外来植物的成功入侵威胁着自然生态系统的完整性和生物多样性, 已经成为一个全球性的环境问题^[1]。我国地域辽阔, 地形地貌复杂, 几乎涵盖北半球所有气候带, 为各种生物栖息繁衍提供了复杂多样性的生境环境, 同时, 拥有漫长多变的边境线以及与诸多国家相邻, 这些特点导致我国成为世界上极易遭受外来生物入侵的国家之一^[2-3]。外来入侵物种引入当地后, 通过其高结实率、高生长率及较强的资源竞争优势, 极易在入侵区定殖并形成单优种群。外来入侵物种在与本土植物竞争水分、养分和空间或释放化感物质的过程中, 可能改变土壤有机质、养分的有效性、土壤微生物群落结构及土壤酶活性, 从而引起土壤理化性质的改变^[4]。Rodgers等^[5]的研究结果表明外来入侵物种葱芥(Alliaria petiolata)入侵后能够显著提高土壤N、P、Ca和Mg等养分的有效性, 从而形成适合其生长的土壤养分环境, 在空间占据和持续扩散之间产生积极反馈作用。Cheng等^[6]在对九段沙湿地的外来入侵物种互花米草(Spartina alterniflora)研究中发现, 互花米草能够显著提高土壤总碳、有机碳和总氮的含量, 但土壤养分组成的变化可能导致本土植物群落组成和生物多样性的改变。此外, 一些研究表明外来植物入侵以后也会改变土壤微生物群落结构和土壤酶活性, 从而影响生态系统的营养循环过程^[7-10]。因此, 外来入侵物种对土壤理化性质的影响也越来越被学者们所关注。

飞机草(Chromolaena odorata)为多年生草本或亚灌木, 原产于南美洲, 被公认为是世界上危害最为严重的恶性杂草之一^[11]。飞机草的生态幅较广, 能够适应多变的气候条件, 可在贫瘠的土地、路边、河岸、空地、弃耕地和原生植被等多种生境中定殖, 一旦建立种群将会与本土草本植物和灌木在开阔地产生激烈竞争^[12-13]。1934年, 在我国云南省南部首次发现飞机草, 随后快速扩散传播, 目前已遍布我国南方各省, 严重威胁我国的生物多样性、农业生产和生态安全, 并与2003年被原国家环境保护部列入《中国第一批外来入侵名单》^[14-15]。国内外针对飞机草生物学特性、传播途径、危害、入侵机制、防治技术等方面开展了大量研究工作^{[8, 13-14, 16-17]}, 在飞机草对土壤环境影响方面的研究主要以对土壤微生物的影响为主^{[9, 18]}, 而对土壤理化性质影响的研究较少。西南喀斯特地区作为中国四大生态脆弱地区之一^[19], 其特点是土壤层浅薄, 持水保肥能力弱, 水土流失问题严重^[20-21]。广西喀斯特地区是飞机草的主要入侵区, 飞机草入侵该地区以后排挤本土物种, 导致本土植物群落结构发生改变^[22]。土壤是陆地生态系统的重要组成部分, 为植物和土壤生物的生长提供资源, 是生态系统生态过程的重要载体^[23-24]。土壤理化性质对地表植物群落组成和分布具有重要的决定性作用, 同样地表植物也反作用于土壤^[15], 但飞机草入侵对喀斯特地区土壤理化性质的影响如何尚不清楚。

本研究以广西壮族自治区平果市果化镇飞机草入侵区为研究对象, 选择飞机草不同入侵程度下的生境为样地, 比较分析不同入侵程度下土壤理化性质的变化特征, 研究飞机草入侵对喀斯特地区土壤环境的影响, 为喀斯特生态系统的修复和保护提供一定的理论支撑。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于广西壮族自治区平果市果化镇龙何屯(107°22′51″—107°23′48″E, 23°22′51″—23°23′41″N)(图 1), 属典型的喀斯特地貌。该地区气候属亚热带季风气候, 热量丰富, 降水量多, 年均降雨量为1369.9 mm, 但年降雨量分配不均, 70%的降雨集中在5—8月份, 干、湿季明显；该地区年均气温为19℃, 极端最低温为-1.3℃, 极端最高温为38.8℃^[25-26]。研究区地层岩性主要为石灰岩和硅质灰岩, 土壤主要为棕色石灰土, 土层浅薄(20—30 cm), 分布不连片, 主要为石隙土和石窝土, 在陡坡和荒地的土壤覆盖度在30%以下^[15]。

