放牧压力从牲畜聚落中心到边缘在空间上是不均衡分布的^[1]。随放牧干扰梯度的变化, 等补偿、超补偿和欠补偿效应都可能出现, 其中在适度的放牧干扰下, 牲畜的翻拱践踏可促进空间上的均匀化养分循环^[2-3], 且更利于当地植物向耐牧型进化。但在过度放牧影响下, 植被构型格局、生物量分配比值、植被功能群和生活型等均会发生改变^[4-6], 造成森林生态系统局部区域过多暴露在外界。目前相关研究主要通过人为划分干扰梯度覆盖范围^[7]、测量距饲养场远近程度^[8]、根据生物量计算理论承载牛羊数^[9]、佩戴式定位器追踪牲畜轨迹^[1]等方式来量化放牧干扰梯度研究。二代野猪是纯种野猪与家猪的后代, 食性杂, 通常在土壤中掘根取食植物种子、根茎、脊椎动物和无脊椎动物^[10], 时有人为补喂玉米, 多栖身于林下与灌丛, 采食速度更快、时间更长。此类动物性情凶猛, 活动范围更广, 对植被的破坏性更强, 在国内国外研究中的放牧对象主要包括羊、牛、马等或者混合放牧, 涉及二代野猪放牧的研究较少。

物种多样性是衡量一个群落内物种分布的数量和均匀程度的综合指标^[7]。生物量是森林生态系统结构优劣和功能高低的最直接的表现, 植物各部分生物量分配格局反映了植物对放牧干扰的生态适应对策^[11]。有关物种多样性与生物量之间的关系及其作用机制的研究是植被生态学领域的研究热点, 物种多样性水平的高低与植物群落地上地下生物量分配密切相关, 许多前人研究结果显示物种多样性水平与生物量间呈正相关^[12-13]。但薛睿等^[2]发现, 在森林群落林窗及强烈的非对称性竞争中, 物种多样性与地上生物量更可能呈现负相关关系。在放牧压力下, 优势种优势度降低, 杂类草比例的增加会导致生境异质性增加, 促进物种多样性指数升高, 而生产力总体下降^[6], 因此也会出现负相关情况。相关研究多见于高寒高原草甸^[14-15]、荒漠草原^[16]等生态系统, 且大多探讨当地植被特征变化对气候变化的响应^[17-18], 有关夹金山高山山地的植被研究极少。

作为中国西部生态屏障建设的重要环节, 夹金山针阔混交林内的二代野猪放牧在近年来兴起, 但夹金山植物群落生长受到严重啃食、翻拱、踩踏。因此本文在四川夹金山二代野猪不同干扰强度的研究区开展试验研究, 旨在探讨: (1)夹金山植物群落总体及各功能群(一年生禾草、多年生禾草、一年生杂类草、多年生杂类草及多年生豆科)物种多样性水平；(2)不同植被层次的物种多样性与地上地下生物量的关系；(3)不同植被层次的物种多样性与地上地下生物量对不同等级放猪干扰的响应。最终为有效评估高山地植物群落在空间尺度上的植物多样性变化和建立合理的放牧制度提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区域概况

夹金山(102°24′56″—102°38′38″E, 30°38′14″—30°54′22″N)位于宝兴县西北、阿坝州懋功县(现小金县)以南, 为邛崃山脉南部高山, 是省级风景名胜区、红军长征文化遗迹地、国家级森林公园。因受高空西风环流和印度洋西南季风的影响, 明显具有高原型季风气候, 海拔4140 m, 年降水量776.5 mm, 年日照时数1400 h^[19]。夹金山土壤类型有山地黄壤、山地黄棕壤、山地暗棕壤、亚高山草甸土等。

