2021, Vol. 41文章信息
- 朱紫瑞, 王程亮, 王晓卫, 赵海涛, 李保国
- ZHU Zirui, WANG Chengliang, WANG Xiaowei, ZHAO Haitao, Li Baoguo
- 川金丝猴秦岭与岷山社群社会结构与空间分布差异性比较
- The troop variation in social structure and spatial distribution of golden snub-nosed monkeys (Rhinopithecus roxellana) between the Qinling and Minshan Mountains, China
- 生态学报. 2021, 41(7): 2867-2876
- Acta Ecologica Sinica. 2021, 41(7): 2867-2876
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb202002270356
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文章历史
- 收稿日期: 2020-02-27
- 修订日期: 2020-09-14
2. 陕西省秦岭珍稀濒危动物保育重点实验室, 陕西省动物研究所, 西安 710032;
3. 中国科学院动物进化与遗传前沿交叉卓越创新中心, 昆明 650223
2. Shaanxi Key Laboratory for Animal Conservation, Institute of Zoology, Shannxi Academy of Sciences, Xi'an 710032, China;
3. Center for Excellence in Animal Evolution and Genetics, Chinese Academy of Sciences, Kunming 650223, China
仰鼻猴属灵长类动物, 作为亚洲疣猴(Asia colobines)种类之一, 栖息于亚洲的高山崇岭之中。目前, 本属共5个物种, 即滇金丝猴(Rhinopithecus bieti), 黔金丝猴(Rhinopithecus brelichi), 越南金丝猴(Rhinopithecus avunculus), 川金丝猴(Rhinopithecus roxellana), 以及新发现的缅甸金丝猴(Rhinopithecus strykeri)[1]。作为种群数量最大, 分布面积最广的川金丝猴, 栖息在环境寒冷且潮湿的陕西、四川、甘肃和湖北偏远的高山森林之中(102°111°E, 30°—35°N), 通常数百只成群而居, 这种庞大的群体在一个地区活动或迁移时表现出严密的社会结构和空间分布[2-5]。
灵长类种群往往是以社群形式存在, 社群的社会结构和空间分布是灵长类区别于其他物种的重要属性之一。社会结构是指社群内有多少个体、成员间以什么样的方式结合在一起、成员间社会关系的多样性、以及社会构成的外在表象等；空间分布是指社群内成员在空间的聚集方式[6]。灵长类的社会结构与空间分布是物种在进化过程中对环境的应答结果, 两者之间存在着密切的相互关系[7-8], 表现出多样的行为生态对策, 包括取食、躲避天敌、获得交配、栖息地的利用等[9-10]。合理的社会结构和空间分布能够使灵长类物种在生态位中获得最大收益[9], 因此成为研究灵长类同种不同地理种群间差异有效的手段和工具。
秦岭山脉, 是川金丝猴种群分布的最北界, 而四川的邛崃山, 大相岭, 小相岭以及岷山山脉是川金丝猴种群数量分布最多的地区, 占川金丝猴种群数量的70%[11]。但是由于地理隔离, 秦岭种群与岷山种群在过去的100年中, 并未出现个体的基因交流[12]。同时, 两地的川金丝猴个体在形态学上也存在差异：秦岭种群的个体毛色相对岷山种群的个体更加金黄, 并且头骨相对岷山种群要窄[11, 13], 因此, 秦岭种群与岷山种群同属于川金丝猴种内的地理种群。
