大坝建设所造成的物理屏障将河流流水生境转化为静水生境, 改变了水流温度和水文情势, 导致水生生物群落变化^[1-4], 影响了全球一半以上的河流生态系统。截至2013年, 我国已建成9.8万座水库, 其中小型水库占总数的95.2%^[5]。虽然高坝大库建设产生的生态环境问题引起了各方关注, 但数量庞大、分布面广的小型水坝对流域整体生态环境造成的影响更为广泛。随着小型水坝服役时间的增长, 病险老化、功能丧失以及经济效益衰退等问题日益突出^[6]。此外, 支流上的水坝拆除被认为是对大型水电开发带来的负面环境影响的一种补偿措施。欧美国家已经实施了水坝拆除和研究, 在生态学方面, 且主要针对拆坝对产卵时期的江海洄游和溯河洄游鱼类影响展开了一系列的探索和讨论。但是, 亚洲鱼类群落以鲤形目为主^[7-10], 且主要为半洄游性鱼类, 鱼类群落和洄游特点的差异会导致不同鱼类对水坝拆除的不同响应。因此, 欧美国家常见拆坝策略在亚洲河流中应用的适用性, 有待进行更深入的讨论^[11]。

黑水河为金沙江左岸一级支流, 自葫芦口镇汇入金沙江干流, 其上建有四级电站, 从上游到下游依次为苏家湾电站、公德房电站、松新电站及老木河电站。老木河水坝是黑水河干流上的第四级水坝, 为典型的小型溢流坝^[12], 它截断了黑水河下游河流的连通性, 对鱼类迁徙洄游造成了影响, 导致鱼类种群的分离和遗传多样性的下降^[13-15]。为修复黑水河下游生态环境, 并发挥其作为金沙江下游白鹤滩库区干流鱼类的重要替代生境的作用^[16], 2018年12月, 三峡公司对老木河水坝进行了报废拆除。本文基于老木河水电站拆除前后的鱼类资源调查, 探明了小型水坝拆除对鱼类群落结构组成及空间分布的影响, 为我国西南山区河流小型水坝拆除后的鱼类恢复提供了宝贵的参考意见。

1 材料与方法 1.1 研究区域概况

黑水河发源于凉山彝族自治州昭觉县玛果梁子, 自北向南流经昭觉、普格、宁南3县, 于宁南县东南部葫芦口镇注入金沙江干流, 属金沙江下游白鹤滩水电站库区左岸一级支流(图 1)。黑水河全长173.3 km, 流域面积3591 km², 上下游河道天然落差1931 m, 平均比降1.12%, 属典型山区型河流, 河道狭窄, 河谷深切, 大部分河段断面呈“V”字型, 河床底质以大颗粒的卵石、砾石为主, 局部河段存在巨石。流域径流主要由降雨形成, 其次少量融雪, 化冰补给。黑水河多年平均流量为68.31 m³/s, 年平均输沙率为142.01 kg/s, 多年平均年输沙量为448.56万t。黑水河水能资源充沛, 其干流目前共有4座主要电站正在运行使用, 从上游至下游依次为苏家湾电站、公德房电站、松新电站及老木河电站, 4座小型电站均为引水式电站, 因此, 在电站运行期间极易造成减水河段和河道断流现象, 松新电站及老木河电站减水河段分别长7.2 km和3.2 km^[17]。老木河水电站建于1988年, 采用“克-奥Ⅰ型”实用堰坝型设计, 坝高7.8 m, 坝顶中心线长度56 m, 坝址处多年平均流量67 m³/s, 多年平均悬移质含沙量2.12 kg/m³, 电站厂房位于河道右岸, 采用引水式发电, 电站装机容量5.2 MW。

本文采用控制前后影响设计(BACI)^[18]研究比较了小水坝拆除受影响河段和自然河段的鱼类群落组成和分布变化。根据黑水河上下游地理地貌、生态水文特征, 并充分考虑河口、坝址、减水河段等不同生境类型, 调查了从松新坝下至黑水河河口60.4 km河段共计10个点位(S1—S10)的渔获物, 以分析老木河水坝拆除后鱼类群落结构的变化和空间分布情况。S1—S4位于黑水河河口至上游21.4 km的自由河段, 作为下游对照点位；S5—S7位于老木河水坝下游21.6 km的受干扰河段, 以研究拆坝后下游受干扰河段的鱼类变化；S8和S9是位于坝址上游受干扰河段的两个点位, 用来研究拆坝后上游受干扰河段的鱼类变化；最后一个点位S10位于松新电站下游2.8 km的减水河段, 既可以作为老木河坝址上游鱼类变化的对照点, 又可以作为老木河坝址下游减水段鱼类变化的对照点(图 1)。