夹金山有丰富的野生动物资源, 如金丝猴(Rhinopithecus roxellana)、马鹿(Cervus elaphus)等国家级野生保护动物。夹金山森林植被占53%, 亚高山与高山灌丛草甸植被占36%, 裸岩与雪线以上的冰雪区占8%, 农业用地占4%^[20]。经实地踏查, 研究区内植物以川滇长尾槭、冷杉(Abies fabri)、箭竹、秀丽莓(Rubus amabilis)、黄花鼠尾草(Salvia flava)等为主。

1.2 样地设置

在全面踏查的基础上, 根据二代野猪活动情况, 牧道数量、面积以及植被破坏程度^[21], 结合王晓^[22]对山地放牧干扰程度的划分, 分别设置二代野猪干扰区和对照区。经实地踏查发现, 以养猪场为中心, 沿河逆流而上(海拔起伏不大, 表 1)而干扰程度逐步降低, 因此在针阔混交林内每隔1000 m左右按照与河流平行的方向划分样地, 用“Ⅰ—Ⅳ级”干扰程度表示干扰程度逐步降低, 每个类型在沿着同一方向划分4个20 m×30 m的样地, 同时选取立地条件基本一致, 未受到野猪干扰的样地作为对照(CK), 能够反映该区域的长期放牧效应, 总计20个样地(表 1)。

2 方法 2.1 植物群落调查

采用“相邻格子法”将每个样地等分为6个10 m×10 m的乔木样方, 并在每块样地中沿对角线选取6个5 m×5 m的灌木样方和12个1 m×1 m的草本样方进行调查。分别记录所有树高≥3 m的乔木树种名称、数量、高度、冠幅和胸径, 以及灌木物种(树高＜3 m的木本个体)和草本植物的物种名称、数量、高度和盖度, 共计样方480个, 其中乔木层、灌木层、草本层样方总数分别为120个、120个和240个。同时使用全球定位系统(GPS, GARMIN公司生产)记录经度、纬度、海拔, 运用DQL-1B型森林罗盘仪(哈尔滨光学仪器厂)测定坡度、坡向。

2.2 生物量测定

在每个样地中, 随机选取3个点对枯落物量进行收集, 同时随机选取3个草本样方, 采取“全株收获法”, 带回实验室后将其地上、地下部分剪开(茎基部以上为地上部分, 其余部分为地下部分), 同时洗去地下部分所带的残余土渣, 然后各装入相应编号的纸袋, 并置于65℃烘箱中烘干至恒重^[23], 记录好各部分生物量；灌木生物量则参照杨昆和管东生^[24]的模型建立方法, 在各类型每个样地内选取样木, 测定基径、株高、盖度和冠幅直径等指标, 选用与林下灌木生物量相关性较好的冠幅直径×株高作为回归模型的自变量, 对其进行拟合, 再选择最优模型, 计算其地上生物量、地下生物量, 得到整个样地林下灌木生物量。

2.3 数据计算 2.3.1 物种多样性计算

本文选取4个多样性指数来分析夹金山群落物种多样性水平^[25], 相对密度=某种的株数/所有种的总株数；相对频度=某种在样方中出现的次数/所有种出现的总次数；相对盖度=某种的盖度/所有种盖度之和；灌木层、草本层重要值:     IV=(相对密度+相对盖度+相对频度)/3

丰富度指数:     D=S

Simpson指数(优势度指数):     

Shannon-Wiener多样性指数:     

Pielou均匀度指数:     

式中, P_i为第i种的株数(n_i)占所有种总株数(n)的比例, 即P_i=n_i/n(i=1, 2, 3, …… S, S为物种数)。

2.3.2 林下更新能力

本研究根据郭其强等^[26]研究选取指标, 参照高润梅等^[27]对优势种幼苗幼树的划分, 即胸径胸径(DBH) < 2.5 cm的个体为幼苗, 2.5 cm≤DBH < 7.5 cm的为幼树；再统计其比值, 以各类型平均值作为评价群落更新潜力的指标。