由于社会结构和空间分布是灵长类种群的固有属性, 是与环境条件综合作用的结果[14], 近年来一直是行为生态学究领域的热点之一。但是随着人类活动范围的扩大, 川金丝猴的栖息地一再萎缩, 现大多分布于人迹罕至的高山崇岭之中, 对野外跟踪和研究带来困难[11]。尽管如此, 许多灵长类学者针对不同的地理种群进行了研究[4, 5, 15-19], 但是由于研究条件所限, 并没有将秦岭种群与岷山种群进行对比研究。进行川金丝猴不同地理种群社会结构和空间分布的横向比较研究, 能够探明当川金丝猴种群面对不同的栖息环境时, 如何调整社会结构和空间分布, 如何通过一雄多雌(One-male unit, OMU)层面和社群层面适应多变环境, 从而回答川金丝猴如何合理调整社群的固有属性, 使其在其生态位中获得最大收益。鉴于此, 本文从川金丝猴社会结构和空间分布的差异着手, 探讨川金丝猴不同地理社群的差异, 分析导致这些差异的原因。研究结果不仅为该物种的种群动态, 种群与环境的相互应答关系以及种群进化提供基础资料, 而且希望能藉此推进我国相关领域研究的开展, 为灵长类社会与行为生态学研究者启发思路, 并为保护这些濒危物种提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究地点本研究在秦岭山脉和岷山山脉分别展开。秦岭山脉选取秦岭北麓的玉皇庙村和南麓的大坪峪为研究地点；岷山山脉选取九寨沟的扎如沟为研究地点。3个研究地点自然环境情况如下：
玉皇庙村位于秦岭山脉中段北麓的周至国家级自然保护区内(108°14′— 108°18′E, 33°45′—33°50′N), 海拔变化范围是1500—2890 m。因受地形和海拔的影响, 这里夏短而凉, 冬长而寒, 低温多雨, 光照不足, 属于华北暖温带半湿润山地气候。年平均气温6.4℃, 最高温度29.7℃, 最低温度-19℃, 降水量1000 mm左右。植被组成为落叶阔叶林(1400—2200 m)、针阔混交林(2200—2600 m)和针叶林(2600 m以上)[20]。
大坪峪位于秦岭山脉中段南麓观音山省级自然保护区内(107°52′—108°02′E, 33°20′—33°44′N)。海拔范围是1150—2574 m。本地区四季分明, 年平均温度为11.5℃, 最高温度为21.9℃；最低温度为0.3℃。年平均降水量924 mm。植被组成呈现明显的带状分布, 落叶阔叶林(1500 m以下), 针阔混交林(1500—2300 m), 针叶林(2300 m以上)。
扎如沟位于四川省阿坝藏族羌族自治州九寨沟县中南部九寨沟自然保护区内(103°46′—104°05′E, 32°55′—33°16′N)。海拔范围是1996—4764 m。本地区因受高原地形影响, 气候条件较复杂, 以高原山地温带、寒温带季风气候为主。年平均气温7.3℃, 最高温度16.8℃；最低温度-8.7℃。年降水量700—800 mm。植被组成为油松林(2000—2300 m), 栎林(2300—2700 m), 冷杉林(2600—3700 m), 方枝柏林(3500 m)以上[21]。
1.2 观察群本研究在秦岭山脉和岷山山脉3个研究点各选取一个川金丝猴社群为观察目标群, 猴群情况如下：
玉皇庙群：本社群栖息于秦岭山脉中段北麓玉皇庙村西梁地区, 研究期内本川金丝猴社群由11个一雄多雌单元(One-male unit, OMU)与全雄单元(All-male unit, AMU)组成；
大坪峪群：本社群位于秦岭中段南麓陕西观音山国家级自然保护区大坪峪火烧沟地区, 研究期内本川金丝猴社群由6个一雄多雌单元与全雄单元组成；
扎如沟群：本社群位于九寨沟自然保护区扎如寨西侧地区, 研究期内本川金丝猴社群由12个一雄多雌单元与全雄单元组成。
1.3 川金丝猴年龄性别组的划分野外观察中, 将川金丝猴研究群个体按年龄-性别划分为5组[22]。
成年雄性(估计7岁以上)：体格明显强壮且大, 面部亦宽大；毛色较艳美, 面部及前肩处的毛带猩红色, 颈部针毛长, 背部有鲜艳的金黄色长毛(有的个体发暗红色或发黑色)；嘴角有明显嘴角瘤；能见到雄性生殖器和明显粗壮的犬齿。
