沼泽湿地是生态系统重要组成部分, 是全球重要碳库和水资源库, 对于维持生态系统功能、缓解全球气候变化具有重要作用^[1]。受自然因素与人为因素影响, 沼泽湿地面积减少, 湿地生态功能下降^[2]。评估沼泽湿地受扰状况与演变趋势, 制定科学的保护与管理措施已成为国际社会关注的热点^[3]。

生物完整性指数是生态系统评价的主要方法^[4], 目前广泛用于湖泊、河流、沼泽等湿地生态系统质量评价^[5-7]；指示生物由鱼类^[8]扩展到底栖动物、浮游生物、植物以及脊椎动物等其他生物^[9-12]；评价指标由单个生物类群扩展到的多个生物类群^[13]。土壤动物是湿地生态系统重要组成部分和指示生物^[14-15], 但其在湿地生态系统的功能性作用因多种因素限制而被低估^[16]。研究显示, 地表土壤动物与湿地植物均是反映湿地生态系统完整性变化的敏感性指示物^[17]。生态系统是多生物类群相互作用的复杂系统, 单一类群不能代表湿地生物多样性的完整性^[18], 因此综合土壤动物与植物多类指示生物评价湿地生态系统, 能够准确反映反映沼泽湿地生境状况, 提高湿地生态系统完整性的评估能力。

若尔盖沼泽湿地位于青藏高原东北部, 是我国黄河上游重要的水源涵养区。受排水疏干与长期过牧等人类活动干扰, 沼泽湿地发生不同程度改变^[19]。近年来, 国家与四川省实施的一系列的湿地生态效益补偿工程, 以提升受扰沼泽湿地生物多样性与水源涵养功能^[20], 但相关研究多从景观尺度、水质、土壤因子、土壤微生物酶活性以及植物演替等角度分析若尔盖湿地退化现状研究^[21-22], 生物完整性指教评价若尔盖沼泽湿地受扰现状未见报道。

研究选择若尔盖湿地10处典型湿地(参照区4个, 受扰区6个)为研究区域, 以湿地植物、地表土壤动物多类群为指示生物, 构建适于若尔盖沼泽湿地受扰状况的评价体系与评价标准, 并将地表土壤动物完整性指数与植物完整性指数评价标准进行对比并互相验证, 旨在为完善退化高寒沼泽湿地的评价体系与受扰生态系统的恢复提供理论依据。

1 研究区概况

若尔盖沼泽湿地位于青藏高原东北部、四川省阿坝藏族自治州若尔盖县境内, 地理坐标32°20′—34°10′N, 102°15′—103°50′E。海拔3400—3900m, 地貌以低山、丘陵、宽谷和湖群洼地为主。属高原寒温带湿润季风气候, 年均气温0.6℃—1.2℃。年降雨量560—860mm, 降雨主要集中于5月—8月, 约占全年降水的50%以上, 年蒸发量约1260—1290mm。地带性植被为沼泽植被和亚高山草甸植被。土壤类型以高原沼泽土和高原草甸土为主^[23]。

2 研究方法 2.1 样地选择

2018年7月中旬, 以若尔盖湿地国家级自然保护区花湖相对原始的沼泽湿地、沼泽化草甸与草甸为参照区；以近年来开展湿地生态效益示范区, 包括禁牧还湿区、一年及两年草畜平衡区、季节性限牧区、长期低强度排水疏干区以及短期高强度排水疏干区等干扰区域为评估区域, 即受扰区, 基本情况见表 1。

2.2 调查方法

2018年7月分别采用陷阱法与植物样方法调查研究区域地表土壤动物与植物群落。2019年7月对研究区域植物进行补充调查。具体调查方法如下：

每个试验区内设置1个100m×100m样方, 五点法布设5个10m×10m的小样方。其中：每个10m×10m的小样方内沿对角线再均匀布设3个0.25m×0.25m小样方, 调查其植物种类、多度与盖度。选取样地中心10m×10m样方, 陷阱法调查地表土壤动物群落, 即10m×10m样方均匀布设9个陷阱瓶(直径65mm, 高90mm), 内置30%酒精溶液, 一次性埋入土壤, 且陷阱瓶上端与地表平齐, 48—72小时后将陷阱取回, 带回实验室, 置于75%酒精保存。除幼虫及少部分土壤节肢动物仅鉴定到科外, 均鉴定到属^[24], 并依据其在凋落物分解中的作用划分为大型与中小型土壤节肢动物与营养功能群, 营养功能群依据其食性而定^[25]。

