArcGIS软件对MaxEnt模型的运行结果进行可视化处理, 即利用ArcToolbox中Conversion tools把MaxEnt模型输出的ASCII格式文件转化为Raster格式, 再通过Spatial analyst工具中Reclass功能进行重分类, 参照张玉^[30]的适生区等级划分方法将白斑猎蛛潜在适生区划分为4个等级：0.00-0.08为非适生区, 0.08-0.23为低适生区, 0.23-0.46为中适生区, 0.46-1.00为高适生区。

2 结果 2.1 模型预测准确度评价

对MaxEnt模型输出结果进行准确度评价, 数值为10次重复建模的均值。测试样本的遗漏率与预测遗漏率基本吻合, 根据累计阈值的定义, 表明模型构建效果很好, 建模数据不存在空间自相关(图 2)。ROC曲线显示, 模型预测AUC均值为0.852, 标准差为0.031(图 3)。依据AUC值评价标准, 本次模型预测结果准确。综上表明此次建模结果可用于白斑猎蛛潜在适生区预测。

2.2 当前气候情景下白斑猎蛛在中国的潜在适生区

白斑猎蛛当前在中国的潜在适生区范围广泛, 全国大部分省份均有分布, 总适生面积达429.93万km², 占国土总面积的44.78%。高适生区面积为237.12万km², 主要分布于山东、河南、江苏、安徽、湖北、重庆、浙江、江西、湖南、贵州、福建大部分地区; 辽宁东南部、河北东部和南部、山西南部、陕西中南部、甘肃南部、四川东部、云南东北部, 广东、广西及新疆天山山脉东部局部地区。中适生区面积为80.70万km², 沿高适生区向周边延伸分布, 主要位于吉林南部、辽宁西北部、河北北部、山西北部、陕西西北部、内蒙古南部和东部、甘肃南部、四川东南部、重庆西部、贵州西南部、福建南部以及广东、广西、海南和台湾的部分地区。低适生区面积为112.11万km², 主要分布于黑龙江中南部、吉林北部、内蒙古南部、宁夏、甘肃南部、四川南部、云南东部和北部、西藏东南部、新疆西北部、海南以及台湾部分地区(图 4)。以上适生区基本覆盖了白斑猎蛛的实际分布区域, 表明模型预测结果与其实际分布较吻合。

2.3 未来气候情景下白斑猎蛛在中国的潜在分布区 2.3.1 未来气候情景下白斑猎蛛适生区面积变化

与当前气候相比, 未来气候情景下白斑猎蛛在中国的适生区面积呈增加趋势。在2050年SSP2_4.5气候情景下, 白斑猎蛛潜在适生区总面积为540.21万km², 占国土总面积的56.27%, 适生区面积较当前增加了25.65%。其中, 高适生区和低适生区面积增幅较大, 与当前相比分别增加了21.95%和40.11%。在2050年SSP5_8.5气候情景下, 白斑猎蛛潜在适生区总面积为562.22万km², 占国土总面积的58.56%, 适生区面积较当前增加了30.77%。同样是高适生区和低适生区面积增幅较为显著, 分别为27.13%和41.49%(表 4)。

综合2050年两种不同气候情景来看, 在SSP5_8.5气候情景下, 白斑猎蛛适生区面积增幅最大, 说明在未来全球气候变暖背景下, 白斑猎蛛对化石燃料为主的高浓度发展路径气候情景响应更加敏感。

2.3.2 未来气候情景下白斑猎蛛适生区范围变化

与当前气候相比, 2050年SSP2_4.5气候情景下, 高适生区范围在吉林、辽宁、内蒙古、陕西、广东和广西扩大较多, 新疆的高适生区范围在当前气候的基础上向四周有所扩张, 台湾和海南也出现了高适生区分布。中适生区由当前吉林南部向北延伸至黑龙江东南部, 黑龙江东南部由当前低适生区转变为中适生区, 适生等级提高; 内蒙古南部边缘地区、宁夏东部和南部的中适生区范围扩大; 新疆塔里木盆地北部出现中适生区, 广东和广西的中适生区范围缩小, 由当前的中适生区转变为高适生区。低适生区范围扩大显著, 在黑龙江向北延伸, 内蒙古和新疆的低适生区范围扩大最为显著, 甘肃、西藏中部和青海东部地区也出现了低适生区的零散分布, 云南北部的低适生区范围扩大。在2050年SSP5_8.5气候情景下, 白斑猎蛛适生区范围进一步扩大。新疆塔里木盆地北部出现高适生区分布, 广西、广东和海南的高适生区范围扩大。中适生区在黑龙江北部、新疆塔里木盆地北部范围扩大, 新疆天山山脉北部出现中适生区分布。低适生区的分布范围总体上继续向北延伸(图 5)。白斑猎蛛的适生范围呈向北向西延伸的趋势, 未来气候变暖背景下, 气候条件更加适宜白斑猎蛛生存, 适生能力不断提高。