成年雌猴(估计5岁以上)：体型较成年雄猴小, 面部较成年雄猴窄；面部四周的丛毛及颈部为橙黄色或深黄色, 背肩部褐色或略带黄褐色或黑色, 四肢内侧浅黄色, 颈部针毛短, 毛色与雄猴相似, 但额、颈、颊及胸部颜色不如成年雄猴鲜艳, 体背部金黄色长毛短而稀疏, 多分布于两肩之间；嘴角瘤无或不明显；曾经哺乳, 乳房大、乳头明显。
亚成年雌性(估计3至4岁左右)：体型较成年雌猴小, 体色较成年个体淡；脑后、颈、臀、肩及上臂外侧棕褐色或黑色, 尾浅灰褐带有黄色光泽；未哺乳, 乳房较小、乳头不明显。
青少年猴(估计1至3岁左右)：野外很难分出雌性与雄性(第二性征不明显, 很难观察到乳头和生殖器), 个头较成年个体小；毛色较成年个体淡(体色发黄或灰), 头顶毛基乳黄, 毛尖棕色, 背至尾灰黄色；喜爱活动。
婴猴(估计1岁以下)：面部颜色较上几组浅, 头顶有一撮毛根淡黄、毛尖黑褐色的长毛；常在成年雌猴怀中吮乳或在其周围活动；体毛淡黄色；在太阳光下常被看成白色, 野外无法分辨性别。
1.4 研究方法为了使本研究中川金丝猴地理种群的横向比较具有代表性, 我们选择川金丝猴社群变动相对稳定的春季进行相关的数据收集。玉皇庙群数据收集时间为2012年3—6月, 大坪峪群数据收集时间为2013年2—6月, 扎如沟群数据收集时间为2014年2—6月。
川金丝猴社会结构的数据主要以社群组成的数据为主, 采用文字记录(Verbal descriptions) 和图式记录(Sketches) 的方法。文字记录：每个观察日9：00, 13：00和17：00纪录猴群的OMU数、个体数和各年龄/性别组的数量。图示记录：依据社群内OMU的位置和个体组成, 画出草图。
川金丝猴群空间分布的数据主要分为社群空间分布数据和OMU空间分布数据。社群空间分布数据收集方法为：当川金丝猴群由活动进入到静止后, 利用瞬时扫描取样法(Instantaneous and scan sampling)[23]对目标群各OMU所在的位置进行一次扫描, 并估算相邻OMU之间最近直线距离。相邻OMU之间最近直线距离的估测方法为：在猴群经常活动的区域, 标记猴群经常停留的大树、藤、灌木, 并进行编号, 并用激光测距仪测量其距离。当川金丝猴OMU停留在这些标志物时, 估测相邻两个OMU之间的最近个体的直线距离, 从而确定OMU之间的最近直线距离。
OMU空间分布数据收集方法为：假设每一个OMU的分布都是一个标准圆, 以OMU个体最密集的中心区域作为圆心, 以距圆心最远的单元个体与圆心最近直线距离作为半径。当目标群由活动进入到静止状态后, 利用瞬时扫描取样法, 依次对每个OMU进行一次扫描, 记录OMU内各成员所处位置、成员两两之间的最近直线距离, 以及OMU的分布半径[19]。
1.5 分析方法所有被处理数据在进一步统计前, 用Kolmogorov-Smirnov和Levene′s Test分别检验数据的正态性和方差同质性, 经检验所有数据符合参数检验条件。运用单因素方差分析(One-way ANOVA)分别处理相应的数据。本研究当中的所有分析均由SPSS for Windows(Version 11.5)完成。描述性统计用平均值±标准差表示；在差异性分析中, 显著性水平设置为α=0.05。
2 结果 2.1 秦岭山脉与岷山山脉川金丝猴目标社群组成在研究期间内, 310只川金丝猴个体分属于29个OMU进入到我们的统计分析当中。其中秦岭玉皇庙群11个OMU, 共计117只个体组成；秦岭大坪峪群6个OMU, 共计68个个体组成；岷山扎如沟群12个OMU, 共计125个个体组成, 见表 1。
| 观察群 Troops |
均值±标准差(总数, 范围) Mean±SD (sum, range) |
N | 比率 Ratio |
|||||
| 成年雄性 Adult male |
成年雌性 Adult female |
亚成年雌性 Sub-adult female |
青年猴 Juvenile |
婴猴 Infant |
观察群大小 Troop size |
成年雄雌比 AM∶AF |
||
| 大坪峪群 | 1±0.0 (6, 1—1) |
4.00±1.10 (24, 3—6) |