2.3 群落多样性分析

群落多样性采用Shannon-Wiener指数(H′)、Pielou指数(Js)计算, 即, 式中, P_i为第i个种的个体数占群落总个体数的比率, S为类群数。

植物区系质量指数采用计算, 式中R为保守系数总值, N为本地物种数。

2.4 候选参数选择原则

候选参数选择原则：(1)分布范围：剔除随干扰程度增加, 指标值可变范围变窄, 或者指标标准误差较大的生物指标；(2)判别能力：利用箱体图法判别参照点和受扰点的25%—75%分位数范围内的重叠情况(箱体IQ), IQ≥2的参数通过判别能力分析；非参数Manny-Whitney U、Kolmogorov-Smirnov Z的Monte Carlo双检验法分析IQ≥2的指标, 筛选参照点和受扰点间存在显著差异的指标(P < 0.05)；(3)相关性分析：Spearman等级相关系数分析指标间的相关性, 若两个相关性参数|r|>0.75, 显示其参数重叠信息率高, 选择其中之一作为核心指标, 反之则同时选择两个指标。

2.5 生物完整性指数值计算与评价标准

生物完整性指数采用比值法计算, 其中随干扰增强而减小的指标, 以95%分位数作为最佳期望值(无干扰或干扰极少状态下的值), 样点指标分值=实测值/最佳期望值；随干扰增强而增大的参数, 以5%分位数作为最佳期望值, 样点指标分值=(最大值－实测值)/(最大值－最佳期望值)。所有样点指标分值之和, 即为该采样点的生物完整指标分值^[13]。

评价标准以所有采样点生物完整指标分值的95%分位数作为最佳值(无干扰或干扰极少), 将低于95%分位数的生物完整指标分值, 采用四分位数法划分为4个等级, 确定研究区域生物完整性指标的评价标准, 即未受干扰、轻度干扰、中度干扰与重度干扰, 作为研究区域受干扰的评价标准状态。

对地表土壤动物完整性指数与植物完整性指数进行Pearson相关性分析, 判断地表土壤动物与植物完整性指数评价结果是否一致。以上分析通过SPSS 16.0完成。

3 研究结果 3.1 地表土壤动物群落与植物群落多样性

研究时段, 共采集到地表土壤动物2267头, 隶属11目34科49属, 其中地表大型土壤动物8目25科36属1674只, 以弓背蚁属、佐蛛属为优势类群, 蒿金叶甲属、通缘步甲属、蛱蝶科幼虫、叶甲科幼虫、叶蝉属、水虻科幼虫、蚁属、冠管蓟马属以及铺道蚁属为常见类群；地表中小型土壤动物3目9科13属593只, 以等节跳属、球角跳属为优势类群, 齿棘圆跳属、奇矮螨属、棘跳属、异绒螨属、鳞长跳属、小圆跳属、长跳属、圆跳属为常见类群；营养功能群以植食性、捕食性土壤动物为主。地表大型与中小型土壤动物多样性指数(H′)分别介于0.3245—2.095、0.3046—1.5600之间, 平均值分别为1.2239±0.4878、0.9168±0.3930；均匀性指数(Js)则分别介于0.2954—0.8740、0.3220—0.8710之间, 平均值分别为0.5265±0.1596、0.6045±0.1918。

试验区植被调查, 共鉴定出植物61种, 隶属19科51属61种, 莎草科、禾本科与菊科以及毛茛科植物占优势。生态型以中生、湿生植物为主。研究区域植被盖度介于68.7%—100%之间, 生物量介于0.532—2.702kg/m²之间。以鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)、垂穗披碱草(Elymus nutans)、华扁穗草(Blysmus sinocompressus)为主(表 2)。多样性指数与均匀性指数分别介于0.6463—2.6157、0.4160—0.9471之间, 平均值分别为1.6725±0.4557、0.7375±0.1298。