2.3.3 植物群落物种多样性和生物量的RDA分析

先用species-sample数据资料做DCA分析得到分析结果, Lengths of gradient的第一轴大小值为0.3, 因此适于RDA分析。选用各层次生物量作响应变量, 物种多样性作为解释变量, 对5个干扰等级的20个样地进行RDA二维分析排序。

2.4 数据处理

采用Excel 2016和DPS 19.0对数据进行统计处理。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)研究不同放猪梯度群落物种多样性和生物量差异(P=0.05)。采用Origin 9.0、Excel 2016和Canoco 5.0软件制图。

3 结果和分析 3.1 物种组成

夹金山针阔混交林群落共有植物55科117属172种, 其中乔木层9科10属13种、灌木层20科27属57种、草本层38科89属128种。据图 1, 乔木层以槭树科(Aceraceae)、松科(Pinaceae)等为主, 且乔木层科、属、种数随干扰等级变化未明显波动, 在Ⅳ级干扰下物种组成最丰富(8科9属12种)。灌木层以蔷薇科(Rosaceae)、虎耳草科(Saxifragaceae)等为主, 在I级干扰下植被种类最少(11科12属15种), 在受Ⅳ级干扰下物种组成最丰富(15科20属37种)。草本层以唇形科(Lamiaceae)、紫草科(Boraginaceae)等为主, Ⅳ级干扰下物种组成丰富程度(31科57属77种)略高于对照(29科46属70种), 物种组成变化趋势与灌木层一致, 即随着干扰梯度增加而减小。乔灌草三层均在Ⅳ级干扰下物种多样性水平最高, I级干扰下物种数最贫乏。

3.2 重要值

不同程度放牧干扰下, 夹金山针阔混交林群落各层次优势种不同(表 2)。乔木层、灌木层在各程度干扰下优势种变动较小。随着干扰程度递减, 乔木层中冷杉逐渐占据研究区首要地位(从0.165逐渐上升到0.245), 川滇长尾槭则几乎未受影响(重要值始终高居0.211—0.327之间), 抗放牧干扰能力最强。就灌木层而言, 箭竹重要值明显大于其他物种而成为群落优势种, 秀丽莓的重要值在干扰梯度增加的过程中从0.092跃升为0.270。且结合对照(CK)来看, 夹金山灌木层中蔷薇科贡献了较高重要值(0.290—0.378)。草本层优势种波动较大, 在不同干扰梯度下均有不同物种组成, 黄花鼠尾草、酸模(Rumex acetosa)在放牧干扰程度加大的过程中分别由0.136、0.144剧减为0.035、0.004, 抗干扰能力差。各干扰梯度下均有多枝、蔓生或攀缘状草本植物出现(重要值≥0.029), 如原拉拉藤(Galium aparine)、茜草(Rubia cordifolia)等。

不同生活型功能群对不同干扰梯度响应不同(图 2)。一年生杂类草在各干扰梯度下分布较均匀(重要值在0.279—0.406), 如琉璃草(Cynoglossum furcatum)、原拉拉藤等。多年生杂类草在各种梯度干扰下占绝大优势, 如黄花鼠尾草、蟹甲草(Parasenecio forrestii)等, 且多年生杂类草在Ⅳ级干扰下重要值最高(0.879)。一年生禾草(如画眉草(Eragrostis pilosa)等)、多年生禾草(如小花剪股颖(Agrostis micrantha)等)均为适口性较强的植物, 重要值均随干扰强度减小而逐渐增大。多年生豆科植物的重要值处于波动中, 且在Ⅳ级干扰下达到最大, 在对照(CK)中为0。