1.67±2.07 (10, 0—5) |
3.67±0.82 (22, 3—5) |
1.0±0.63 (6, 0—2) |
11.33±3.93 (68, 9—19) |
7 | 1.0: 4.00 |
| 玉皇庙群 | 1±0.0 (11, 1—1) |
4.27±1.49 (47, 2—7) |
0.91±0.83 (10, 0—3) |
2.73±1.10 (30, 1—5) |
1.73±1.00 (19, 0—3) |
10.64±3.26 (117, 6—17) |
11 | 1.0: 4.27 |
| 扎如沟群 | 1±0.0 (12, 1—1) |
5.33±0.89 (64, 4—7) |
1.42±0.52 (17, 1—2) |
1.58±0.99 (19, 0—3) |
1.08±0.67 (13, 0—2) |
10.42±1.97 (125, 8—14) |
12 | 1.0: 5.33 |
| OMU：一雄多雌单元, One-male unit；AM∶AF：成年雄雌比, Adult male: Adult female | ||||||||
从2012年3月到2012年6月, 玉皇庙社群由11个OMU组成, 共有117只个体(11个成年雄猴、47只成年雌猴、10只亚成年雌猴、30只青少年猴和19只婴猴)。OMU成员最多为17只, 最少为6只, 平均(10.64±3.26)只(N=11)。OMU成员之间平均数量比例为：成年雄性∶成年雌性∶亚成年雌性∶青少年猴∶婴猴为＝1∶4.27∶0.91∶2.73∶1.73。
2.1.2 秦岭大坪峪川金丝猴目标群组成从2013年2月到2013年6月底, 大坪峪社群由6个OMU组成, 共有68只个体(6个成年雄猴、24只成年雌猴、10只亚成年雌猴、22只青少年猴和6只婴猴)。OMU成员最多为19只, 最少为9只, 平均(11.33±3.93)只(N=6)。OMU成员之间平均数量比例为：成年雄性∶成年雌性∶亚成年雌性∶青少年猴∶婴猴= 1∶4.0∶1.67∶3.67∶1.0。
2.1.3 岷山扎如沟川金丝猴群组成从2014年2月初到2013年6月中旬, 扎如沟群由12个OMU组成, 共有125只个体(12个成年雄猴、64只成年雌猴、17只亚成年雌猴、19只青少年猴和13只婴猴), OMU成员最多为14只, 最少为8只, 平均(10.42±1.97)只(N=12)。OMU成员之间平均数量比例为：成年雄性∶成年雌性∶亚成年雌性∶青少年猴∶婴猴= 1∶5.33∶1.42∶1.58∶1.08。
2.1.4 秦岭山脉与岷山山脉川金丝猴目标群组成差异通过单因素方差分析, 我们对3个社群的成年雌性, 亚成年雌性, 青年个体与婴猴进行差异性检验。结果表明：在各年龄性别组中, 成年雌性和青年个体的数量在3个川金丝猴社群中存在差异(成年雌性组：DF=2, F=3.423, P=0.048; 青年个体组：DF=2, F=9.217, P=0.01)。通过多重比较, 我们发现, 差异性源于扎如沟群的成年雌性和青少年组与另外两群的对比, 见表 2。
| 观察群 Troops |
年龄性别组 Age-sex class number |
空间分布 Spatial structure |
||||||||||||||||
| 成年雌性 Adult female |
亚成年雌性 Sub-Adult female |
青年猴 Juvenile |
婴猴 Infant |
一雄多雌分布半径 OMU Radius |
OMU间最近直线距离 OMU proximity |
|||||||||||||
| t | 差异性 Sig. |
t | 差异性 Sig. |
t | 差异性 Sig. |
t | 差异性 Sig. |
t | 差异性 Sig. |
t | 差异性 Sig. |
|||||||
| 扎如沟群 | 大坪峪群 | 1.33 | 0.0339* | -0.25 | 0.6517 | -2.08 | 0.0003** | 0.08 | 0.8388 | 1.85 | 0.0000** | 1.29 | 0.0000** | |||||
