澜沧江发源于唐古拉山北麓海拔5514 m的果宗木查山^[1], 流经青海、西藏、云南三省区后, 于云南省勐腊县出境, 始称湄公河, 自北向南又流经缅甸、老挝、泰国、柬埔寨, 最后在越南注入南中国海^[2-3]。澜沧江-湄公河鱼类物种多样性极高, 其中老挝南端至源头的中上游流域共记录淡水鱼类745种^[4], 整个流域估计有鱼类物种1200—1300种^[5-6]。西双版纳傣族自治州地处云南省南部边缘, 位于东经99°56′—101°50′, 北纬21°08′—22°36′之间, 北接横断山脉, 南连中南半岛, 处于热带向亚热带的过渡地带, 是印度—马来热带区的最北缘, 气候终年温暖湿润, 植物种类繁多而茂密, 为热带、亚热带动物提供了丰富的食物和各自适宜的栖息繁衍场所, 是物种高度多样性的地区之一, 素有“种质资源基因库”的誉称^[7-9]。西双版纳属澜沧江-湄公河水系, 境内河网密布、纵横深切、生境多样, 鱼类资源丰富^[9-19], 褚新洛和陈银瑞^[10]于1987年较为系统地调查整理了西双版纳鱼类名录, 记录鱼类100种；杨德华^[9]于1993年报道了西双版纳鱼类92种；随着国内外学者对西双版纳鱼类研究的深入, 更多新种或新纪录被发现^[20-29], 但对西双版纳鱼类物种多样性的相关研究较少。本文基于近三年对西双版纳鱼类资源调查研究的最新成果, 结合历史文献资料^{[4, 9-41]}, 对澜沧江西双版纳段鱼类组成和现状进行整理汇总, 分析鱼类组成特点、物种多样性变化和受威胁因素, 并对鱼类资源保护提出相应对策。

1 材料与方法 1.1 研究区域

澜沧江—湄公河在西双版纳州境内干流长184 km, 主要支流有罗梭江、南腊河、南览河、南阿河、流沙河、南果河、勐养河、南肯河等^[7]。按照澜沧江河流流向, 澜沧江流域西双版纳段划分为澜沧江干流、澜沧江左岸支流和澜沧江右岸支流。根据鱼类生物学特性和栖息地特征, 在澜沧江西双版纳段共设置40个采样点(表 1和图 1)。

1.2 调查时间

2018年12月—2019年1月对西双版纳罗梭江流域鱼类资源进行了调查, 2019年9月和2020年9月对西双版纳鱼类资源进行了系统调查, 2019年6月—7月、2020年6月—7月对西双版纳罗梭江流域鱼类早期资源进行了调查。

1.3 调查方法

本次调查包括历史文献查阅和野外调查相结合的方法。历史文献参阅各志书以及发表的新种、新纪录等^{[4, 9-41]}, 排除同物异名, 更新分类地位变动, 整理成三个阶段(截至1990年, 截至2013年, 截至2020年)的历史记录, 有疑问的种类未收录, 如：东方墨头鱼Garra orientalis、南方鳅鮀Gobiobotia meridionalis、间鱼骨Hemibarbus medius、后背鲈鲤Percocypris retrodorslis、飘鱼Pseudolaubuca sinensis、裸腹叶须鱼Ptychobarbus kaznakovi、刺鳍鳑鲏Rhodeus spinalis、横纹南鳅Schistura fasciolata、密纹南鳅Schistura vinciguerrae、版纳金线鲃Sinocyclocheilus bannaensis、宽鳍鱲Zacco platypus等。

野外调查按照环境保护部公告2017年第84号《县域生物多样性调查与评估相关技术规定》之《内陆鱼类多样性调查与评估技术规定》和环境保护部《生物多样性观测技术导则内陆水体鱼类》(HJ 710.7—2014), 并参照《水库渔业资源调查规范》(SL 167-96)、《内陆水域渔业自然资源调查手册》^[42]等进行, 主要包括现场调查、渔获物调查、鱼类早期资源调查、访问调查等。现场调查主要采用撒网、流刺网、地笼等方法获取鱼类标本；渔获物调查主要通过采买渔民或市场的野生鱼类获取标本；早期资源调查主要用弶网进行采集, 通过DNA条形码进行物种鉴定；访问调查主要是访问渔民、渔业管理人员等, 以影音、活体或标本资料为依据, 如无影音、活体、标本资料或产地来源不明的不计入本次调查数据之列, 如哈氏方口鲃Cosmochilus harmandi、弓背鱼Notopterus notopterus、光唇裂腹鱼Schizothorax lissolabiatus等。依据鱼类分类学研究成果^{[9, 30-37]}进行分类鉴定。本文目科级分类系统参照陈小勇^[38]《云南鱼类名录》, 个别属种名称根据最新研究成果更新。中文名参照《拉汉世界鱼类系统名典》^[43]。