研究区石漠化问题严重, 主要植被类型包括次生灌草丛和次生林灌地, 盖度在30%—70%之间。乔木主要包括茶条木(Delavaya toxocarpa)、任豆(Zenia insignis), 灌木主要包括红背山麻杆(Alchorne atrewioides)、黄荆条(Vitex negundo)、雀梅藤(Sageretia thea)、穿破石(Cudrania cochin chinensis)、灰毛浆果楝(Cipadess acinerascens)等, 草本主要包括飞机草、荩草(Arthraxon hispidus)、蔓生莠竹(Microstegium vagans)、类芦(Neyraudia reynaudiana)、五节芒(Miscanthus floridulus)、香薷(Elsholtzia ciliata)、肾蕨(Nephrolepis auriculata)等。

1.2 样地设置

在研究区域内, 根据飞机草的分布盖度将其分为3个不同入侵程度: 轻度入侵(10%≤盖度＜30%), 中度入侵(30%≤盖度＜50%)、重度入侵(盖度≥50%), 以未入侵生境作为对照样地(CK)。在野外选择4个飞机草不同入侵程度但地理环境相似的区域作为研究样地, 样地基本概况见表 1。

1.3 样品采集

2017年7月进行土壤样品采集。由于研究区土壤层浅薄, 主要土层厚度在20—30 cm范围内, 因此本研究主要采集0—20 cm深度的土壤。每个入侵程度下设置3个10 m×10 m的样方, 在每个样方内采用十字交叉法采集5个土壤样品并混合成一个混合土壤样品。将土壤样品带回实验室, 避光风干后过2 mm筛, 用于土壤理化指标测定。在每个采样点用铝盒采集土样, 并称重, 带回实验室烘干(105℃)至恒重, 测定土壤含水量。

1.4 土壤理化指标测定

土壤含水量采用烘干称重法测定；土壤容重采用环刀法测定；土壤非毛管孔隙度和毛管孔隙度采用环刀浸泡法测定；总孔隙度为毛管孔隙度和非毛管孔隙度之和；土壤pH值采用电极法(蒸馏水浸提液, 土水比为1 ∶ 5)测定；土壤土壤有机质采用重铬酸钾容量法测定；土壤速效钾采用火焰光度计法测定；土壤速效磷采用NaHCO₃浸提-钼锑抗比色法测定；全氮采用H₂SO₄消煮-凯氏定氮法测定。

1.5 数据处理与分析

采用Excel进行数据整理, 采用SPSS 17.0软件中的单因素方差分析和LSD法进行多重比较, 分析飞机草不同入侵程度之间土壤理化特征指标的差异显著性(P < 0.05)；采用Origin 8.0软件进行图表制作。

2 研究结果 2.1 不同入侵程度下土壤物理性质的变化

由表 2可见, 飞机草不同入侵程度的样地之间土壤物理性质有一定差异。单因素方差分析结果表明, 飞机草入侵程度对土壤容重影响显著(F=37.9, P < 0.01), 在CK样地中, 土壤容重最小为0.94 g/cm³, 随入侵程度加重土壤容重显著增加(P < 0.05), 在轻度、中度和重度入侵程度下土壤容重分别增加至1.04、1.10、1.15 g/cm³, 相比CK分别增加了10.3%、16.7%、22.3%。土壤毛管孔隙度受飞机草入侵程度影响不显著(F=3.9, P>0.05), 在轻度入侵下土壤毛管孔隙度与CK相比显著降低(P < 0.05), 但在中度和重度入侵程度下土壤毛管孔隙度与CK无显著差异(P>0.05)。土壤非毛管孔隙度受飞机草入侵影响显著(F=29.7, P < 0.01), 随入侵程度加重土壤非毛管孔隙度呈逐渐降低趋势, 轻度入侵下土壤非毛管孔隙度与CK相比无显著差异(P>0.05), 而中度和重度入侵下土壤非毛管孔隙度与CK相比分别降低了23.1%、38.4%, 降低水平显著(P < 0.05)。土壤总孔隙度随飞机草入侵程度加重呈逐渐降低趋势, 轻度和重度入侵下土壤总孔隙度均显著低于CK(P < 0.05), 而中度入侵下土壤总孔隙度与CK无显著差异(P>0.05)。土壤含水量随飞机草入侵程度的加重呈降低趋势, CK样地中土壤含水量最高, 轻度和重度入侵下土壤含水量与CK相比分别降低了13.9%、23.5%, 降低水平均显著(P < 0.05), 而中度入侵下的土壤含水量则与CK无显著差异(P>0.05)。通过以上数据分析可知, 随着飞机草入侵程度加重, 样地土壤结构变得紧实, 通气透水能力减弱, 土壤物理性状恶化。

