2021, Vol. 41文章信息
- 陈兴财, 张丰松, 李艳霞, 姜晓满, 张雪莲, 胡柏杨, 童心, 徐凯
- CHEN Xingcai, ZHANG Fengsong, LI Yanxia, JIANG Xiaoman, ZHANG Xuelian, HU Boyang, TONG Xin, XU Kai
- 类固醇雌激素在土壤-植物体系中的迁移转化及其毒理效应
- Transport and transformation of steroid estrogens in soil-plant systems and their toxicological effects on plant
- 生态学报. 2021, 41(6): 2525-2535
- Acta Ecologica Sinica. 2021, 41(6): 2525-2535
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201909031830
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文章历史
- 收稿日期: 2019-09-03
- 修订日期: 2020-08-25
2. 中国科学院地理科学与资源研究所, 北京 100101;
3. 北京市土肥工作站, 北京 100029
2. Institute of Geographic Sciences and Natural Resource Research, Beijing 100101, China;
3. Beijing Soil and Fertilizer Extension Service Station, Beijing 100029, China
类固醇雌激素(steroidal estrogens, SEs)主要是由人或动物卵巢细胞等产生的激素类物质, 当SEs作为外源性雌激素进入动物体内后, 可模拟细胞内源性激素作用或是改变其活性, 从而影响人和动物性分化以及体内正常代谢功能, 干扰生物正常的生长、发育、生殖等功能, 甚至产生致死、致癌和致畸形等作用, 具有典型的内分泌干扰作用[1]。研究表明, SEs在极低的浓度水平(如1 ng/L)下就会对生物体造成危害, 对生态环境的影响特别是对人和动物的生长、发育以及种群结构的稳定有着不可忽视的威胁[2-3]。
随着SEs在各种环境介质中被不断检出, 以及对SEs的生态环境危害认识的深入, 其在动物体内的累积和生物效应已被广泛研究。相比较而言, SEs在植物体内迁移、转化及其生物学效应的研究较少。但近年来逐渐有研究证实[4-5], 植物体内也有SEs的吸收和残留, 尤其是在市售产品中的检出更是将其生态风险明朗化。Lu等[4]研究小组在美国佛罗里达市场随机采购了8种水果和蔬菜, 其中6种水果和蔬菜均检出了SEs, 浓度水平达到1.3—2.2 μg/kg。依据食品添加剂联合专家委员会的推荐值, 所检测水果和蔬菜中SEs的含量明显超出了儿童每天可允许摄入量, 长期摄入将对儿童产生内分泌干扰效应。尽管Lu的研究没有明确所调查蔬菜和水果中SEs的来源, 但是由此可以推断, 植物吸收了环境中的SEs, 并且在体内产生累积。当植物体内的SEs通过食物链进入人体后, 无疑会对人体健康、生长发育造成严重的威胁。因此, SEs的植物体吸收累积及其相关影响机制值得关注并引起重视。许多研究还表明, 进入植物体内的SEs还会干扰植物体内激素的合成及转化, 从而影响植物的生长发育[6-8]。SEs对植物生长, 尤其是农田作物生长的影响, 不仅会直接影响作物对SEs的吸收累积效应, 还会间接影响农作物的收成, 从而影响农产品的经济收益。因此, 研究SEs在土壤-植物体系中的迁移转化及其毒理效应具有现实意义。
针对SEs在植物体内具有检出残留的现状问题, 综述了植物对SEs的吸收累积、迁移转化、代谢降解过程, 分析了影响这些过程发生的主要因素, 并且综述了SEs对不同植物生长发育影响及受SEs胁迫下植物抗氧化机制的变化。在此基础上对未来研究进行了展望, 以期为充分认识SEs向植物体的迁移累积过程及因此带来的潜在健康风险提供参考。