| 扎如沟群 | 玉皇庙群 | 1.06 | 0.0424* | 0.51 | 0.2768 | -1.14 | 0.0115* | -0.64 | 0.0683 | -2.43 | 0.0000** | -4.22 | 0.0000** | |||||
| 大坪峪群 | 玉皇庙群 | -0.27 | 0.6555 | 0.75 | 0.1844 | 0.93 | 0.0779 | -0.72 | 0.089 | -4.28 | 0.0000** | -5.51 | 0.0000** | |||||
| *显著性P < 0.05；**显著性P < 0.01；OMU：一雄多雌单元, One-male unit | ||||||||||||||||||
在研究期间内, 我们成功收集到空间利用数据2368次, 其中玉皇庙群778次, 大坪峪社群791次, 九寨沟社群799次。
2.2.1 秦岭玉皇庙群空间分布根据778次的观察, 当猴群休息时, 每一个OMU都独自集中在一棵树465次(占观察次数的59.77%)、两棵树233次(占29.95%)、三棵树57次(占7.33%)、三棵树以上23次(占2.96%) (图 1)。一棵树上最多停留13个个体：1个成年雄性、4个成年雌性、3个亚成年雌性、3个青少年猴和2个婴猴。两个OMU停留一棵树的情况35次(占总观察次数的4.5%)。
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| 图 1 3个观察群树木利用比较 Fig. 1 The tree using comparing among three observe troops |
秦岭玉皇庙群休息时, OMU空间分布与社群分布见(图 2, 图 3)。由图可以看出, 同一OMU的空间范围在2—8 m之间的情况占多数, 其主要分布在5—7 m之间, 呈频数随距离先增长而后递减的趋势。OMU的分布平均半径为(6.91±2.63) m；而相邻的OMU间的空间最近直线距离主要集中在8—14 m之间, 峰值出现在10—12 m之间。相邻OMU之间的平均距离为(11.98±7.88) m。
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| 图 2 3个观察群一雄多雌单元空间分布半径比较 Fig. 2 One-male unit (OMU) spatial radius comparing among three observe troops |
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| 图 3 3个观察群一雄多雌单元空间直线距离比较 Fig. 3 One-male unit (OMU) spatial distribution distance comparing among three observe troops |
根据791次的观察, 当猴群休息时, 每一个OMU都独自集中在一棵树375次(占观察次数的57.41%)、两棵树321次(占40.58%)、三棵树75次(占9.48%)、三棵树以上20次(占2.53%)(图 1)。一棵树上最多停留12个个体：1个成年雄性、4个成年雌性、3个亚成年雌性、3个青少年猴和1个婴猴。两个OMU停留一棵树的情况76次, 占总观察次数的9.61%。
秦岭大坪峪群休息时, OMU空间分布与社群空间分布见(图 2, 图 3)。由图可以看出, 同一OMU的空间范围在1—5 m之间的情况占多数, 而其主要分布在2—4 m之间, 呈频数随距离先增长而后递减的趋势。OMU的分布平均半径为(2.63±0.80) m；而相邻的OMU间的空间最近直线距离主要集中在4—10 m之间, 峰值出现在5—8 m之间。相邻OMU之间的平均距离为(6.48±3.41) m。
