苔原带是极地冷湿型自然景观, 主要集中分布在北极地区, 昆虫物种多样性较低^[1-4]。在我国长白山高山苔原带是现有发现为数不多、发育完整的高山苔原, 为我国增加了新的景观类型, 它以长白山天池为中心, 分布的面积较大, 由于受大陆性气候的影响, 其植被组成具有明显的极地特征^[5-7]。由于受自然环境条件的限制, 高山苔原带中昆虫研究报道较少。苔原带环境条件恶劣, 不但使苔原带昆虫的组成和分布具有一定的特征, 也为研究物种对极端环境的反应以及适应能力提供了理想的场所^[8-10]。大多数蛾类属植食性昆虫, 对环境变化比较敏感, 因此, 蛾类种群数量的变化也可以在一定程度反应植被和其它环境因子变化情况^[11]。通过研究长白山高山苔原带蛾类的物种组成和多样性的时间动态, 不仅丰富了我国这一景观昆虫多样性研究, 揭示时间变化对不同蛾类的影响, 也为评价高山苔原生境在保护昆虫多样性的作用, 以及蛾类对高山苔原极端生境的适应能利提供依据。

1 研究地概况

长白山高山苔原带分布在长白山最上部, 北坡海拔2000 m、西坡海拔2100 m以上的部分。高山苔原带没有高大的乔木, 以矮小的灌木和草本为主, 光照充足, 紫外线较强。高山苔原带气候寒冷, 冬季最冷的月份为1月, 平均温度只有-23.2℃；最热的月份为7月, 平均气温在8.6℃左右。高山苔原带地势开扩, 湿度较大、风大而频繁, 雾天和大风天全年在260 d以上, 全年降水丰富, 约1700 mm, 植物的生长季较短, 生长季降水量年均可达到958 mm^{[5-6, 12]}。高山苔原带主要为贫瘠的苔原土, 植物种类较少, 结构简单, 主要植物种类有宽叶仙女木(Dryas octopetala)、牛皮杜鹃(Rhododendron chrysanthum)、苞叶杜鹃(R. redowskianum)、毛毡杜鹃(R. confertissimum)、笃斯越橘(Vaccinium uliginosum)、高山龙胆(Gentiana algida)、高山红景天(Rhodiola sachalinensis)、长白米奴草(Minuartia macrocarpa)、长白褛斗菜(Aguilegia amurensis)等^[13]。

2 研究方法

根据长白山高山苔原带植物的分布特点, 在长白山西坡海拔2300 m设置1个样地。在样地中, 利用250 W白织汞灯诱集蛾类成虫标本, 诱集时间为19：00—23：30, 在2005至2007年和2019年, 每年的6、7、8月中旬各调查1次, 每次灯诱1 d。利用北华大学林学院昆虫实验室现有的蛾类分类资料进行标本鉴定, 部种类邀请东北林业大学韩辉林博士帮助鉴定, 所有标本现保存在北华大学林学院昆虫实验室。

数据分析采集以下指数：(1)物种丰富度指数采集Margalef指数, D=(S-1)/lnN；(2)物种多样采用Shannon-Wiener指数, ；(3)均匀度采用Pielou指数, E=H′/lnS；(4)优势种(类群)是物种个体数量占个体总数量的10%以上, 常见种(类群)是物种个体数量占个体总量数的1%—10%, 物种个体数量占个体总数量的比重少于1%时为稀有种(类群)。其中, S是物种数；N是所有物种的个体数之和；P_i是第i 个物种所占总个体数的比重。数据利用SPSS19进行统计, 蛾类物种与3个月份的对应分析(Correspondence Analysis, CA)利用Canoco 4.5软件进行计算与制图。

3 结果与分析 3.1 高山苔原带蛾类物种组成

在长白山高山苔原带共采集蛾类1585头, 隶属于13个科, 126种, 蛾类组成见表 1。在高山苔原带, 夜蛾科和尺蛾科的物种数超过了总数的10%, 分别为62.19%和15.75%。在13个科中, 夜蛾科的个体数达到了总数的86.44%, 为优势类群；尺蛾科、舟蛾科和灯蛾科为常见类群；枯叶蛾科、波纹蛾科、螟蛾科、虎蛾科、毒蛾科、蚕蛾科、长角蛾科、天蛾科、卷蛾科为稀有类群。单齿翅蚕蛾(Oberthüeria caeca)、小黄长角蛾(Nemophora staudingerella)、槲银带小卷蛾(Pammene nitidiana)、葡萄天蛾(Ampelophaga rubiginosa rubiginosa)只采集到1个个体。绿组夜蛾(Anaplectoides prasina)和一色兜夜蛾(Cosmia unicolor)为优势种, 常见种20种, 其它104种为稀有种。