1 土壤-植物体系中SEs的迁移转化特征 1.1 植物对SEs的吸收累积和迁移SEs主要包括天然类固醇激素和人工合成类固醇激素。其中, 天然雌激素包括雌酮(E1)、17α-雌二醇(17α-E2)、17β-雌二醇(17β-E2)及雌三醇(E3), 人工合成类固醇激素主要有17α-乙炔雌二醇(EE2)和炔雌醇醚(MeEE2)等, 表 1为以上几种雌激素的理化性质[9-11], 可以看出, SEs为一类难溶于水、不易挥发并且亲脂性较强的有机物。与SEs性质相近的有机污染物, 如多环芳烃、多氯联苯等的相关研究早已表明, 植物的吸收、累积及代谢在污染物的环境行为中具有重要影响作用[12]。近年来, 植物在SEs环境行为中的作用也逐渐被证实。Card等[13]将玉米幼苗培养在含有17β-E2、E1及两种合成激素的溶液中发现, 22天后溶液中相应激素的浓度下降, 而在玉米的根部有对应激素的检出, 其中17β-E2浓度达到0.19 μmol/L。萝卜的水培实验也发现, 其体内有相应17β-E2的检出, 并且当培养液17β-E2浓度由10 μg/L增加至100 μg/L时, 检出浓度会随之增加[14]。另外, 种植在施用污水污泥土壤中的小麦体内检出了EE2, 并且其浓度亦随着污泥中EE2浓度的增加而增加[15]。以上研究说明, 无论是土壤还是水溶液中的SEs均会被植物所吸收, 且具有一定的浓度效应。同时也说明, 植物在SEs的环境归趋中具有重要作用, 可能是环境SEs的重要"汇"之一, 进而成为SEs流向生物体的重要"源"。因此, 植物对SEs累积所导致的健康风险应引起足够的关注。
| 类固醇雌激素(SEs) Steroid estrogen |
分子量 Molecular weight |
溶解度(20℃) Solubility/(mg/L) |
辛醇/水分配系数 Octanol/water partition coefficient(lgKow) |
蒸气压 Vapor pressure/Pa |
解离常数(pKa) Dissociation constant |
雌激素效应相对值 Relative value ofestrogen effect |
| 雌酮(E1) | 270 | 13 | 3.43 | 3.07×10-8 | 10.3—10.8 | 2.54 |
| 17α-雌二醇(17α-E2) | 272 | 13 | 3.94 | 3.07×10-8 | 10.71 | 0.26 |
| 17β-雌二醇(17β-E2) | 272 | 13 | 3.94 | 3.07×10-8 | 10.46 | 100 |
| 雌三醇(E3) | 288 | 32 | 2.81 | 8.9×10-13 | 10.4 | 17.6 |
| 17α-乙炔雌二醇(EE2) | 296 | 4.8 | 4.15 | 6.00×10-9 | 10.4 | 246 |
| 炔雌醇醚(MeEE2) | 310 | 0.3 | 4.67 | 10.00×10-8 | 13.1 | 11 |
植物对污染物的吸收主要通过其根系组织进行。植物吸收土壤中有机污染物可分为两个过程, 第一个过程是有机污染物从土壤中解吸进入到土壤溶液中, 之后通过在溶液中扩散与植物根系接触, 进而吸附于根系表面；第二个过程是附着于根系表面的有机污染物通过质外体或者共质体途径, 依次经过表皮、皮层、内皮层和维管组织到达根系内部组织中[16-17]。SEs被植物根系吸收后, 会向植物的其他部分继续传输和转运。Adeel等[6]通过水培实验研究生菜对17β-E2和EE2的吸收转运, 在生菜根部和地上部分均有目标SEs的检出。多个室内栽培实验研究也在其他植物, 如玉米、小麦、萝卜等的根部和叶部中同时检测到不同程度的目标SEs[13-15]。SEs是一类不易挥发的有机化合物, 以气态的形式被地上部分所吸收的可能性较小, 因此, 地上部分中的SEs应主要由植物根部吸收后传输而来。另外, 植物种类不同SEs在植物体的迁移累积会有所差异。Zheng等[18]向培养溶液同时添加E1、17β-E2和EE2后, 将生菜和番茄置于相同条件下进行培养, 结果显示, 生菜植株的根部和地上部分可检出3种SEs, 并且根部浓度约为地上部分的两倍；而番茄只在根部检测到3种SEs, 其茎部、叶部以及果实中均检测不到任何SEs的存在。说明生菜中目标SEs的迁移量和根部的累积量比番茄的大, 并且吸收的SEs主要累积在蔬菜的根部, 但是研究者并未明确SEs在两种蔬菜中迁移性差异的原因。目前由于此方面的研究较少, 相关机理仍有待进一步的研究。