2.4 影响白斑猎蛛分布的主导环境变量

根据Jackknife刀切图可以看出“仅此变量”建模时最冷月份最低温(bio6)、最湿月份降水量(bio13)、最干月份降水量(bio14)和最暖季平均温度(bio10)这4个变量对模型增益效果最显著(图 6);各环境变量对白斑猎蛛分布影响的贡献率显示, 这4个变量的累计贡献率达85%(表 5)。当“除此变量”建模时最冷月份最低温(bio6)模型预测结果降低最显著(图 6), 说明最冷月份最低温(bio6)包含白斑猎蛛潜在适生区预测所需要的重要信息。综上所述, 最湿月份降水量(bio13)、最干月份降水量(bio14)、最冷月份最低温(bio6)和最暖季平均温度(bio10)是影响白斑猎蛛分布的主导环境变量。

通过MaxEnt模型输出得到主导环境变量响应曲线, 响应曲线表示白斑猎蛛适生程度与各环境变量之间的关系。参照白斑猎蛛适生等级, 本文以0.46为阈值划分适合白斑猎蛛分布的环境变量范围。最冷月份最低温(bio6)适宜范围为-10-10℃; 0℃时, 适生程度最大。最湿月份降水量(bio13)适宜范围为150-550 mm; 250 mm时, 适生程度最大。最干月份降水量(bio14)在10-25 mm时, 适生程度逐渐增加; 超过25 mm适生程度稳定。最暖季平均温度(bio10)在18-30℃时, 适生程度逐渐增加; 超过30℃适生程度稳定(图 7)。

3 讨论

本文利用MaxEnt模型预测白斑猎蛛在当前及未来2050年2种气候情景(SSP2_4.5和SSP5_8.5)下的潜在适生区分布, 获得了不同气候条件下白斑猎蛛在中国的潜在适生区分布图; 测试样本遗漏率与预测遗漏率基本吻合, AUC均值为0.852, 预测结果准确。MaxEnt模型预测结果显示, 在当前气候条件下, 白斑猎蛛高适生区主要位于中国辽宁、河北、山西、陕西、山东、河南、江苏、安徽、湖北、重庆、四川、浙江、江西、湖南、贵州、福建等地, 与白斑猎蛛在中国的实际分布较为吻合, 表明MaxEnt模型预测结果与实际分布相符, 中国大部分省份的气候条件均适合白斑猎蛛生存。在未来气候变化情景下, 白斑猎蛛适生范围北界向高纬度地区移动, 高适生区、中适生区及低适生区范围均有不同程度的扩大, 吉林南部、内蒙古与辽宁和陕西交界处适生程度提高, 由中适生区转变为高适生区; 黑龙江东部和南部、内蒙古南部边缘地区适生程度提高, 由低适生区转变为中适生区; 新疆天山山脉北部及塔里木盆地北部低适生区大范围扩张, 更多地区将适宜白斑猎蛛的生存。这反映了白斑猎蛛分布格局对未来全球气候变暖产生的响应和适应, 与前人利用生态位模型预测未来气候变暖背景下棕色遁蛛Loxosceles reclusa Gertsch & Mulaik^[31]、洞穴蜘蛛Meta bourneti Simon和Meta menardi Latreille^[19]的适生区变化趋势一致。Kwon等^[32]预测2060年RCP4.5和RCP8.5气候情景下韩国白斑猎蛛的种群数量分别增加13.6%和42.1%, 且有向高纬度延伸的趋势。韩国与中国山东(34°22′N-38°23′N)和江苏北部(30°45′N-35°20′N)的纬度位置大致相同, 气候条件类似, 本研究也发现当前及未来气候情景下山东和江苏均为白斑猎蛛的高适生区。