1.4 鱼类濒危状况

根据《国家重点保护野生动物名录》^[44]和《中国生物多样性红名录脊椎动物卷》^[45]评估澜沧江西双版纳段保护鱼类和受威胁鱼类状况。

1.5 数据分析

(1) 采用Pinkas相对重要性(优势度)指数(IRI)分析流域内鱼类优势种及常见种^[46], 其中IRI值大于等于1000时为优势种, 500—1000为常见种, 100—500为一般种, 10—100为少见种, 10以下为稀有种。

式中, N% 为某物种数量百分比；W% 为某物种质量百分比；F%为某物种出现的采样点占总样点数的比例。

(2) 采用G-F指数^[47-48]分析澜沧江西双版纳段的鱼类物种组成及多样性差异, 采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)^[49]、Pielou均匀度指数(J′)^[50], Margalef丰富度指数(D)^[51]分析澜沧江西双版纳段鱼类群落多样性。

F指数(D_F)：指科间的多样性。

式中, P_i=S_ki/S_k, S_ki为k科i属中的物种数, S_k为k科中的物种数, n为k科中的属数, m为科数。

G指数(D_G)：指属间的多样性。

式中, q_j=S_j/S, S_j为鱼类j属中的物种数, S为鱼类的物种数, p为鱼类的属数。

G-F指数(D_G-F)：鱼类物种多样性。

式中, G-F指数是0—1的测度, 非单种科越多, G-F指数越高；反之, 数值就越低。

Shannon-Wiener多样性指数(H′)

式中, P_i为第i种个体的占总个体数的比率, S为种类数。

Pielou均匀度指数(J′)

Margalef丰富度指数(D)

式中, S为种类数, N为总渔获尾数。

2 结果 2.1 鱼类种类组成现状

本次调查共采集鱼类标本6125号, 调查到鱼类119种, 隶属于11目28科79属, 鱼类早期资源调查鱼类12种, 隶属于2目4科10属(详见附录)；其中中国鱼类新纪录5种, 云南鱼类新纪录1种, 待定种5种, 西双版纳外来鱼类新纪录15种。鲤形目鱼类种类最多, 有74种, 占鱼类种数的62.18%；其次是鲇形目19种和鲈形目15种, 分别占鱼类种数的15.97%和12.61%；其余8目共11种, 占鱼类总种数的9.24%。从科级水平看, 鲤科鱼类种类最多, 有48种, 占鱼类种数的40.34%；其次是条鳅科16种和鮡科8种, 分别占鱼类种数13.45%和6.72%；爬鳅科和丽鱼科各5种, 分别占鱼类种数的4.20%；其余23科共37种, 占鱼类种数的31.09%。

2.2 土著种和外来种的历史组成变化

根据文献资料^{[4, 9-41]}和本次调查结果统计, 截至2020年, 西双版纳共记录鱼类179种, 隶属于12目34科106属(详见附录), 是1990年(106种)和2013年(145种)的168.87%和123.45%。随着调查的不断深入, 澜沧江西双版纳段土著鱼类种数逐渐增多, 但占比却逐渐下降；外来鱼类种数逐渐增多, 占比也逐渐升高(详见表 2)。本次调查到土著鱼类92种, 占鱼类种数的77.31%, 占比进一步下降；外来鱼类27种, 占鱼类种数的22.69%, 占比进一步升高, 外来鱼类已对土著鱼类构成了严重威胁。

2.3 鱼类优势种

根据2019年和2020年澜沧江西双版纳段调查数据对该区域鱼类相对重要性(优势度)指数(IRI)进行计算得出：澜沧江西双版纳段鱼类优势种为云南吻孔鲃Poropuntius huangchuchieni和少鳞舟齿鱼Scaphiodonichthys acanthopterus, 常见种为长臀鲃Mystacoleucus marginatus和宽额鳢Channa gachua, 一般种为湄南南鳅Schistura kengtungensis、尼罗罗非鱼Oreochromis niloticus、丽色真马口波鱼Opsarius pulchellus、斯托利佩西鲃Pethia stoliczkana、南方白甲鱼Onychostoma gerlachi、华南鲤Cyprinus rubrofuscus、鲫Carassius auratus、马口鱼Opsariichthys bidens 8种, 其它为少见种或稀有种。

2.4 鱼类濒危状况

根据2021年颁布的《国家重点保护野生动物名录》, 西双版纳有国家重点保护鱼类5种, 其中I级保护鱼类1种, II级保护鱼类4种。根据2015年颁布的《中国生物多样性红色名录脊椎动物卷》, 西双版纳受威胁鱼类有8种, 其中极危(CR)鱼类2种, 濒危(EN)鱼类有4种, 易危(VU)鱼类2种；近危(NT)鱼类13种(详见表 3)。