3.2 高山苔原带蛾类种-多度分布

利用以2为底对数的倍程对采集到的1585头标本按Preston的方法处理, 拟合曲线为Y=-19.547ln(x)+ 41.804, (R=0.984, P < 0.001), 蛾类种-多度分布如图 1。高山苔原带蛾类个体数较少的种类占多数, 而数量较多的种类占少数, 其种-多度分布比较接近对数级数曲线, 即生态位优先占领假说。按照这一假说, 昆虫群落中, 蛾类对资源的占有多少按照如下方式分配, 即第一位优势种占据有限资源的一部分, 第二位优势种又占剩余资源的一部分, 以此类推, 按照此方式分配资源多出现在物种数较少, 群落所处的生境条件比较严酷^[14]。

3.3 高山苔原带不同月份蛾类群落组成

高山苔原带6、7、8月蛾类的组成有较大差异, 见表 2。在各月份中, 夜蛾科、尺蛾科和舟蛾科在3个月中都有分布, 夜蛾科在各时间都占绝对优势。6月份只有夜蛾科、尺蛾科、舟蛾科和虎蛾科, 共23种100个个体。7月份共10个科, 是科数最多的月份, 蛾类的物种数和个体数远高于其它2个月份, 分别占物种总数的84.13%和个体总数的79.50%, 尺蛾科、夜蛾科物种数超过了总数的10%, 夜蛾科个体数占总数的87.62%。8月份共6个科, 尺蛾科、夜蛾科物种数超过了总数的10%, 夜蛾科个体数占总数的85.07%。不同月份的优势也有较大差异, 6月份的优势种为厉切夜蛾(Euxoa lidia)、寒切夜蛾(Euxoa sibirica)、夜蛾(Mniotype batheusis), 7月份的优势种为绿组夜蛾和一色兜夜蛾, 8月份的优势种为黄绿组夜蛾(Anaplectoides virens)。

3.4 高山苔原带不同月份蛾类多样性

不同月份高山苔原带蛾类物种丰富度指数、多样性指数、均匀度各月份变化较大(图 2), 丰富度指数、多样性指数都是7月份最高, 6月份最低, 均匀度指数的变化与多样性变化相反, 为6月份最高, 7月份最低, 不同月份间蛾类多样性指数与均匀度呈负相关(R=-0.895, P > 0.05), 丰富度指数与均匀度呈显著负相关(R= -0.9985, P < 0.05)。

3.5 高山苔原带不同月份蛾类种、个体数累积分布

6月份, 高山苔原带蛾类的物种数和个体数较低, 不足各自总数的20%, 到7月份时, 物种数和个体数增长较快, 都超过了总数的80%, 这两个月份物种累积数量比重略高于个体数。3个月份所采集蛾类的物种和个体数量累积比重见图 3。3个月份蛾类种、个体数呈正相关(R =1.000, P < 0.001)。夜蛾科、尺蛾科、舟蛾科在3个月份都有分布, 3个类群的物种数、个体数累积数量比重, 见图 3。

夜蛾科在6月份时物种累积数所占比重超过个体数, 到7月份时, 种、个体累积数量所占比重超过了各自总数的90%, 物种数高于个体数, 在3个月份中, 种、个体累积数比重呈正相关(R=0.996, P > 0.05)。尺蛾科在6月份和7月份时, 种、个体累积数比重比较接近, 个体累积数比重略超过物种数, 3个月份中, 尺蛾科种、个体累积数量呈正相关(R =1.000, P < 0.01)。舟蛾科在3个月份中种、个体累积数量与夜蛾科相似, 6月、7月物种累积数比重超过了个体数, 7月时, 物种数累积已经达到100%, 种、个体累积数呈正相关(R =0.975, P > 0.05)。

3.6 高山苔原带蛾类与月份对应分析

对应分析能够从图中明显看到物种与环境(时间)的相互关系, 对高山苔原带优势种和常见种共22种蛾类与3个月份进行对应分析, 结果见图 4。在这22种蛾类中, 夜蛾科18种, 尺蛾科2种, 灯蛾科1种, 舟蛾科1种。其中, 黄绿组夜蛾、椴裳夜蛾(Catocala lara)、仑狭翅夜蛾(Hermonassa arenosa)对8月份的适应性更强；夜蛾(Mniotype batheusis)、康维尺蛾(Venusia cambrica)、厉切夜蛾对6月份的适应性较强。而其它大多数种类都集中在7月附近, 对7月份有更强的适应性, 尤其鹏灰夜蛾(Polia goliath)和三角鲁夜蛾(Xestia triangulum)只在7月被采集到, 优势种绿组夜蛾和一色兜夜蛾都对7月有较强的选择倾向。