1.2 植物对SEs的转化植物体对SEs的吸收和其他有机污染物类似[19], 不但有对母体化合物的吸收累积, 同时也会对SEs产生代谢或者降解转化作用。有研究发现, 由藻类或浮萍组成人工污水处理系统中, 水生植物的存在促使E1和E2之间发生相互转化[20]。Card等[21]研究也证实, 玉米幼苗会使培养液中的E1和17β-E2相互转化, 没有玉米幼苗的培养液中原有的E1或17β-E2浓度基本不变。分析认为可能是植物酶对SEs产生了氧化还原作用。另外, 该研究通过玉米共生微生物的提取实验发现, 在含微生物的提取液中E1和17β-E2也会发生相互转化, 说明SEs的转化还可能与微生物的氧化还原作用相关。相似的转化作用也可能存在于植物体内[6]。研究者将生菜培育在不同浓度的17β-E2营养液中, 植物体内可检出17β-E2、E1甚至是17α-E2, 差异在于高浓度(>2000 μg/L)条件下, 生菜根部中可检测出17β-E2、E1和17α-E2, 而在低浓度(＜150 μg/L)条件下, 只有17β-E2和E1的检出, 说明了植物体内SEs的转化还与SEs的浓度相关, 但是具体的代谢转化机制未知。
由此可见, 植物可引起植物体内外的SEs发生相互转化, 可能既涉及植物活动, 又与微生物活动相关, 甚至还受SEs浓度的影响, 但是仍缺乏机理性的研究及证明。此外, 17β-E2的雌激素效应相对值约为E1的40倍, 17β-E2向E1的转化可看作是雌激素效应钝化的过程, 反之, 则为增强的过程。因此, 在评价SEs植物吸收后可能导致的潜在健康风险时, 需要考虑植物体对SEs相互转化过程的影响。
1.3 植物对SEs的代谢降解SEs被植物吸收的过程中还会发生降解, 目前研究认为主要是植物对SEs的酶解作用。Sakurai等[22]以琼脂为培养基种植三叶草, 琼脂中E1和17β-E2的浓度会在1个月内快速下降, 而未种植三叶草的琼脂中E1和17β-E2的浓度几乎不变。研究认为, 除了三叶草对E1和17β-E2的吸收外, 植物根系分泌了能够降解这两种激素的酶。研究者[23]提取了玉米根、种子、叶中的酶, 之后向3种酶提取液中加入E1或17β-E2, 17β-E2会被快速去除, E1可被还原生成17β-E2, 进一步证实植物分泌的酶对雌激素具有降解转化作用。Li等[24]采用相同的提取方法提取萝卜根部和叶部中的酶, 添加17β-E2和E1后也发现, 两种雌激素会在根部和叶部的酶提取液中发生降解, 并且根部的酶提取液中两种雌激素的降解速率明显大于叶部的酶提取液, 研究者认为这可能与提取酶的种类、数量以及这些酶在不同萝卜组织中的代谢活性有关。以上研究表明, 植物中存在能转化和降解SEs的酶, 但是由于存在的酶种类较多及作用过程繁杂, 往往导致难以明确起主要作用的酶。然而, 也有部分研究已证实植物辣根分泌的过氧化物酶能够去除水中E1、17β-E2、E3及EE2, 并已经在水污染治理中展开应用研究[25]。
植物对SEs的降解与根系周围微生物类型及其酶的活性相关。Lloret等[26]发现嗜热毁丝菌能分泌降解E1和17β-E2的漆酶, 当漆酶的初始活性为500 U/L时, E1的去除率可达95%, 17β-E2几乎被完全降解。Auriol等[27]探究变色栓菌分泌的漆酶对SEs降解效率实验发现, 漆酶活性为20000 U/L时, 浓度分别为0.4 μmol/L的E1、17β-E2、E3和EE2在1 h内会被完全降解。另外, 栓菌属和血红密孔菌也能够分泌降解EE2的漆酶, 活性为800 U/L的漆酶8 h内能够降解80%的EE2[28]。可见, 多种微生物均能分泌降解SEs的漆酶, 并且具有较好的降解效果。由于这些酶的特异性较低, 还可同时降解多种共存的SEs, 但是降解效率与酶的活性以及SEs的浓度相关。目前, 许多研究已经把酶的催化降解作为处理削减污水中SEs含量以及其他具有内分泌干扰作用污染物的重要手段之一, 并且获得了较好处理效果, 具有去除效率高、降解速率快、二次污染小等特点[29-30], 具有广阔的应用前景, 可为今后降低土壤中SEs污染风险提供思路。