2.2.3 岷山扎如沟群空间分布根据799次的观察, 当猴群休息时, 每一个OMU都独自集中在一棵树237次(占观察次数的29.66%)、两棵树435次(占54.44%)、三棵树120次(占15.02%)、三棵树以上7次(占0.88%)(图 1)。一棵树上最多停留10个个体：1个成年雄性、4个成年雌性、2个亚成年雌性、2个青少年猴和1个婴猴。两个OMU停留一棵树的情况21次, 占总观察次数的2.63%。
在岷山扎如沟群休息时, OMU空间分布与社群空间分布见(图 2, 图 3)。由图可以看出, 同一OMU的空间范围在2—7 m之间的情况占多数, 而其主要分布在3—6 m之间, 呈频数随距离先增长而后递减的趋势。OMU的分布平均半径为(4.66±2.50) m；而相邻的OMU间的空间最近直线距离集中在4—12 m之间, 峰值出现在5—8 m之间。相邻OMU之间的平均距离为(7.76±2.64) m。
2.2.4 川金丝猴目标群空间分布差异依据单因素方差分析, 我们对三个川金丝猴社群的空间分布距离进行了差异性检验, 发现, 无论是OMU的分布半径还是相邻OMU间最近直线距离均存在明显的差异(OMU分布半径：DF=2, F=1125.09, P < 0.01; OMU最近直线距离：DF=2, F=243.78, P < 0.01)。同时, 依据多层检验的结果发现, 3个观察群间均存在显著性差异, 见表 2。
3 讨论 3.1 川金丝猴社会结构秦岭观察群与岷山观察群比较重层社会的形成在灵长类社会体系进化中具有里程碑式的意义。长久以来, 灵长类学者认为灵长类社会体系主要有一雄一雌制(monogamous)、一雄多雌制(polygynous)、多雄一雌制(polygamous)和多雄多雌制(multi-male, multi-female) [24]。但是, 在埃及狒狒(Papio hamadryas)和狮尾狒(Theropithecus gelada)的社群中, 出现了一种与其他灵长类截然不同且更为复杂的社会体系。在这样的社会体系中, 一雄多雌单元(One-Male Unit, OMU)是组成社群的基本单元, OMU聚集在一起形成聚群(group), 共同游走、休息取食。这些聚群与全雄单元(All-Male Unit, AMU)一起, 便形成了整个社群(troop) [25]。重层社会(multi-level society)是指社群内个体通过两个或多个层面的纽带关系维系形成的一种多水平结构相互嵌套的网状社会模式[26]。
仰鼻猴属(Rhinopithecus spp.)是已知世界灵长类物种中除了埃及狒狒和狮尾狒意外, 仅有的几个具有重层社会体系的物种之一[27]。随着近距离连续观察的实现和个体识别这一研究瓶颈的突破, 有关秦岭川金丝猴社群组成, 社会关系、个体迁移、OMU的演替与社会动力等方面的研究已取得了长足的进步和丰硕的成果[28-29]。本研究中, 以玉皇庙社群为标准, 我们对大坪峪群和扎如沟社会组成进行和审视, 秦岭山脉中, 无论是北麓的玉皇庙群还是南麓的大坪峪群, 川金丝猴社群组成的基本单位是一雄多雌单元(OMU), 多个OMU既一起休息、觅食、行动, 又彼此保持一定界限, 形成了分队(band)。在分队周围, 或远或近存在全雄单元(AMU), 分队与全雄单元聚合而成川金丝猴大的社群。
岷山山脉中, 扎如沟川金丝猴的社群同样是由12个OMU组成的分队。分队中的各个OMU, 同样既一起休息, 一起觅食, 而又保持一定界限。在分队周围, 能够看到有25—33只不同年龄的雄猴组成的全雄单元, 全雄单元处于分队的周边, 而与分队保持一定距离。分队与全雄群聚合组成了川金丝猴扎如沟群。
因此, 通过本研究的结果与之前报道的成果相比较, 我们再次确认川金丝猴的社会体系, 属于重层社会[28-30]。
3.2 川金丝猴一雄多雌单元组成秦岭观察群与岷山观察群比较一雄多雌单元(OMU)不仅是重层社会体系的基本组成单位, 同样也是亚洲疣猴社群的基本组成形式[25], 然而一雄多雌单元内的成员组成和数量却千差万别。生活在印度卡纳哈的长尾叶猴(Semnopit hecusentellus)的单元较大, 由11—34个成员组成, 其中成年雌猴4—15只[31]；而生活在印度马杜布尔的灰叶猴(Trachypithecus pileatus)单元只有5—13个个体, 其中成年雌猴2—5只[32]；东黑白疣猴单元由3—23个成员组成, 其中雌性3—5只[33]；而金乌叶猴的单元个体数量波动较大, 由3—40个成员组成, 成年雌性一般2—20只[34]。在本研究中, 川金丝猴OMU的成员在3个观察群中略有不同, 但是不存在明显差异。OMU成员在6—19只之间, 平均(10.69±2.86)只, 其中各OMU内成年雌性在2—7只之间, 平均(4.65±1.29)只, 介于长尾叶猴与灰叶猴之间。