3.7 高山苔原带蛾类时间分布

为了描述各蛾类的时间分布, 把各物种的分布时间进行数量化, 用顺序日期进行处理, 1年按360 d计算, 每月30天, 将6月、7月、8月分别赋值为165、195、225^[15-16]。对高山苔原带126种蛾类的顺序日期进行统计, 计算出均值和标准差, 这在一定程度上能够反映物种的活跃期的早晚, 各物种顺序日期和个体数均值见表 3。

从表 3中可以看出, 不同蛾类的平均顺序日期具有一定的差异, 在3个月份都被采集的种类共10种, 其中, 夜蛾科9种, 分别为绿组夜蛾、旋秀夜蛾(Apamea crenata)、满丫纹夜蛾(Autographa mandarina)、白夜蛾(Chasminodes albonitens)、岛切夜蛾(Euxoa islandica)、寒切夜蛾、夜蛾(Mniotype batheusis)、基角狼夜蛾(Ochropleura triangularis)、夜蛾(Xestia undosa), 舟蛾科1种为细羽齿舟蛾(Ptilodon capucina), 显示出这些种类对苔原带的环境有较强的适应能力。

在平均顺序日期195时, 蛾类的物种数最多, 共为81种。平均顺序日期165时物种数最少, 只有5种, 分别为分歹夜蛾(Diarsia deparca)、虚切夜蛾(Euxoa adumbrata)、黑白汝尺蛾(Rheumaptera lugens)、艳修虎蛾(Seudyra venusta)、豆髯须夜蛾(Hypena tristalis), 这些种类也只在6月被采集到, 而在环境条件较好的7月却没有采集到, 显示出这些种类对6月的环境条件有较强的适应性, 这可能与这些种类以成虫越冬、或羽化期较早有关。白斑鹿尺蛾(Alcis albifera)、黑云尺蛾(Apocleora rimosa)、前涤尺蛾(Dysstroma korbi)、黄灰石尺蛾(Entephria ravaria)、槲银带小卷蛾、白蜡绢野螟(Diaphania nigropunctalis)、棉卷叶野螟(Sylepta derogata)、亚奂夜蛾(Amphipoea asiatica)、毁秀夜蛾东方亚种(Apamea aquila oriens)、赭黄髯须夜蛾(Hypena obesalis)、印铜夜蛾(Polychrysia moneta)、冬麦异夜蛾(Protexarnis confinis)、八字地老虎(Xestia c-nigrum)、彩色鲁夜蛾(Xestia efflorescens)只在顺序日期225时(8月)被采集到, 表明这些种类在苔原带的活跃期较晚, 可能与是这些种类的蛹需要一定时间的光照, 使之达到一定的积温才能羽化有关。

在22个优势种和常见种中, 绿组夜蛾(113±180)、一色兜夜蛾(75±86)、四点苔蛾(Lithosia quadra)(19±19)、美金翅夜蛾(Caloplusia hochenwarthi)(16±21)、狄歹夜蛾(Diarsia dewitzi)(13±17)、淡折线金翅夜蛾(Autographa buraetica)(13±16)、紫棕扇夜蛾(Sineugraphe exusta)(13±13)、旋秀夜蛾(11±12)、东方双齿光尺蛾(Triphosa dubitata amblychiles)(10±11)、白夜蛾(9±10)、异灿夜蛾(Aucha variegata)(5±6)这11种的标准差较大, 显示其个体数量在不同时间动态较大, 对时间的变化较为敏感, 尤其是绿组夜蛾(113±180)、一色兜夜蛾(75±86)。

4 讨论与结论

长白山高山苔原带蛾类的种类和数量都较少, 只采集到13个科, 130种, 1585头, 夜蛾科为优势类群, 个体数占到总数的86.44%, 绿组夜蛾和一色兜夜蛾为优势种。长白山高山苔原带蛾类的多样性较低, 远低于长白山北坡的24科, 445种和小兴安岭凉水保护区的28科598种^[17-19]。