1.2 鱼类调查

在取得有关渔政部门批准后, 分别于2018年6月和2019年6月在松新坝下至黑水河河口60.4 km区域范围内进行鱼类资源调查。采样方法参照《内陆渔业自然资源调查手册》^[19], 聘请当地经验丰富的渔民采用电捕法采集鱼类样本, 为了降低单次采样带来的随机性和不确定性, 每个点位重复采样3次, 取样长度在300—400 m, 每次采样的时间控制在60—80 min之间。采样完成后, 对采集到的渔获物逐尾进行体长与体重等生物学信息的测量, 并依据《四川鱼类志》和《云南鱼类志》^[20-21]等书籍鉴定种类；所有鱼类在取样后都置于水盆中, 并在识别和测量后放回河中。

1.3 数据分析

本文采用Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Margalef丰富度指数、优势种及单位捕捞努力量的渔获量等方法分析黑水河下游鱼类群落结构特征, 并采用相似性分析鱼类群落结构变化。

(1) 生物多样性与优势种

优势种: 相对重要性指数(Index of Relative Importance, IRI)综合了个体数、生物量和出现频率3个因素, 避免了因鱼类个体大小的差异性造成的单纯依据个体数或者生物量判别优势种的误差, 因此本文选择相对重要性指数(IRI)对群落优势种进行区分

式中, P_i为群落中第i种的个体数占所有物种总个体数的比例；S为所有采集点的种类总数；N为采集点的生物个体总数；A为渔获物中各种类数量分数；B为渔获物中各种类生物量分数；F为各种类在所有采样次数中出现的频率。本研究设定采样时间段鱼类群落中IRI%大于5%的鱼类作为优势种。

(2) 单位捕捞努力量渔获量(Catch and Mass per unit effort)

采用下列公式分别计算2018年6月和2019年6月各采样点位的CPUE和MPUE:

式中, CPUE_i和MPUE_i分别为第i个样点每小时采集到的鱼类尾数(个/h)和鱼类重量(g/m)；N_i和W_i分别表示样点所采集到的鱼类尾数和鱼类重量；h_i和L_i分别表示采样点采样时间(h)和采样距离(m)。

(3) 相似性分析

运用PRIMER 6.0软件, 分析鱼类群落结构的空间变化动态。为提高数据的正态性和方差齐性, 将鱼类的相对重要性指数占比数据进行(logX+1)转化^[22]。首先, 根据Bray-Curtis相似性系数, 构建鱼类群落的相似性矩阵；其次, 运用单因素交叉的相似性分析, 检验空间因素(即样点类型)对鱼类群落结构的影响(以R值表示)^[23]；最后, 运用非参数多变量排序(NMDS)方法, 构建鱼类群落结构的二维双标图, NMDS分析结果的优劣采用胁强系数衡量^[23]。

(4) 生态类型划分

参考《四川鱼类志》、《云南鱼类志》^[20-21]以及现场调查结果基于不同种类食性、水流偏好和产卵类型的差异, 对所有采集到的鱼类种类的生态类型进行划分。

2 结果与分析 2.1 鱼类群落结构组成及生态类型变化

2018年6月(拆坝前)在调查区域内共采集到渔获物6.78 kg, 1111尾, 共鉴定出17种鱼, 隶属于2目7科13属；2019年6月(拆坝后)在调查区域中共采集到渔获物12.13 kg, 1409尾, 共鉴定出21种鱼, 隶属于2目7科16属。虽然拆坝后捕获的鱼类数只比拆坝前多了292尾, 但种类数新增了5种, 并且渔获量是拆坝前的两倍。拆坝后鲤科鱼类比例仍为最高, 但增加了两种共有6属8种, 占总种类数的38.10%；鳅科次之, 共有3属6种, 占比28.57%；其次是鮡科, 共3属3种, 占比14.29%；最少的是平鳍鳅科、鲇科、鲿科以及钝头鮠科, 均仅有1属1种, 各占4.76%。渔获物中, 长江上游特有物种从拆坝前的7种增加到拆坝后的9种, 占比从41.18%上升到42.86%。从拆坝前后两次的渔获物对比中可以看出, 拆坝后的鱼类平均体重在上升(表 1)。