3.3 物种多样性指数

研究区植物群落物种多样性随干扰梯度、植物群落退化程度的变化而改变(图 3)。在总体来看, 随干扰梯度增加, Shannon-Wiener指数H和物种丰富度指数D、Simpson指数H′和Pielou均匀度指数J_sw变化趋势一致。就乔木层而言, I级干扰下物种丰富度指数D最低, 显著低于Ⅳ级放牧干扰。除对照(CK), 轻度干扰Ⅳ的Simpson指数H′显著高于其他梯度。各梯度干扰下Pielou均匀度指数J_sw、Shannon-Wiener指数H均不存在显著差异。在Ⅰ—Ⅳ级干扰梯度中, Ⅳ级干扰梯度下的植被丰富度、均匀度、优势度均最高, I级干扰梯度下的物种丰富度虽最低, 但就其物种分布离散程度并非最低。就灌木层而言, I级干扰梯度下各多样性指数均最低, Ⅳ级干扰梯度下各多样性指数均显著最高。就草本层而言, Pielou均匀度指数在各梯度干扰下均无显著差异, 其余指数均在I级干扰梯度下最低, Ⅳ级干扰梯度下最高。由此可见放牧干扰对夹金山森林群落结构、物种多样性等影响较大。

3.4 生物量分配及群落更新能力

由图 4可得, 除III级干扰群落外, 灌木地上和地下生物量均随着干扰程度的增加呈递减趋势, 且III级干扰梯度是各部分生物量剧烈变化的重要拐点。灌木层、草本层地上生物量均明显大于地下生物量。就灌木层而言, 除II级干扰外, 其余处理下灌木层地上、地下生物量均显著大于I级干扰。就草本层而言, 草本层地上生物量随干扰程度增加呈递减变化, 但地下生物量在III级干扰下又有所上升。相比于对照组, 林下枯落物量随干扰梯度增加分别降低了13.1%、32.04%、44.52%、85.52%, 即干扰越剧烈, 枯落物量越小。随干扰强度增大, 灌木层地下与地上生物量比值变化不明显(由0.375到0.371), 而草本层明显降低(由0.703到0.195), 即草本层植物群落增加了对地上生物量的投入。

由图 5可得, 夹金山针阔混交林内的乔木优势种幼苗、幼树的占比随干扰梯度增加呈明显减少趋势, IV级干扰梯度下的幼苗占比显著高于其他干扰梯度(51.0%), 群落更新能力最强。I级干扰梯度下的幼苗占比最低(1.21%), 且林内几乎未发现成活的乔木优势种幼树, 受放牧干扰最为严重。除I级干扰梯度, 其余干扰梯度下的幼树占比与对照(CK)均无显著差异。

3.5 夹金山植物群落物种多样性和生物量的RDA分析

选用各层次生物量作响应变量, 物种多样性作为解释变量, 去除贡献小的部分变量, 对5个干扰等级的20个样地进行RDA分析排序(图 6)。结果显示, RDA1、2轴的特征值分别为0.609和0.153, 前两轴能够解释各层次生物量变化的76.2%。沿RDA 1轴从右至左, 依次出现Ⅱ、Ⅰ、Ⅳ、CK、Ⅲ级干扰群落, 乔灌草植被多样性提升, 各部分生物量增加。4个干扰等级群落在RDA排序图上的分布揭示了重要的环境梯度, 其分布格局吻合较好。灌木层地上地下生物量与枯落物量相关度大于草本层, 初步表明生境内枯落物量主要依赖于灌木植物补给。灌、草本层各物种多样指数(除Pielou均匀度指数J_sw外)与各层次生物量呈正相关。乔木层各多样性指数与灌木层地上地下生物量、枯落物量均呈正相关, 且相关度强于草本层。乔木层H、H、J_sw与草本层地上地下生物量呈负相关, 而D与其呈正相关。