有研究显示小兴安岭凉水自然保护区、天津湿地七里海、冀西北坝上地区、长白山保护区北坡的蛾类种-多度分布比较接近正态分布, 蛾类的群落比较稳定, 这与这些区域环境条件较为优越, 适合多类蛾类生存有关^{[17, 19-21]}。而本研究蛾类的种-多度分布, 与长白山北坡针叶林带, 天津团泊洼和北大港等地的蛾类种-多度分布相近, 比较接近对数级数模型的生态位优先占领假说, 表明生态环境比较恶劣, 优势性种类能够得到相对较好的发展^[22-24]。

蛾类的均匀度、丰富度指数、多样性指数间密切相关, 多数情况物种多样性指数与均匀度是一致的^[25-26]。但高山苔原带不同月份间蛾类多样性指数与均匀度变化不一致, 主要原因是由于蛾类的种-多度分布接近生态位优先占领假说, 表明昆虫所处的生态环境严酷^[24-27], 一些种类难以生存和繁殖, 使得蛾类的数量较少, 多样性低。

植被是蛾类的重要食物资源, 是影响蛾类生存、繁殖和种群数量变化的重要生态因素, 同时, 蛾类种群数量变化也可以在一定程度反应植被和其它环境因子变化情况, 植物的多样性与蛾类的多样性呈正相关, 当植物多样性高时, 往往蛾类的种类和多样性也较高^[28]。高山苔原带植被资源比较匮乏, 尤其9月份时多数植物已经枯黄, 这影响着蛾类的食物来源, 制约着昆虫种群数量扩张。高山苔原带海拔高, 年平均温度较低, 只适合部分种类生存, 在长白山保护区其它生境中, 蛾类的活跃期分布在6月至9月^{[17, 22]}。而在高山苔原带9月中旬灯诱时没有采集到蛾类标本, 蛾类成虫的活跃期主要集中在6月至8月。不同月份蛾类的多样性各指数都很低, 差异较大。多样性指数和丰富度指数高峰在7月份, 而均匀度在多样性较高的7月是却最低, 这主要是7月份环境条件相对最好, 使绿组夜蛾和一色兜夜蛾的数量激增, 各月份差异较大, 导致均匀度降低。

将蛾类各物种成虫出现时间进行数量化, 有助于分析各物种分布时间的差异性, 使其活跃期具有一定的可比性。通过顺序日期可以看出, 虽然7月是蛾类种群数量的高峰期, 但不同物种对时间的反应具有一定的差异, 各物种数量波动较大, 即使优势种在各时间多度也相差较多。显示出蛾类对环境变化具有较强的敏感性, 这与尤平等人的研究结果相似, 把蛾类作为指示性生物来反映环境的变化是可行的^{[11, 29]}。

高山苔原带恶劣的环境条件对各类群蛾类影响的具有一定的差异, 在本研究中, 只有夜蛾科为蛾类中的优势类群, 并且所占比重很高, 显示出于夜蛾比其它类群对苔原带的恶劣环境有更强的适应能力, 或高山苔原带低矮植被能给夜蛾科提供相对较适宜的食物资源。高山苔原带降雨较多, 这也影响着昆虫的繁殖, 尤其蛾类对降雨较为敏感, 频繁的降雨能够降低尺蛾的多样性^[30]。在一些研究中, 尺蛾科常为蛾类中的优势类群, 但在高山苔原带尺蛾科的数量却较少, 只有20种80个个体, 显示出尺蛾科对苔原带的环境条件适应能力较差, 或与苔原带降雨频繁有关。低温能使高山苔原带昆虫生长期变短, 同时, 也限制昆虫的生长, 这是导致蛾类多样性低的一个重要原因^[31]。当温度升高时, 蛾类成虫往往有主动向高海拔扩散的行为, 但恶劣的环境条件使部分卵不能正常越冬, 导致大多数种类不能存活^[32-33], 蛾类对高山苔原生境的适应能力和扩散行为有待进一步研究。

总之, 高山苔原带环境条件非常恶劣, 植被资源匮乏、温度寒冷和频繁的降雨制约着蛾类的生长和繁殖, 蛾类的多样性较低, 成虫活跃期较短；不同类群的蛾类在高山苔原环境中显示出差异化的适应性, 夜蛾科的种类和数量都比较丰富, 其对高山苔原带的适应能力超过其它类群, 尺蛾科的适应性相对较低, 蛾类对时间的变化反应比较敏感。

致谢: 东北林业大学韩辉林教授帮助鉴定部分蛾类标本, 特此致谢。