拆坝后杂食性鱼类增加到18种, 肉食性鱼类增加到3种；喜急流性鱼增加到11种, 喜缓流性鱼类增加到5种；产微粘沉性卵的鱼增加到13种, 产粘性卵增加到6种, 产漂流性卵鱼减少到2种(表 2)。

老木河水坝拆除后, 黑水河下游鱼类的结构组成在部分河段发生了明显的变化。从指标变化来看, Shannon-Wiener多样性指数除了在S1和S10点位下降外其余各点位均呈上升趋势, 变化范围为-16%—129%, 其中变化最明显的是S2、S5、S6和S8；Margalef丰富度指数在所有点位均呈上升趋势, 变化范围为10%—325%, 其中S5—S9变化最为明显；Pielou均匀度指数在S2—S4和S8点位有所上升, 在其他点位明显下降, 变化范围为-64%—38%(图 2)。从整体来看, 老木河坝址下游点位S5—S7和坝址上游蓄水区S8—S9鱼类群落均发生了明显的变化, 生物多样性和生物量在增加, 而鱼类分布的均匀度在减小。

2.2 鱼类群落生物量以及局部优势种变化

根据拆坝前后每个点位捕捞的渔获量计算得到单位捕捞努力量渔获量CPUE和MPUE, 分析拆坝前后渔获量的空间分布特征。从空间分布来看, 拆坝后靠近河口的自然河段(S1—S4)的单位捕捞努力量渔获量均下降, 而老木河坝址下游受干扰河段(S5—S7)、原蓄水河段(S8—S9)以及松新坝下减水河段(S10)均上升(图 3)。

选取拆坝前后相对重要性指数百分比大于5%的鱼类, 分析拆坝前后采样点位的主要优势物种的转变。拆坝后, S1—S4主要的优势物种还是裂腹鱼、短体副鳅和红尾副鳅, 但裂腹鱼的比重总体在上升, S5—S7主要的优势物种由原来的戴氏南鳅与红尾副鳅转变为裂腹鱼与红尾副鳅, S8—S9主要的优势物种是戴氏南鳅和红尾副鳅, S10主要的优势物种是裂腹鱼与戴氏南鳅(图 4)。

2.3 鱼类群落相似性及移殖分析

利用采样点位的相对重要性指数百分比数据进行了相似性分析, 不同采样点位的排序结果如图 5所示, 其协强系数为0.09, 表明结果可信^[22]。从图 4可知, 在相似性水平63.82% 时可以将采样点位的渔获物分为2组, 其中BS1—BS4和AS1—AS5为一组, BS5—BS10和AS6—AS10为另一组, 同一组的点位聚集在一起, 表明这几个采样点位渔获物的相似度彼此较高, 组与组之间的点位越靠近相似度越高, 因此可以看出拆坝后S5—S10点位和S1—S4点位间的相似度增大了(图 5)。

单因素交叉检验显示两组渔获物在统计学上存在差异显著(R=0.894, P=0.1% < 0.05)。Pearson相关性分析结果显示, 不同种类的相对丰度与不同聚类之间的相关性存在差异, 其中裂腹鱼(SP、SW和SG)、中华纹胸鮡(GS)、中华金沙鳅(JS)和白缘鰑(LM)等指向组1, 表明这些种类在组1中的相对丰度大于在组2中的相对丰度；与此类似, 红尾副鳅(PV)、戴氏南鰍(SD)和墨头鱼(GP)等指向组2, 表明这些种类在组2中的相对丰度大于在组1中的相对丰度(图 5)。

老木河水电站拆除后, 黑水河下游鱼类空间分布发生了明显的变化。由表 3可以看出, S1—S4和S10采样点位拆坝后的鱼获物种类差异不大, 但S5—S9采样点位的渔获物种类改变很大, 并且物种数都已成倍增加。其中, 中华金沙鳅出现在S5—S9的所有点位中, 中华纹胸鮡和宽鳍鱲在其中的4个点位中被捕获到, 前鳍高原鳅和钝吻棒花鱼在其中的2个点位中出现, 黄石爬鮡、白缘鰑、短体副鳅、贝氏高原鳅和麦穗鱼均被捕获到1次, 而拆坝前上述10种鱼均未出现在S5—S10点位的渔获物中。结果表明, 下游S1—S4点位的鱼已经在拆坝后移殖到原坝址附近, 且部分鱼类物种丰度较高, 表明发生了定殖。