2.2 不同入侵程度下土壤化学性质的变化

由表 3可见, 飞机草不同入侵程度下土壤化学性质有一定差异。单因素方差分析结果表明, 土壤pH值受飞机草不同入侵程度影响并不显著(F=3.27, P>0.05), 随入侵程度的加重土壤pH值呈逐渐升高趋势, 轻度和中度入侵程度下土壤pH值与CK无显著差异(P>0.05), 而重度入侵程度下土壤pH值显著高于CK(P < 0.05)。土壤全氮含量受飞机草入侵影响显著(F=32.24, P < 0.01), CK样地中土壤全氮含量最高(5.72 g/kg), 随飞机草入侵程度加重, 土壤全氮含量呈降低趋势, 轻度、中度和重度入侵程度下的土壤全氮含量相比CK分别降低了30.3%、42.7%、37.8%, 降低水平均显著(P < 0.05)。飞机草不同入侵程度对土壤速效钾含量影响显著(F=49.41, P < 0.01), 随飞机草入侵程度加重, 土壤速效钾含量呈逐渐升高趋势, 轻度入侵程度下土壤速效钾含量与CK相比虽有所升高, 但升高水平不显著(P>0.05), 中度和重度入侵程度下土壤速效钾相比CK分别升高了2.7倍、3.8倍, 升高水平显著(P < 0.05)。土壤速效磷含量受飞机草入侵影响也达到了显著水平(F=237.54, P < 0.01), 随入侵程度加重变化趋势与速效钾相同, 中度和重度入侵程度下土壤速效磷含量均显著高于CK(P < 0.05), 相比CK分别增加了1.4倍、4.3倍。土壤有机质含量随飞机草入侵程度加重呈显著降低趋势(F=22.51, P < 0.01), 轻度、中度和重度入侵程度下土壤有机质含量与CK相比分别降低了37.1%、50.7%、57.8%。

3 讨论

外来入侵植物可对土壤性质产生影响, 如改变土壤水分、温度、pH、有机质含量^[10]、微生物活性和土壤过程(C、N循环)^[23-24]。土壤物理特性与植物生长密切相关, 土壤容重、含水量和孔隙度大小反映土壤结构、通气透水性和持水保肥能力等, 通过影响土壤呼吸、植物根系延伸, 进而对植被生长产生影响^[27]。一般情况下, 在植物群落正向演替过程中, 土壤物理结构逐渐得到改善, 土壤容重降低, 孔隙度增大, 土壤质地疏松, 持水能力增强^{[21, 28]}。本研究发现, 不同飞机草入侵程度的样地之间土壤容重随着入侵程度增加而增加, 可能飞机草的入侵导致了研究区土壤物理结构恶化, 土壤通气透水能力减弱^[27]。这主要是由于飞机草入侵后排挤本土植物, 并形成单优群落, 植物根系分布层次单一, 根系活动程度减弱, 土壤结构变得紧实, 这与梁雷等^[29]的研究结果相一致；同时, 随着飞机草入侵程度加重, 植物群落结构单一化, 地表枯落物减少, 而枯落物对于改善土壤结构十分关键^[30], 因此这可能也是土壤物理结构恶化的原因之一。