2.5 鱼类物种多样性

基于澜沧江西双版纳段各采样点采集到的鱼类进行统计计算(详见表 4), 澜沧江西双版纳段有较高水平的鱼类物种多样性(H′=3.41；J′=0.78；D=9.36), 其中澜沧江干流鱼类物种多样性(H′=1.85；J′=0.57；D=4.35)相对于左、右岸支流较低, 群落结构复杂程度和丰富度不高, 鱼类物种分布的均匀程度较低；左岸支流鱼类科数、属数、种数、F指数、G指数、G-F指数均高于右岸支流, 鱼类物种多样性(H′=3.14；D=8.50)相对右岸(H′=3.08；D=6.34)也较丰富, 但鱼类物种分布的均匀程度(J′=0.74)不如右岸(J′=0.8)。

从各一级支流鱼类物种多样性指数而言, 罗梭江F指数、G指数、G-F指数均最高, 说明罗梭江鱼类群落结构中非单种科的比例最高, 科属结构复杂程度也比其他支流较高。Shannon-Wiener多样性指数(H′)结果显示：罗梭江>南腊河>南览河>南阿河>流沙河>南肯河>勐养河>南果河, 说明罗梭江鱼类物种多样性最高, 南果河最低。Pielou均匀度指数(J′)：南肯河>流沙河>南阿河>南腊河>南览河>罗梭江>勐养河>南果河, 说明南果河的鱼类分布较均匀, 南肯河的均匀度最低。Margalef丰富度指数(D)：罗梭江>南腊河>南览河>南阿河>流沙河>勐养河>南肯河>南果河, 说明罗梭江的鱼类丰富度最高, 南果河最低。

3 分析与讨论

西双版纳位于热带亚热带季风气候区, 具有较高的气温、充沛的降雨和较高的初级生产力, 鱼类物种多样性极高^[7-10]。通过整理统计褚新洛等^{[10-11, 31-32]}于20世纪90年代初的研究成果, 在西双版纳共记录土著鱼类100种；陈小勇^[38]于2013年整理的云南鱼类名录中收录西双版纳土著鱼类128种；随着调查强度的不断加大和鱼类分类研究的不断深入, 截至目前土著鱼类记录已有147种, 鱼类种类远高于澜沧江中上游流域^[52-54]。

本次调查到鱼类119种, 其中土著鱼类92种, 仅占土著鱼类历史记录(147种)的62.59%。国家重点保护鱼类或受威胁鱼类中, 长丝鱼芒^[55]、细纹似鱤已多年未见踪影, 花鳗鲡、双孔鱼、朱氏高鲮、红鳍方口鲃、短须粒鲇在野外也极难见到, 魾、巨魾野外种群数量急剧减少；近危(NT)鱼类如老挝魟、双色鳗鲡、大鳍鱼、短须鱼芒、长臀鲱鲇及其它土著鱼类如爪哇无名鲃Barbonymus gonionotus、盔圆唇鱼Cyclocheilichthys armatus、鲃鲤Puntioplites proctozysron、爪哇鲃鲤Puntioplites waandersi、尾斑单吻鱼Henicorhynchus caudimaculatus、长背鲃Labiobarbus leptocheila、舌唇鱼Lobocheilus melanotaenia、澜沧湄公鱼Mekongina lancangensis、湄公半鲇Hemisilurus mekongensis等在野外也不易见到, 也应列为重点保护鱼类或受威胁鱼类。

相对于我国其他江河^{[38, 56-57]}, 澜沧江西双版纳段有极高水平的鱼类物种多样性, 主要原因是这里地处热带向亚热带的过渡地带, 气候终年温暖湿润, 河网密布, 生境复杂多样, 河道蜿蜒曲折, 水流急缓结合, 深潭与浅滩交错, 饵料生物充足, 人为干扰相对较少, 部分河段仍维持原始生境, 这为不同生境的鱼类提供了良好丰富多样的栖息场所、食物来源, 也为洄游鱼类提供了重要的产卵场所, 蕴育了丰富的鱼类物种多样性^{[14-15, 55, 58-59]}。澜沧江干流鱼类物种多样性相对于左、右岸支流较低, 主要原因是干流生境较支流更单一, 与王莹^[59]对罗梭江鱼类物种多样性略高于澜沧江干流的研究结论相一致。左岸支流鱼类物种多样性高于右岸, 罗梭江高于其他一级支流, 主要是由罗梭江河流生境的复杂程度决定的^{[14-15, 58-59]}；左岸支流主要是罗梭江、南腊河、勐养河和南肯河, 右岸支流主要是南阿河、南览河、流沙河和南果河, 左岸支流罗梭江生境比其他一级支流更加复杂多样, 蕴育了更加丰富的鱼类物种多样性；南腊河、南览河^[13]和南阿河均靠近边境, 人为干扰相对较少, 开发强度有限, 鱼类多样性仍保持较高水平；而流沙河、南果河、勐养河、南肯河开发强度较大或者流域面积较小, 鱼类物种多样性较低。