4 讨论

随着生境压力逐渐加大(由Ⅳ到Ⅰ), 适口性较强的优良草种(如禾本科(Poaceae)、豆科(Fabaceae)等)被采食率升高, 且一年生草本重要值逐渐增大, 多年生草本重要值逐渐降低。这说明一年生草本对环境改变的响应更加灵敏, 更新、适应能力更强；可食性较高的禾草类草本被二代野猪优先采食, 导致适口性较强的禾草重要值、盖度及优势度降低；可食性较低的杂类草本比例增加, 表现为“功能性组分冗余”^[7]。虽然研究区内的二代野猪对牧草的选择性采食导致群落内各功能群的再生能力、补偿性生长能力不同, 但禾草和杂类草功能群之间存在补偿效应, 使得群落相对稳定^{[7, 27]}。群落中的优势种的替代和变化, 是群落对干扰强度响应的主要特征, 直接决定着群落的发生与发展的方向^{[8, 28]}。本实验乔木层川滇长尾槭、灌木层蔷薇科、草本层原拉拉藤等均在干扰梯度增加的过程中逐渐或始终占据优势地位, 为抗干扰能力强的物种。乔灌草三层均在Ⅳ级干扰下Shannon-Wiener指数H、物种丰富度指数D、Simpson指数H′、Pielou均匀度指数J_sw最高, 即植被丰富度、均匀度、优势度均最高, 支持中度干扰假说^[29]。这是因为野猪的轻度翻拱和采食行为能刺激植被快速生长, 以补偿优良草种的损失, 但当盖度达到一定水平时, 这种功能补偿往往产生部分植物的生长冗余^[7]。

随着放牧压力的增加, 物种的表型性状会通过地上、地下不同器官的资源配置模式的变化而发生变化, 最终向种群适应度提高的方向发展^[16]。随干扰强度增大, 草本层反倒增加对地上部分的投入, 而灌木层地上地下生物量比值几乎未受影响, 这不符合功能平衡假说^[30], (1)因为研究区二代野猪活动范围大, 对土地的严重踩踏翻拱及对植物的频繁采食, 严重扰乱了植物地下与地上光合产物分配比值；(2)因为二代野猪的采食促进的对象仅为杂类草本地上部分；(3)因为重度干扰区灌木层蔷薇科植被呈低矮倒伏或植物体小型化, 几乎未受任何影响。在近似土壤—大气系统的碳循环, 枯落物分解速率和植物向土壤输入养分速率是支配整个夹金山系统碳循环最关键的变量^[31]。此研究区干扰越剧烈, 枯落物量越小, 是因为重度干扰等级生境的本底植被条件较差, 植物向土壤输入养分速率降低；也可能是因为野猪不断地取食与践踏使得地表土壤温度迅速提升^[32], 又或是放牧减少了植物群落盖度从而可能增加了光降解^[3], 加速了表层土壤有机质的分解。

乔、灌、草三层物种多样性与灌、草层生物量均呈正相关, 即物种多样性的适度提高会对生物量的增加有促进作用^[33], 这说明放猪干扰造成植被破坏会间接影响到植被生物量高低。乔木优势种幼苗、幼树的占比随干扰梯度增加呈明显减少趋势, 重度干扰后生境内幼苗占比最低甚至几乎无成活的乔木优势种幼树, 可见受放猪干扰最为严重, 这涉及到未来夹金山群落更新能力的提升, 亟待提出可行的解决方案。

5 结论

因为可达性不同, 二代野猪对四川省夹金山植物群落的干扰程度随距养猪场的远近而不同。乔灌草三层均在Ⅳ级干扰下物种多样性水平最高, I级干扰下物种数最贫乏。乔灌草三层均在Ⅳ级度干扰下植被丰富度、均匀度、优势度均最高。I级干扰梯度下林内几乎未发现成活的乔木优势种幼树, 受放牧干扰最为严重。因此, 建议将Ⅰ、Ⅱ级重度干扰样地(即距养猪场2000 m范围内)的管理措施设置为禁牧或轮牧, 并且补植山梅花(Philadelphus incanus)、红桦(Betula albosinensis)等乔木树种以维持物种多样性水平, 重点维护川滇长尾槭、糙皮桦幼苗幼树的生长以促进更新。