除了OMU包含的个数量, OMU成员组成在不同类群中不尽相同。本研究发现, 川金丝猴社群中, OMU中的雌性个体是OMU组成的主体。秦岭玉皇庙群, 成年雌性在OMU中所占比例为33%—46%, 成年雌雄比为：4.27:1；秦岭大坪峪群, 成年雌性在OMU中所占比例为30%—44%, 成年雌雄比为：4∶1；岷山扎如沟群, 成年雌性在OMU中所占比例为44%—63%, 成年雌雄比为：5.33:1。青年个体是OMU组成的不确定因素。青年猴个体的数量, 取决与OMU的出生率, 并且影响到OMU的大小。在本研究中, 青年猴的个体数, 玉皇庙群共30只, OMU平均(2.73±1.1)只, 最多单元5只, 最少1只；大坪峪群共22只, OMU平均(3.67±0.82)只, 最多5只, 最少1只；扎如沟群青少年猴个体共19只, 平均为(1.58±0.99)只, 最多3只, 并且存在没有青年猴的单元。成年雌性数量和青少猴数量的差异, 致使本研究的3个观察群在OMU的大小上略有差异, 但与同属其他物种比较, 差异却较为明显。本研究中, 玉皇庙群(10.64±3.26)只, 最多17只, 最少6只；大坪峪群11.33±3.93, 最多19只, 最少9只；扎如沟群(10.42±1.97)只, 最多14只, 最少8只。OMU的大小较云南金丝猴(Rhinopithecus bieti) (平均14个体) 和越南金丝猴(Rhinopithecus avunculus) (平均15.2个体) 的小, 较黔金丝猴(Rhinopithecus brelichi) (平均6.1个体) 的略大[35-37]。
在本研究中, OMU内雌雄比例不仅在川金丝猴各地理种群间存在差异, 而且与同属其他物种也存在差异。属于秦岭山脉川金丝猴种群的玉皇庙观察群(成年雌雄比为：4.27∶1)与大坪峪观察群(成年雌雄比为：4∶1), 两者间OMU内雌雄比不存在差异；但是同属于四川种群的扎如沟观察群(的雌雄比为：5.33∶1)相比, 雌雄比明显高于于秦岭种群。而在湖北的神农架川金丝猴种群(雌雄比为：6.96∶1), 因此川金丝猴社群OMU内成年雌雄比例在秦岭种群, 岷山种群与神农架种群间呈现梯度变化, 即OMU内雌雄比在秦岭山脉玉皇庙社群(4.27∶1；大坪峪社群4∶1)小于九寨沟社群(5.33:1)也明显小于神农架(6.96∶1)。此外, OMU内成年雌雄比与同属其他物种相比, 川金丝猴社群OMU内成年雌雄比最高(滇金丝猴(3.1∶1), 黔金丝猴(2.2∶1) 和越南金丝猴(1.8∶1))[36-38]。
3.3 川金丝猴观察群空间分布比较空间分布作为灵长类空间利益分配的模式, 成为灵长类社群的重要特征之一, 渐渐被人们重视。空间分布是非人灵长类对栖息地环境的适应, 是空间利用收益与付出的平衡, 是反映物种利用特定生态位的重要表征。聚集单位间的空间距离是反映物种空间分布的尺度[24, 39-40], 当天敌危险较大或食物资源丰富时, 基本单位间空间距离短, 反之则长[41]。当青猴(Cercopithecus mitis stuhlmanni) 猴群内的单个个体在周围很近的距离内有很多同伴的时候, 它们的警惕行为就比较少, 反之, 警惕行为就很多[42]。食物竞争是另一个影响非人灵长类空间分布的因素。沙漠狒狒(Papio cynocephalus ursinus) 社群在取食时, 会增加空间分布面积、而在其移动时又会缩小空间分布面积[43]。