MaxEnt模型刀切法显示, 温度是影响白斑猎蛛分布的主要环境因素, 与赵敬钊^[33]的研究结论相符, 即温度是气候条件中对蜘蛛影响最大的因素。大多数蜘蛛发育起点温度在10℃左右^[33], 随着全球气候变暖, 高纬度地区的温度将满足白斑猎蛛发育起点温度, 适宜其生存繁殖。Kwon等^[32]研究也指出温度与白斑猎蛛的种群数量具有显著相关性, 随未来温度升高, 白斑猎蛛种群数量呈上升趋势。适宜蜘蛛生存的温度范围为15-30℃^[34], 本研究也发现最暖季平均温度在18-30℃时, 白斑猎蛛适生程度较高, 并且随温度的升高适生程度逐渐提高。温度同时也是影响白斑猎蛛捕食效应的重要因素。捕食者对猎物的捕食效应受温度^[35]、猎物密度^[36]、空间异质性^[37]及对猎物捕食偏好^[38]等因素的影响, 其中温度是最重要的影响因子之一。在适温范围内, 随着温度升高, 捕食者活动能力增强, 体内新陈代谢加快, 表现为攻击率上升, 捕食效应增强^[39]。谭昭君等^[40]和王国昌等^[41]均研究发现, 在适宜温度范围内, 蜘蛛对猎物的捕食效应随温度的升高而增强。未来全球气候变暖背景下, 白斑猎蛛的捕食效应也将呈增强趋势, 在茶园中将发挥更重要的捕食作用。降水是影响白斑猎蛛分布另一个重要的环境因子, 本研究发现最湿月份降水量是影响白斑猎蛛分布的主要因素。李金枝等^[42]研究发现当降水量增多、相对湿度大于70%时, 蜘蛛种群数量达到最大值(3.6头/m²)。蜘蛛喜湿^[5], 但集中降雨对蜘蛛有一定的抑制作用, 大雨或暴雨易使茶园土壤板结, 破坏蜘蛛栖息环境, 日降水量在30 mm以上且雨量集中, 可使蜘蛛种群数量下降33%-50%^[43]。本研究也发现最湿月份降水量超过200 mm时, 白斑猎蛛适生程度呈下降趋势, 反映了过量降水对白斑猎蛛的抑制作用。

目前已有关于白斑猎蛛猎物灰茶尺蠖Ectropis grisescens Warren适生区预测的报道。陈李林等^[44]研究发现, 未来气候条件下中国灰茶尺蠖适生范围将不断扩大。由本研究结果可知白斑猎蛛的适生范围远大于灰茶尺蠖的, 且覆盖灰茶尺蠖未来适生区分布范围, 可提前为白斑猎蛛创建适宜的生态环境, 充分挖掘其对尺蠖的控制潜力。同时, 白斑猎蛛也是假眼小绿叶蝉的主要天敌, 白斑猎蛛种群增长能够抑制假眼小绿叶蝉种群的爆发, 使假眼小绿叶蝉虫口数维持在防治指标之下, 达到以蛛治虫的目的^[45]。天敌对目标害虫在数量、空间和时间上跟随关系密切与否决定了天敌对目标害虫的控制作用大小, 跟随关系越密切, 控制作用越大^[46]。前人研究发现, 茶树上蜘蛛与假眼小绿叶蝉表现出天敌跟随效应, 两者间存在显著正相关关系, 蜘蛛对假眼小绿叶蝉具有潜在控制作用^{[10, 47-51]}。肖润林等^[52]研究发现稻草覆盖茶园蜘蛛密度由15.5只/m²增加到23.2只/m², 假眼小绿叶蝉密度由8.2只/m²减少到5.4只/m², 蜘蛛的增加能有效控制假眼小绿叶蝉的发生。因此, 做好白斑猎蛛的保护工作对茶园生态调控具有重要意义。首先加强白斑猎蛛和茶园害虫预测预报, 掌握天敌及害虫的发生动态, 当茶园目标害虫为害水平在防控标准之下, 可充分利用白斑猎蛛自然调控作用, 无需用药^[53]。必要时选择对茶园害虫防效较好、对天敌安全的生物源农药, 如印楝素、除虫菊、苦皮藤、藜芦碱、鱼藤酮、茶尺蠖核型多角体病毒Ectropis obliqua nucleopolyhedrosis virus(EoNPV)、灰茶尺蠖核型多角体病毒Ectropis grisescens nucleopolyhedrosis virus(EgNPV)、茶毛虫核型多角体病毒Euproctis pseudoconspersa nucleopolyhedrosis virus(EpNPV)、苏云金芽孢杆菌Bacillus thuringiensis Berliner(Bt)等^{[3, 54-57]}。张晓玲等^[58]研究发现, 在大部分原有茶树适宜分布区的基础上, 未来茶树适生区向中国中高纬度地区扩张。本研究发现中国中高纬度大部分地区均为白斑猎蛛的适宜分布区, 这些地区未来可通过在茶园铺草, 强化茶园间作绿肥植物、杉树等生境管理措施, 构建优良的茶园生态环境, 为天敌蜘蛛提供避难所、栖息地、替代猎物等, 增加天敌蜘蛛物种数和种群数量, 提高茶园生物多样性, 增强天敌蜘蛛对茶树害虫的自然联合控害潜能, 为茶叶安全优质生产保驾护航^{[49, 51, 59-61]}。