3.2 地表土壤动物与植物候选指标筛选

根据相关文献^[26], 结合研究区域的地表土壤动物群落与植被群落特征, 选取群落丰富度、群落结构、土壤

动物群落营养结构、植物丰度、耐受度、敏感度、群落多样性与均匀性以及植物区系质量指数等9个类型74个指标为候选生物指标(表 2)。基于各指标的分布范围、综合箱线图分析以及非参数Manny-Whitney U、Kolmogorov-Smirnov Z的Monte Carlo双检验法分析结果, 筛选出地表土壤动物与植物候选指标9个(表 3), 其中地表土壤动物候选指标中小型动物类群数量(F4)与蜘蛛目物种数量(F6)、菌食性土壤动物(F27)之间以及F6与地表土壤动物总个体数量(F1)之间呈现较高的相关性(|r|>0.75, P < 0.01), 但综合各个指标间的相互关系, 确定保留F1、F4、F6、F27与腐食性土壤动物(F28)；植物候选指标中生性植物(P5)与一年生植物(P17)、龙胆科植物(P22)、一年生植物/多年生植物比(P27)之间、中生植物物种数量(P4)与P22、P27之间以及P22与P27均存在显著的相关性(|r|>0.75, P < 0.01), 但P27与P17均反映龙胆科植物的特征, 剔除P27, 确定保留P5、P17、P22、P27, 共计9个指标构建生物完整指标体系。

3.3 地表土壤动物与植物完整性指数分值与评价

若尔盖湿地生物完整性指数分析显示, 地表土壤动物完整性指数分值介于1.39—3.36之间, 平均分值为2.32±0.54, 其中最大的是花湖沼泽化草甸2, 最低的是短期高强度排水疏干区；植物生物完整性指数分值介于0.34—4.00之间, 平均分值为2.86±1.11, 其中最大的是花湖相对原始沼泽区, 最低的是短期高强度排水疏干区, 其生物完整性指标评价标准与评价如表 4。

依据生物完整性指标评价标准, 原始沼泽区、花湖沼泽化草甸2、长期低强度排水疏干区、短期高强度排水疏干区的地表土壤动物与植物评价均表现出一致性, 即分别处于未受干扰、轻度干扰、中度干扰与重度干扰四个等级, 而花湖沼泽化草甸2与花湖草甸介于未受干扰、轻度干扰之间, 禁牧试验区、2年草畜平衡试验区则介于中度干扰、轻度干扰之间, 其他则介于重度干扰、中度干扰之间。综合地表土壤动物与植物完整性指数显示, 所调查的若尔盖典型湿地中, 20%的湿地未受到干扰, 30%的湿地受到轻度干扰, 30%的湿地受到中度干扰, 20%的湿地受到重度干扰。

Pearson相关分析显示, 地表土壤动物完整性指数与植物完整性指数存在显著的相关关系(r=0.722, P < 0.05), 显示地表土壤动物完整性指数与植物完整性指数评价结果相一致。

4 讨论

自然环境条件一致的条件下, 人类活动干扰及其强度是影响若尔盖沼泽湿地生态系统的重要因素^[32-33]。研究发现, 长期低强度排水疏干扰区植物种类、多样性均高于低强度排水疏干区, 且以多年生、双子叶植物为主, 虽然短期高强度排水疏干区菊科种类增多, 但其数量偏低, 且以鹅绒委陵菜为主的毛茛科植株数低于长期低强度排水疏干扰区, 但菊科、毛茛科植物种类与数量均明显相对原始沼泽, 与李珂等(2012)研究的排水疏干能够增加植物群落的多样性相一致^[26]。