齐晓光等基于秦岭川金丝猴群非移动时, 对其空间分布进行了研究, 研究表明川金丝猴社群空间内有两个层次的分布[19]。一是以个体为单位, 同一OMU的分布, 另一层次是以OMU为单位整个金丝猴社群的空间分布。在本研究中, 这两个层次的空间分布范围在不同的地理种群间存在着明显的差异。第一层次OMU的空间分布, 玉皇庙观察群空间分布面积最大, 扎如沟观察群空间分布面积其次, 而大坪峪观察群OMU空间分布面积最小, (DF=2, F=1125.09, P < 0.001)。在第二层次社群的空间分布中, 本研究中的3个观察群同样存在明显的差异(DF=2, F=243.78, P < 0.001), 玉皇庙群社群空间分布面积最大, 并且同一OMU通常聚集在同一棵树上(60.67%)；扎如沟群, 社群空间分布面积次之, 并且同一OMU通常聚集在相邻的2棵树上(54.44%)；而大坪峪群社群空间分布面积最紧密, 并且同一OMU通常聚集在一棵或相邻的两棵树上(1棵树：47.41%；2棵树：40.58%)。
影响非人灵长类空间分布的因素为天敌捕食压力和食物竞争压力[41]。对于秦岭山脉北麓的玉皇庙群, 川金丝猴主要食物来源的落叶阔叶林, 虽然食物质量不高, 但是其分布面积广而均匀, 并且栖息地内原始林居多[20], 因此食物竞争并不能成为制约空间分布的主要因素。因此天敌成为制约玉皇庙群生存的重大障碍, 苍鹰(Accipiter gentiles buteoides) 经常来捕食幼年猴和婴猴[16], 增加社群空间分布面积对整个社群起着一定的维持猴群稳定与安全的作用。
对于同样分布于秦岭南麓的大坪峪群, 栖息环境与北麓差别不大, 同样分布着食物质量不高但分布非常均匀的落叶阔叶林。与此同时, 大坪峪群周边分布着为数众多的人类村庄, 由于人类活动, 对川金丝猴生存造成危害的野生动物在本区域内并不多见, 因此天敌因素, 也不是影响本群川金丝猴空间分布的主要因素。另一方面, 由于大坪峪群所处的大坪峪沟, 近年来开展生态旅游, 人工投食改善了栖息地内食物质量低下的情况。但是投食只限于面积不大的区域, 高质量但是呈斑块分布的食物条件。Horn通过食性研究发现：当可利用资源在空间上成斑块分布时, 社群聚集会增加摄食效率[44]。因此, 导致了该地区社群聚集的缩小。
对于岷山山脉的扎如沟群, 川金丝猴的栖息地环境为油松(Pinus tabuliformis Carrière)所形成的针叶林, 并且落叶阔叶林分布面积很小并且成斑块状分布。位于本区的川金丝猴的食物主要以油松的松萝为主, 鉴于油松是本地区的优势树种, 分布面积广阔, 虽然存在一定的食物竞争, 但是竞争并不明显。扎如沟群位于九寨沟旅游风景区内, 游客的旅游观光, 使得威胁川金丝猴生存的野生动物在一定程度上远离本群川金丝猴, 降低了天敌捕食的风险。与此同时, 本地区的藏族居民经常在川金丝猴的栖息地内进行宗教活动, 尽管当地藏民对野生动物非常友好, 但是潜在的人类活动在一定程度让川金丝猴感觉到危险的存在。综上所述, 对于本川金丝猴扎如沟群而言, 食物竞争和生存风险并存, 但都弱于秦岭观察群, 导致了本观察群空间分布介于玉皇庙群与大坪峪群之间。
根据邓凯等的研究发现：景观格局、人为干扰斑块占景观的面积比以及人为干扰斑块的类型对猴群有着显著影响[45]。人为干扰斑块的权重边界密度与猴群出现概率呈正相关, 景观内人为干扰所占比例与猴群出现呈负相关, 说明人为干扰小同时和斑块性质匹配, 有助于增加猴群活动范围[45]。玉皇庙群和扎如沟群的景观格局以及游客干扰比例也基本符合该结论, 是二者产生差异的原因之一。
综上所述, 在秦岭北麓的玉皇庙社群, 天敌是影响本群川金丝猴空间分布的主要因素, 同时人为干扰斑块的面积较小, 因此扩大社群的空间分布面积是对天敌风险的应对；对于秦岭南麓的大坪峪群, 呈斑块分布的高质量食物是制约本群川金丝猴空间分布的主要因素, 因此高水平的食物竞争导致大坪峪群空间分布面积的缩小；岷山山脉的扎如沟群, 天敌、人类活动和食物竞争在一定程度并存, 人为干扰所占比例高于玉皇庙群, 但食物丰富, 不像大坪峪食物斑块化严重, 因此其社群的空间分布介于玉皇庙群与大坪峪群之间。
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