3 讨论 3.1 拆坝对鱼类群落组成和结构的影响

老木河水电站拆除半年后, 黑水河下游鱼类丰度发生了明显的增加, 并且点位之间的鱼类群落结构变化有着同质化的趋势。拆坝后采集到的渔获物相比于拆坝前尾数增加292尾, 种类数增加4种, 并且总重量是拆坝前的2倍, 根据渔获物重量百分比(表 1)可以看出拆坝前主要的优势物种是红尾副鳅、短体副鳅、齐口裂腹鱼和前鳍高原鳅, 而拆坝后主要的优势物种变成了红尾副鳅、齐口裂腹鱼和短须裂腹鱼, 这不仅体现了河流连通带来的变化, 更说明水坝拆除后, 在半年内发生了快速的地貌变化和栖息地变化, 因为鱼类组合的恢复速度取决于栖息地的恢复速度^[11], 在本研究中, 老木河水电站拆除前, 库区存在大量泥沙淤积, 最大淤积厚度达2.85 m, 整体淤积呈现“三角洲形态”分布, 且受大坝阻隔影响, 坝址下游出现3.2 km的减水河段, 拆坝后短期内, 库区大量蓄水及泥沙下泄, 水位逐渐下降、水面面积大幅缩减, 并恢复河流自然径流状态, 库区泥沙侵蚀主要分为上游水力侵蚀及坝址处溯源侵蚀两个方向, 最大侵蚀厚度达2.1 m, 坝下河段出现明显的泥沙淤积现象, 坝址附近如此显著的泥沙输移势必会影响鱼类的组成结构。尽管黑水河的鱼类种类较少, 但是长江上游特有鱼类在其中占有较大的比例, 拆坝前长江上游特有物种有齐口裂腹鱼、短须裂腹鱼、昆明裂腹鱼、前鳍高原鳅、戴氏南鳅、短体副鳅和中华金沙鳅7种, 拆坝后增加了钝吻棒花鱼和黄石爬鮡两种鱼(表 1), 根据杨志等^[24]调查, 黑水河下游分布的长江上游特有鱼类共有13种, 其中长薄鳅、张氏鱐、短身金沙鳅和西昌华吸鳅在本次调查中没有发现, 但随着拆坝后河流泥沙脉冲不断的冲击地貌, 会创造出更多适宜的鱼类生境^[25], 扩大特有鱼类的栖息地范围。从生态类型上来看, 黑水河下游的鱼类主要以摄食着生藻类和底栖动物、喜急流和产微粘性卵的鱼类为主, 因为黑水河下游为典型的山地河流, 绝大多数河道水流湍急、水深较浅、砾石和卵石密布、着生藻类较为丰富而浮游动植物缺乏, 有利于喜流水生境、摄食着生藻类鱼类的栖息觅食以及在砾石间产沉性卵鱼类的产卵活动, 拆坝后, 这三种生态类型的鱼类均有所增加, 表明河流连通后, 恢复了河流能量和营养物质的传输, 食物和底栖动物的变化推动了鱼类群落组成的变化^[26]。另外, 大坝拆除后会导致各点位鱼类群落组成相似性的增加, 表现出同质化的趋势^[27-28], 在本研究中坝址上下游点位的同质化是朝着靠近河口河段鱼类组成结构方向变化的, 这是由于拆坝后河流连通性恢复河口段鱼类上溯导致的(图 5)。拆坝后鱼类响应机制不明确的原因在于水坝拆除后鱼类的组成结构受河道形态、水文特征、泥沙淤积侵蚀和源种群等多方面因素影响^[13], 所以尽管欧洲和北美已经进行了许多有关拆除大坝的生态研究^[29], 却不适用于以鲤科为主的亚洲河流, 而本研究表明以鲤科为主的鱼类在水坝拆除后可以在极短的时间内开始恢复。