虽然澜沧江西双版纳段土著鱼类较多, 鱼类物种多样性也维持较高水平, 但仍有一些流域或河段面临着严重威胁, 主要有以下几个原因：

① 外来种的入侵。随着调查的深入, 西双版纳外来鱼类不断被发现, 从历史记录看, 西双版纳外来鱼类种数占比逐渐升高, 而土著鱼类种数占比逐渐下降, 与郑兰平等^[17]的研究结果基本一致。本次调查外来鱼类27种, 占比达22.69%, 从优势度指数看, 外来鱼类尼罗罗非鱼为一般种, 下口鲇Hypostomus plecostomus为少见种, 但这些外来鱼类的生存能力强, 繁殖快, 数量急剧增加, 严重压缩了土著鱼类的生存空间, 对土著鱼类造成较大威胁。

② 河流生境破碎化。水电开发、水利工程等大型工程项目使河流的连通性受阻^{[18, 60-62]}, 西双版纳澜沧江干流目前建设有景洪水电站, 南腊河等一级支流也建设有中小型水电站, 这些水利水电工程的建设均导致了河流生境破碎化, 对鱼类“三场”和栖息地环境产生影响, 导致洄游鱼类的洄游通道受阻、土著鱼类的基因交流减少, 鱼类遗传多样性降低。

③ 水质污染。沿河两岸的城镇和农村生活污水、畜禽粪便等, 农业面源污染物, 工业企业产生的废水等进入河流, 对鱼类的栖息环境产生威胁。

④ 捕捞强度过大。西双版纳澜沧江干支流捕捞强度过大, 非法捕鱼和电鱼活动屡禁不止, 特别是在鱼类繁殖期对聚集产卵亲鱼的无序捕捞, 使鱼类资源面临严重威胁。

4 保护建议

针对澜沧江西双版纳段鱼类组成特点、物种多样性变化和受威胁因素, 提出如下建议：

① 严格控制外来鱼类入侵, 规避生态安全风险。要加大对外来鱼类的管控和治理力度, 严防养殖鱼类逃逸到自然水体形成新的外来鱼类, 进一步规避外来鱼类的入侵导致的生态安全风险。

② 加大鱼类保护区的管理投入和生态监测。目前, 西双版纳州设立有罗梭江鱼类自然保护区和澜沧江—湄公河流域鼋、双孔鱼保护区及普文河特有鱼类国家级水产种质资源保护区和南腊河特有鱼类国家级水产种质资源保护区, 对西双版纳鱼类资源保护起到一定的积极作用, 但这些保护区设立时间相对较短, 管理投入不足, 缺乏系统的生态监测。因此, 加强保护区的管理投入和生态监测尤为重要。

③ 减小河流的开发强度。要推进河流空间生态修复, 有条件地拆除部分老旧引水式小型水电站, 恢复鱼类栖息地的连通性；减少河道两侧挖沙采矿等活动，在条件适宜的支流加强栖息地保护, 进行生境修复, 建设人工模拟产卵场等。

④ 减少水质污染。要有规划的使用化肥、农药, 沿河农村生活污水、畜禽废水和工业废水等进行处理后再排放, 减少水质污染的风险。

⑤ 限制捕捞强度。要严格禁止“电毒炸”现象, 限制对产卵期亲鱼的捕捞, 加大监管和联合执法力度, 做好鱼类多样性保护。

⑥ 推广河长制制度。要进一步加强鱼类保护意识的宣传和引导, 推广河长制, 突出社区保护的作用, 把保护的主体从政府部门向政府部门与当地社区协同联动方向转变。

⑦ 加大科研投入。支持土著、珍稀鱼类的驯养繁殖, 持续推进土著、珍稀鱼类的增殖放流力度和人工养殖规模, 减轻野生鱼类的捕捞压力。

致谢: 中国科学院昆明动物研究所王治邦、梁铀, 西双版纳州渔政监督管理站祁文龙、杨思庆, 西双版纳州林业和草原局李志勇、周俊良, 景洪市渔政监督管理站寇文辉, 勐海县渔政监督管理站萧志刚、王克强, 勐腊县渔政监督管理站高志刚等在野外调查中给予帮助；昆明动物研究所林峰、闵锐在标本整理鉴定中给予帮助, 李彦知在采样点分布图的制作中给予帮助, 特此致谢。