放牧可能是改变沼泽湿地地上生物分布格局与演替的驱动力之一^[27]。研究发现, 禁牧试验区与季节性限牧区因夏季禁牧, 植物群落Shannon-Wiener指数(H′)明显增高, 中生植物占据优势, 但地表土壤动物因植被盖度偏大, 其生物多样性指数偏低。草畜平衡试验区植物群落Shannon-Wiener指数(H′)、物种丰度、湿生植物种类与株数相对增加, 但其干生植物种类与数量偏低, 显示放牧干扰后, 植物群落以苜蓿属、龙胆属等一年生植物、以委陵菜属、披碱草属等中生植物占据优势^[20]。地表土壤动物群落则以蜘蛛类、膜翅目的蚂蚁以及弹尾虫占优势。Pearson相关分析显示, 地表中小型土壤动物个体总数与土壤全磷、全氮与有机碳存在明显的负相关(P < 0.05), 弹尾虫个体总数分别与土壤表层(0—20cm)土壤全磷、土壤有机碳存在显著的负相关(P < 0.05), 与土壤全氮存在显著的正相关(P < 0.05), 等节跳属个体数与土壤全磷存在显著的负相关(P < 0.05), 显示地表中小型土壤动物, 尤其是弹尾虫个体总数与等节跳属弹尾虫与地表环境变化存在显著的关系, 受干扰后种群恢复较快恢复, 且其功能团也向菌食性和腐食性转变, 以响应沼泽湿地生境的变化^[28]。

综合地表土壤动物完整性指数与植物完整性指数有益于准确评价若尔盖沼泽湿地受扰状况^[29]。本研究, 地表土壤动物完整性指数与植物完整性指数值变化趋势不一致, 其中草畜平衡试验区与季节限牧地表土壤动物完整性指数小于植物完整性指数, 而其他均高于植物完整性指数(表 4), 且相对原始沼泽、沼泽化草甸2、长期低强度排水疏干区、短期高强度排水疏干区对受扰区状况评价相一致。长期低强度排水疏干区、短期高强度排水疏干区因中生植物数量偏大, 增加了其地表土壤动物生物完整性指数值, 而草畜平衡试验区、季节性限牧因生长季受牲畜的干扰程度低, 一年植物以及龙胆植物两个偏多, 增加了其生物完整性指数值, 虽然禁牧试验区无牲畜等人为干扰、草甸相对无人干扰, 但因地表植物种类少、干生植物种类偏多, 导致其生物完整性指数偏大, 这是否与地上植物对干扰的响应具有相对滞后性有关, 有待于进一步研究确认^[2]。

以参照点为基准判断生态系统受扰程度是生态系统健康评价中最广泛运用的方法^[30-31]。本研究选择处于相对无人干扰或干扰极低的若尔盖湿地国家级自然保护区花湖缓冲区为研究区, 且参照点以水分梯度分别选取相对原始沼泽、沼泽化草甸与草甸为典型区域, 具有典型性和代表性^{[3, 32]}。本研究依据资料记载, 确定了受20世纪60—90年代遭受长期低强度排水疏干、短期高强度排水疏干影响的若尔盖典型区域, 并结合国家与省政府近年实施禁牧试验区、草畜平衡试验区与轮牧试验场等湿地生态效益补偿示范区为研究区域, 涵盖了若尔盖相对原始的沼泽区、受排水疏干的干扰区域以及近自然恢复的沼泽湿地, 具有可比性, 但受研究区域地理位置的限制, 未来还需对该区域开展长期监测和机理性研究, 以揭示若尔盖高原湿地生态系统生物要素对外界扰动的响应及其指示性作用。

5 结论

本研究构建了沼泽湿地地表土壤动物群落与植物群落生物完整性指标体系, 该体系包括中生性植物、一年生植物、龙胆科植物、一年生植物/多年生植物比、地表土壤动物总个体数量、中小型动物类群数量、蜘蛛目物种数量、菌食性土壤动物与腐食性土壤动物9个对干扰敏感的特征参数。综合地表土壤动物与植物生物完整性指标显示, 相对原始沼泽、花湖沼泽化草甸2、短期高强度排水疏干区分别处于未受干扰、轻度干扰与重度干扰。若尔盖湿地10处典型湿地中, 20%湿地未受到干扰, 30%湿地受到轻度干扰, 30%湿地受到中度干扰, 20%湿地受到重度干扰。地表土壤动物完整性指数与植物完整性指数评价具有一致性。