非毛管孔隙度大小直接影响土壤蓄水能力和水分调节功能的强弱, 该研究发现土壤非毛管孔隙度随飞机草入侵程度加重显著减小, 表明飞机草入侵程度高的生境土壤雨水下渗能力弱, 容易形成地表径流, 增强了降雨对土壤的冲刷和侵蚀, 导致喀斯特地区土壤水土流失问题加剧^[31]。土壤水分作为植物生长所必需的环境要素, 在喀斯特地区土壤持水能力弱的情况下土壤水分十分关键, 研究结果表明随飞机草入侵程度加重, 土壤含水量显著降低, 使得本土植物所需水分的可利用率减小, 本土植物生长进一步受到抑制, 导致植物群落退化加速, 这可能是由于飞机草分布密度的增加对土壤水分需求增大, 消耗了土壤中的水分, 该结论与白静等^[32]的研究结果不一致, 他们认为互花米草入侵生境土壤含水量低的原因是植物自身对于环境的选择导致的。本研究发现, 土壤速效钾和速效磷含量随飞机草入侵程度增加呈显著升高趋势, 表明飞机草入侵可显著提高土壤速效钾和速效磷含量, 该结果与Koné等^[8]研究结果相一致。这可能与土壤微生物群落变化有关, 特别是增加了与土壤养分代谢密切相关的土壤微生物生理功能类群的量, 进而增强土壤养分循环, 提高了植物可以直接吸收利用的土壤养分的含量^[33]。然而, 与土壤速效钾和速效磷含量变化趋势不同, 土壤有机质含量随飞机草入侵程度增加呈显著降低趋势, 这与Ojeniyi等^[34]研究结果相反, 他们发现飞机草入侵休耕地后能够显著提高土壤有机质的含量。这可能与地表植物组成密切相关, 随飞机草入侵程度增加, 植物群落中乔木和灌木分布减少, 尤其是在入侵程度较为严重的样地, 地表植物群落组成主要以草本植物为主, 因此植物所产生调落物的量大幅度降低, 从而导致土壤中有机质含量降低^[15]。土壤全氮是植物生长所需的大量元素之一, 研究发现土壤全氮含量随飞机草入侵程度增加也呈显著降低趋势, 这与Zhang等^[35]的研究结果相一致, 他们研究发现加拿大一枝黄花(Solidago canadensis)入侵后会显著降低土壤中全氮含量。这可能是由于飞机草入侵后迅速生长, 加速了对土壤中氮的消耗, 导致土壤全氮含量显著下降^[35]。土壤有机质和全氮是土壤的重要组成部分, 也是植物养分的主要来源, 对于土壤肥力维持至关重要^[19]。飞机草虽然可通过提高土壤速效养分的可利用量, 但其入侵导致土壤肥力退化, 不利于本土植物的生长和植物群落的发育。这表明飞机草入侵后能够创造有利自身生长和入侵的土壤环境, 同时抑制本土植物生长, 最终实现成功入侵。

土壤微生物群落结构和土壤酶活性与土壤养分循环密切相关, 研究飞机草如何通过影响土壤微生物群落结构和酶活性来改变土壤养分水平对于了解其入侵机制十分重要。因此, 在以后的研究中会将两部分与土壤养分变化相结合, 深入分析外来入侵植物飞机草的入侵机制, 为外来入侵物种危害评估和防控提供重要的科学依据。

4 结论

通过对喀斯特地区飞机草不同入侵程度下土壤理化性质的比较, 发现随着飞机草入侵程度加重土壤容重、非毛管孔隙度、总孔隙度和土壤含水量等物理性状指标显著下降, 使得喀斯特地区土壤水土保持能力退化；同时, 飞机草入侵显著提高了土壤速效磷和速效钾的含量, 但却显著降低了土壤全氮和有机质的含量。结果表明, 飞机草入侵后对喀斯特地区土壤理化性质产生显著影响, 尤其是提高了土壤中可直接利用养分的水平, 创造了对自身生长、竞争有利的土壤环境, 实现成功入侵。本研究不仅为飞机草入侵后的危害评估提供了科学实例, 而且为探索飞机草入侵机制提供了科学依据。