3.2 拆坝对鱼类群落空间分布的影响

老木河水坝拆除半年后, 鱼类发生了明显的移殖现象, 特别是坝址上游蓄水区(S8—S9)和下游河段(S5—S7)最为明显。黑水河下游鱼类群落在老木河水电站拆除后空间分布发生了快速而巨大的变化, 坝址上游蓄水区和下游河段的Margalef丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数都发生了大幅度的增加, 而靠近河口的自然河段(S1—S4)和松新坝下的减水河段(S10)变化并不明显, 这是因为老木河水坝拆除后, 蓄水区和减水段消失, 河流恢复连通性, 水温、水深、流速和底质得到改善, 鱼类食物来源丰富, 这些栖息地特征的变化推动了鱼类群落空间分布的变化。分析拆坝前后每个点位的MPUE和CPUE可以看出(图 3), 拆坝前, 黑水河下游的单位捕捞努力量在靠近河口处很大, S1—S4的MPUE和CPUE分别在125 g/m和3个/h左右, 而其他点位的MPUE和CPUE分别在30 g/m和0.3个/h左右, 拆坝后, 分布情况发生了相反的变化, S1—S4点位的MPUE和CPUE下降, S5—S9点位上升明显, 说明拆坝前黑水河下游的鱼类大多分布在靠近河口的S1—S4点位, 对于与水坝相邻的河段和远离水坝的河段之间的鱼类经常观察到很大的群落差异^[29-32], 而拆坝后, 鱼类发生了上溯洄游重新定殖到坝址附近, 这意味着在水坝拆除后生境发生变化, 鱼类不再受到水坝引起的扩散限制, 并且筑坝引起的局部物种消失也得到了恢复^[4]。通过对比发现(表 3), 从靠近河口点位移殖到原坝址附近的鱼类有中华金沙鳅、中华纹胸鮡、宽鳍鱲、前鳍高原鳅、钝吻棒花鱼、黄石爬鮡、白缘鰑、短体副鳅、贝氏高原鳅和麦穗鱼, 其中中华金沙鳅和宽鳍鱲丰度较高, 进一步说明这四种鱼已经在此处定殖, 这证明了拆除水坝对恢复河流连通性和促进基因流动的重要性^[33]。

3.3 拆坝对黑水河发挥支流生境替代作用的意义

白鹤滩水电站建成后, 正常蓄水位达到825 m时, 黑水河河口至上游约35 km的河段均受白鹤滩库区的回水顶托作用影响, 水面面积加大, 流速减缓, 使得鱼类生存的急流生境大幅减少, 老木河水电站的拆除会大大增加黑水河下游自然河段的长度, 为鱼类提供更多觅食产卵的栖息地。另外, 因为黑水河鱼类群落为金沙江干流鱼类群落的嵌套子集^[24], 所以黑水河下游江段鱼类基本与附近金沙江干流江段一致。干流中的鱼类在白鹤滩水电站蓄水后会进入黑水河, 此时, 就需要大量的适宜干流鱼类群落生存的栖息地。老木河水电站的拆除不仅使得黑水河下游河流恢复连通, 而且增加了鱼类的饵料、创造出更多适合产卵的栖息地^[34]。由于黑水河的鱼类群落里大多是喜急流的鱼, 白鹤滩蓄水后, 预计水文站以下被淹没的黑水河河段将不再有大量喜急流鱼类生存, 干流喜急流鱼类和原来生存在靠近河口的喜急流鱼类将大量上溯到原坝址附近, 形成新的空间分布。综上所述, 拆坝对黑水河的支流生境替代作用有着重大的意义。

4 结论

本文对老木河水电站拆除前后对黑水河下游10个点位的鱼类群落开展了实地调查, 通过对群落组成、生态类型、生物量以及相似性的分析, 探究了拆坝引起的鱼类群落结构和空间分布的变化, 得出如下结论:

(1) 老木河水电站拆除半年后, 黑水河下游的鱼类群落的物种数和丰度均增加, 结构上以鲤科和鳅科为主, 其中长江上游特有鱼类从7种增加到9种；

(2) 老木河原坝址上下游附近鱼类群落组成结构朝着靠近河口附近河段的鱼类群落结构方向变化, 恢复到近自然状况下的河流中鱼类群落结构出现同质化趋势；

(3) 拆坝后, 鱼类的空间分布发生了巨大的变化, 靠近河口河段的鱼类上溯洄游并且定殖在原坝址附近, 这为黑水河作为金沙江支流生境替代的合理性分析提供了有力参考。