2 土壤-植物体系中SEs迁移转化的影响因素植物对土壤有机污染物的吸收可看作是由土壤、土壤液相、植物有机组分和植物液相之间一系列局部分配的过程, 这些分配过程并存且相互影响, 最终决定污染物向植物的迁移转化行为。因此, SEs由土壤吸附-解吸至被植物吸收这一过程可能受土壤类型、SEs性质和植物组成等多种因素共同作用。
2.1 SEs自身理化性质与其迁移转化的关系目前关于有机污染物的植物吸收研究已表明, 有机污染物的脂溶性是影响其植物吸收累积程度的重要因素。Briggs等[31]早期研究大麦对18种不同有机污染物的吸收能力与污染物脂溶性的关系时, 发现污染物的生物富集系数与其lgKow值呈显著正相关。Namiki等[32]研究了12种理化性质差异较大的有机化合物在16种植物上的吸收行为, 也得到类似结果, 基本上植物吸收土壤中有机化合物与其lgKow值为正相关关系, 即化合物的亲脂性越强, 植物对其的吸收累积程度越大。SEs的植物吸收也有类似的规律, 如生菜对E1、17β-E2和EE2等脂溶性较强的化合物的吸收累积大于脂溶性较弱的咖啡因, 并且3种SEs中脂溶性最大的EE2植物累积量最大[33]。因此, SEs作为一类亲脂性较强的化合物不仅容易被植物所吸收, 其吸收程度还可能随疏水性的增强而增大。
SEs脂溶性还会影响其由根部向地上部分的迁移。有研究指出[17], 当污染物lgKow>3.5时, 过高的疏水性会导致污染物难以通过维管组织发生迁移, 因而污染物更容易在根部发生累积。土壤施用含有EE2的污水污泥后, 其所种植小麦根部EE2含量是叶片中的两倍[15]。水培实验中, 胡萝卜幼苗根系中17β-E2的浓度是叶片中的1.1—1.7倍[14]。说明了SEs的强疏水性阻碍了其在植物体内的迁移。此外, Card等[13]将玉米培养在只含有E1、17β-E2、玉米赤霉醇(α-ZAL)或玉米赤霉酮(ZAN)的4种激素的溶液中, 玉米根部和叶部中均能检测到相应激素的存在, 但是在玉米叶片中只检测出还原态激素17β-E2和α-ZAL, 而还原态的17β-E2和α-ZAL以及氧化态的E1和ZAN在根部均被检出, 研究者认为氧化态激素难以迁移到地上部分, 或是在叶片部分中只发生还原反应。说明, SEs在植物中的迁移也可能与其氧化还原形态相关。
理论上, 中性态的有机污染物比离子态更容易被植物吸收, 这是因为植物组织细胞的膜电位为负电位, 会与离子态的有机污染物产生静电斥力, 从而阻碍植物根系对离子态的有机污染物的吸收[33]。因此, SEs的pKa也会影响其植物的吸收和转运。研究表明, 大多数类固醇激素的pKa值大于10(表 1), 一般情况下土壤中SEs以中性分子的形式存在, 有利于SEs向植物根系迁移；但是, 当环境中pH值大于10时, SEs可能以负离子形式存在, 植物对其吸收会受到抑制。
除了亲脂性和电荷形态以外, 有机污染物的分子量大小也可影响植物对其吸收累积, 因为污染物分子量的大小与其膜渗透性相关。研究表明, 分子量为200—500 g/mol的化合物通过细胞膜会出现明显的筛分效应[34], 即随着分子量的增大, 其膜渗透性会逐渐下降, 当化合物分子量大于1000 g/mol时会难以透过细胞膜[35]。环境中的SEs具有游离态和结合态, 二者可相互转化, 即游离态雌激素可通过与硫酸根或葡萄糖苷酸发生酯化作用而生成结合态, 结合态雌激素则可水解生成自由态[36]。由于官能团的取代, 结合态雌激素通常比游离态雌激素具有更大的分子量。因此, 当环境中的SEs由游离态向结合态转化时, 可能会因为分子量的增大而降低其膜渗透性, 进而减少其向植物的迁移。
2.2 土壤性质对SEs植物吸收的影响目前, 有关SEs植物吸收累积研究大多基于室内水培实验, 对于其在土壤-土壤-植物体系的相关机理研究相对有限。相比于水溶液基质, 土壤体系包含有机质、矿物及各种微生物, 会对SEs产生吸附、降解、转化等作用, 使得SEs向植物的迁移过程复杂化。Sakurai等[22]比较了在种植三叶草的不同培养基中E1和E2的耗散速率, 结果显示, SEs在土壤中残留时间大于琼脂培养基。分析认为, 可能是土壤对SEs产生了不可逆的吸附降低了植物对SEs的吸收, 从而降低了SEs的耗散。Card等[23]研究也指出, 由于土壤对SEs的吸附, 使得植物在水培实验中的SEs吸收速率大于自然土壤中的吸收速率, 并认为前者可代表植物在实际土壤环境中对SEs最大吸收限值。以上研究也进一步说明, 水培实验所得结果不能完全反映SEs在土壤-土壤-植物体系中实际迁移转化过程。
土壤中有机污染物的植物吸收累积程度通常以污染物在植物组织中浓度与其在土壤中浓度的比值, 即生物富集系数(BCF)来表示, BCF值越大, 表明植物组织中污染物的累积量越高。不同类型土壤中, 植物对SEs的BCF一般具有较大差别。现有研究显示[15], EE2在3种土壤中小麦根系BCF值依次为砂土>壤土>壤砂土, 而3种土壤最大的区别在于有机质含量的不同为壤砂土(4.4%)>壤土(1.8%)>砂土(0%), 说明植物对土壤中SEs吸收累积程度与土壤有机质含量相关。油豆角土培实验中也得到类似结论, 砂土中EE2的油豆角根系BCF值约为含有机质土壤中的40倍[37]。土壤有机质对植物吸收SEs影响主要来源于其对SEs的吸附作用, 有机质含量越大, 吸附作用越强, 土壤中植物可利用的SEs也就越低。除了有机质含量, 土壤矿物组成、类型、粘粒含量及其粒径大小均会影响土壤对SEs的吸附[38-39], 进而可能影响植物对SEs吸收, 但目前仍缺乏相关的机理性研究及证明。此外, Li等[40]研究包括E1和17β-E2在内的15种药物在土-水-植物体系中的分布特征时, 发现植物对污染物的吸收不仅受其在土壤固相与液相吸附分配作用的影响, 还与污染物的生物降解作用相关, 说明SEs的植物吸收过程也受土壤微生物的影响。这是因为土壤微生物对SEs的降解作用会直接降低土壤SEs的含量, 从而减少SEs由土壤向植物迁移。而且, 在植物存在条件下, 其根系分泌物还可成为土壤微生物的有效碳源[41-42], 促进微生物的活性, 进而会加速SEs的降解。综上可知, 土壤性质对植物吸收土壤中的SEs具有重要影响, SEs在土壤-植物中迁移转化行为显得更为复杂, 亟待且有必要开展进一步的相关机理研究。
2.3 植物性质对其吸收累积SEs的影响植物体主要由水、脂质、碳水化合物、蛋白质、纤维素等物质构成, 这些物质在植物吸收污染物过程中起着重要作用。Chiou等[43]的研究指出, 当有机污染物的lgKow≤1时, 根部水分对植物吸收污染物贡献为85%；当有机污染物的lgKow=2时, 根部水分和脂质的作用各占50%；而当机污染物的lgKow≥3时, 植物的吸收几乎来自于脂质对污染物的分配作用, 并且该研究还指出, 植物脂质含量越高, 根系对污染物的吸收量越大。其他研究也给予了证实, 植物脂质是植物吸收疏水性有机污染物的主要作用成分[44]。由表 1可知, SEs的lgKow基本大于3, 均具有较强的疏水性, 因此, 植物脂质在植物吸收SEs过程中应该起着极为重要的作用。
除了植物脂质外, 其他组分也可能影响植物对SEs的吸收。尽管目前SEs在此方面的相关研究比较有限, 但是与其性质相近的许多疏水性有机物已有研究报道。Li等[45]的研究发现, 仅以植物脂质预测得到的4种疏水性有机物(林丹、六氯苯、四氯乙烯和三氯乙烯)吸收量要低于实际吸收量, 分析表明这是由于低估植物其他组分贡献所造成的。Chen等[46]实验证实植物中的碳水化合物对其吸收疏水性有机物具有重要作用：他们将由小麦细胞壁分离得到的3种细胞壁成分分别吸附强疏水性的菲, 发现它们的吸附能力分别与自身的芳香化程度和极性呈明显的正相关和负相关, 而通过表征手段发现小麦的细胞壁比根系的其他组分具有更高的芳香化程度和更低的极性, 说明细胞壁对有机污染物的植物吸收具有重要作用, 而细胞壁的主要成分则为碳水化合物。Zhang等[47]的研究也得到类似结果, 植物的碳水化合物在其吸收多环芳烃这类疏水性有机污染物中起主导作用。因此, 植物其他组分对其吸收累积SEs行为的影响也不容忽视, 加之不同类型植物之间植物组分含量的差异较大, 最终可能导致不同植物对SEs的吸收产生巨大差异。
3 SEs的植物毒理效应环境中的SEs不仅会对生物体产生干扰效应, 其进入植物后也可能会干扰植物体内植物激素的合成和转运, 从而影响植物的发芽、生长和酶的活性等。
3.1 SEs对植物生长的影响Bonner等[48]早在20世纪初就已经发现E1可刺激体外豌豆胚胎的生长。之后的进一步研究显示, SEs还可影响植物种子的萌发。Bowlin等[49]发现, 高浓度17β-E2(10 mg/L)处理组中玉米种子的萌发时间比不含17β-E2对照组的种子萌发时间延迟12 h。魏瑞成等[14]探究了不同浓度17β-E2对萝卜生长影响, 显示, 高浓度的17β-E2(100 μg/L)对萝卜种子的发芽势和发芽率具有抑制作用, 但是在低浓度(10 μg/L和50 μg/L)条件下对种子的萌发具有促进作用。
根系是植物周围环境交换和吸收营养物质的主要场所, 其生长状况可影响植物对养分的吸收利用, 继而影响植物的生长, 因此研究常把植物的根长和茎长作为衡量SEs对植物生长影响的重要生理指标。由表 2可知, SEs对不同植物的生长具有不同影响。例如Brown等[50]通过土豆水培实验发现, 与不含SEs的对照组相比, E1、17β-E2或E3的存在会抑制土豆根系的生长, 并且其抑制作用随着浓度的增大(0.1 mg/L增加至10 mg/L)而增强。其他研究也发现SEs的存在会抑制生菜、玉米、番茄等作物的生长, 并且不同SEs在相同处理浓度下对同一植物的抑制作用并无明显差别[6, 49, 51]。然而, 部分研究却发现SEs能够促进植物的生长。17β-E2浓度为10 μg/L时, 可促进萝卜的发芽和根的生长[14]；当其浓度在10-15—10-4 mg/L时, 可促进鹰嘴豆根系的生长[53]。另外的研究结果则表明, SEs对植物生长的影响呈剂量效应关系, 主要表现为在低浓度的刺激效应, 高浓度下的抑制效应。Shore等[54]研究表明, 高浓度(50—500 μg/L)的E1和17β-E2会抑制苜蓿的生长, 但是低浓度(0.005—0.5 μg/L)的E1和17β-E2则会促进苜蓿的生长。Upadhyay和Maier实验也证实, 当17β-E2的浓度为10 μmol/L时, 会抑制拟南芥的根系生长以及降低其地上部分的生物量, 但是, 当17β-E2的浓度小于0.1 μmol/L时, 则会出现相反的结果[55]。此外, 还有少量的研究发现[23, 56], SEs的存在对植物的生长并无影响, 这可能是因为实验施用的SEs浓度过低, 未能达到植物对SEs的响应浓度范围。
| 类固醇雌激素 Steroid estrogen |
植物类型 Plant species |
处理浓度 Treatment concentration |
处理时间 Treatment time |
植物部位 Plant tissue |
植物对SEs浓度的响应 Response of plants to SEs concentration |
参考文献 References |
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| 抑制作用 Inhibiting effect |
促进作用 Facilitating effect |
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| 17β-E2 | 玉米 | 0.1—10 mg/L | 5 d | 根长 | 10 mg/ L | NE | [49] |
| E1 | 土豆 | 0.1—10 mg/L | 28 d | 根长 | 0.1—10 mg/L | NE | [50] |
| E3 | 土豆 | 0.1—10 mg/L | 28 d | 根长 | 0.1—10 mg/L | NE | |
| 17β-E2 | 土豆 | 0.1—10 mg/L | 28 d | 根长 | 0.1—10 mg/L | NE | |
| 17β-E2 | 生菜 | 0.1—10000 μg/L | 21 d | 茎长 | 50—10000 μg/L | NE | [6] |
| 根长 | 50—10000 μg/L | NE | |||||
| EE2 | 生菜 | 0.1—10000 μg/L | 21 d | 茎长 | 50—10000 μg/L | NE | |
| 根长 | 50—10000 μg/L | NE | |||||
| E1-sulfate | 番茄 | 0.01—100 μmol/L | 7 d | 根长 | 10—100 μmol/L | NE | [51] |
| 17β-E2-sulfate | 番茄 | 0.01—100 μmol/L | 7 d | 根长 | 10—100 μmol/L | NE | |
| 17β-E2 | 向日葵 | 0.1—0.25 mg/株 | 7 d | 茎长 | 0.1—0.25 mg/株 | NE | [52] |
| 根长 | NE | 0.1—0.25 mg/株 | |||||
| 17β-E2 | 萝卜 | 10—100 μg/L | 8 d | 根长 | NE | 10 μg/L | [14] |
| 17β-E2 | 鹰嘴豆 | 10-15—10-4 mol/L | 25 d | 茎长 | NE | 10-15—10-4 mol/L | [53] |
| 根长 | NE | 10-15—10-4 mol/L | |||||
| E1 | 苜蓿 | 0.005—500 μg/L | NR | 茎长 | 50—500 μg/L | 0.005—0.5 μg/L | [54] |
| 根长 | 50—500 μg/L | 0.005—0.5 μg/L | |||||
| 17β-E2 | 苜蓿 | 0.005—500 μg/L | NR | 茎长 | 50—500 μg/L | 0.005—0.5 μg/L | |
| 根长 | 50—500 μg/L | 0.005—0.5 μg/L | |||||
| 17β-E2 | 拟南芥 | 0.01—10 μmol/L | 21 d | 茎长 | 10 μmol/L | 0.01—0.1 μmol/L | [55] |
| 根长 | 10 μmol/L | 0.01—0.1 μmol/L | |||||
| E1 | 玉米 | 10-12—10-6 μmol/L | 5 d | 茎长 | NE | NE | [23] |
| 17β-E2 | 玉米 | 10-12—10-6 μmol/L | 5 d | 根长 | NE | NE | |
| 17β-E2 | 小麦 | 0.01—10 μg/mL | 5 d | 茎长 | NE | NE | [56] |
| 绿豆 | 0.01—10 μg/mL | 5 d | 茎长 | NE | NE | ||
| NR：未报道Not reported；NE：无影响No effect | |||||||
以上研究表明, SEs对植物生长具有复杂的作用机制, 不同SEs之间对同一植物生长的影响差别较小, 但是不同植物对同一SEs则具有不同响应, 其原因可能与植物的SEs耐受性、培养条件(培养时间、温度、湿度等)及目标SEs添加浓度有关。另外, 即使在相同处理条件下, 同一植物不同部位对同一SEs的浓度响应也会不同[52], 这可能是因为植物不同部位植物酶的种类、活性具有一定差别, 从而造成其对SEs响应的不同。同时, 也说明了SEs对植物生长的影响还可能与植物酶的种类及活性相关。SEs对植物生长的影响不仅会直接影响植物对其的吸收累积能力, 还会间接影响农田作物的经济效益。但是目前关于SEs对植物生长发育的影响机制尚无具体定论, 仍需进一步的深入研究, 以期为保证农田作物的安全及经济效益提供理论依据。
3.2 SEs对植物抗氧化活性的影响植物在代谢的过程中会产生H2O2、O2·-及·OH等活性氧(ROS)。在逆境胁迫下, 会导致过量ROS的产生, 从而引起植物细胞的氧化损伤。植物组织是否发生氧化损伤取决于植物ROS的产生和清除系统间的平衡。有效地清除代谢过程产生的过量ROS依赖于植物组织中抗氧化酶和非酶抗氧化剂组成的抗氧化系统[57]。其中, 抗氧化物酶包括超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、愈创木酚过氧化物酶(GPX)及抗坏血酸-谷胱甘肽酶类(AsA-GSH), 如抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽还原酶(GR)等；而细胞内非酶抗氧化剂则主要由抗坏血酸盐(AsA)、谷胱甘肽(GSH)、类胡萝卜素、维生素e和酚醛物质组成[17]。因此, 抗氧化物酶活性和非酶氧化剂含量的变化可反映植物在逆境中对环境胁迫而做出的保护性应激反应。另外, 丙二醛(MDA)作为脂质过氧化产物, 可直接反应活性氧对植物的损伤情况, 常被作为衡量植物氧化损伤的重要指标。
Adeel等[6]通过测定发现, 生菜受到不同浓度(0—10000 μg/L)17β-E2和EE2处理后, 其体内SOD、POD、CAT、APX四种酶的活性及MDA和H2O2的含量随着两种雌激素浓度的增大而明显增大, 而生菜的生长表现为随SEs浓度的增大明显受到抑制, 说明尽管SEs刺激了生菜的抗氧化活性, 但并不足以清除SEs诱导产生的ROS, 从而造成了ROS的累积, 导致生菜发生氧化损伤, 最终表现为生菜根系生长受到抑制。萝卜水培实验也发现, 当17β-E2大于50 μg/L时, 萝卜体内SOD、POD和CAT活性会受到抑制, MDA的含量也显著升高, 相应的萝卜生理性状表现为根长和发芽率均受到抑制。说明一定浓度的SEs会对植物产生胁迫作用, 降低植物抗氧化系统活性, 造成植物体出现生理功能损伤, 影响植物生长[14]。
但是近年来的研究却发现, 当SEs与重金属共存时不仅不会对植物造成氧化损伤, 反而会降低重金属对植物胁迫作用。与只含Pb的对照组相比, Pb和17β-E2同时存在的处理组中小麦幼苗根系的SOD、GPX、APX、GR活性及AsA和GSH含量更高, 而H2O2、O2·-和丙二醛的含量则下降, 说明添加17β-E2能提高抗氧化系统的抗氧化能力, 降低了Pb胁迫产生的活性氧含量, 缓解了Pb对玉米幼苗的氧化损伤[58]。Chaoui等[59]研究也指出, 添加17β-E2提高了SOD和CAT的活性, 有效地降低Cu和Cd胁迫对扁豆幼苗造成氧化损伤。研究表明, 重金属在植物体内的含量并不会因为SEs的添加而降低, 相反还会增大。由此可见, SEs只是通过提高植物体植物抗氧化系统活性来降低重金属对植物的毒性, 但是并不能改变植物对重金属吸收累积性。SEs和多种微量金属元素往往普遍共存于各种环境介质中, 例如畜禽粪便、城市污水污泥等, 这意味这些废弃物在农田利用过程中多种污染物可能会同时被植物所吸收, 进而改变植物的抗性及重金属累积性。但是, 其最终的影响机制以及潜在的危害仍然未知。由此也说明, 研究SEs与多种污染物共存下, 植物理化响应机制及其污染物累积效应具有重要意义。
4 结论及展望SEs普遍存在于环境介质中, 具有低剂量、高生态风险的特性。畜禽养殖场和污水处理厂是环境雌激素的主要排放源, 大量的畜禽粪便、城市污泥及污水在土地利用的过程中会向植物中发生迁移并发生累积, 不仅会影响植物的生长发育, 同样会对人和动物的健康带来潜在风险。因此, 全面了解SEs在土壤-植物体系中的迁移转化机理及其对植物生长发育影响机制显得尤为重要。为此, 今后在如下领域开展关于SEs的研究具有重要意义：
(1) 目前针对植物对SEs的吸收累积过程及代谢规律的研究大多基于室内水培模拟实验, 不能完全反映SEs在实际土壤-植物体系中的迁移转化过程。特别是当SEs随畜禽粪便或城市污水污泥等介质进入土壤后, 必然会在不同的相态体系间发生复杂的迁移转化行为。因此, 开展不同源SEs在土-水-生多相态体系间迁移转化过程、影响因素以及相关作用机制的研究更有实际意义, 可为掌握SEs的环境行为、降低SEs的作物累积风险提供理论依据。
(2) 在实际情况下, 由于畜禽粪便、城市污泥及污水等土地利用方式的不同, SEs在环境中的残留特征、环境行为也会有所差异, 并且这些介质中除SEs以外往往还会存在其他多种污染物, 最终导致土壤污染总是呈现多样性, 出现复合污染, 使得SEs向植物迁移转运过程更为复杂。因此, 建议结合SEs的来源, 探究不同污染源利用方式对植物吸收、累积SEs的影响以及复合污染可能导致的植物累积效应, 以期更为有效地判断SEs和其他污染物的污染风险及生态效应。
(3) 目前国内外缺乏可借鉴的作物体内SEs的残留研究数据, 我国也尚未开展有关于SEs在农作物中的允许检出量、人体每日允许摄入量等方面的相关标准研究, 故而难以评价SEs进入植物体后带来的潜在健康风险。虽然国外已有明确的人体摄入限值标准, 但是由于地域气候条件、SEs污染水平、人口饮食等差异, 难以直接采用国外标准进行健康风险的界定。因此, 建议加强土壤及农作物体内SEs监测, 为制定SEs农作物的检出及人体摄入标准提供可靠数据, 对保证农产品安全及人体健康具有重要意义。
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