生物多样性的空间分布长期以来是生态学、生物地理学、保护生物学等学科的研究热点之一^[1-2]。特别是, 随着近年来全球变化的影响, 物种栖息地退化、破碎化及丧失等问题日趋严重, 全球生物多样性面临前所未有的威胁^[3-4]。在此背景下, 研究并掌握生物多样性的空间分布格局不仅为预测全球变化对生物多样性的影响提供基础, 更有助于确定优先保护区域, 从而利用有限资源去实现最佳保护效果。

生物多样性的空间分布是各物种空间分布的综合结果。然而, 传统的物种分布大都是以行政区划为基础的简单描述, 依赖于专家主观判断, 并且忽视环境异质性, 因而利用该类数据得到的结果其精确性往往受到诟病^[5]。为此, 生态学家提出利用物种生态位模型(Ecological Niche Models, ENMs), 即利用物种分布点及其所关联的环境变量去推算物种的生态需求从而模拟物种的分布^[6]。其中, 最大熵模型(Maximum Entropy model, Maxent)由于仅需物种的出现点位信息, 规避了回归模型对物种“非出现点”数据的要求^[7], 使模拟物种潜在分布更加便捷容易, 同时对小样本、非规则取样等数据偏差问题耐受性更高^[8], 预测表现优异, 因而被广泛用于珍稀濒危物种的分布预测^[9]、入侵物种的管理^[10]、全球气候变化对物种分布的影响^[11]、生物多样性保护评估^[12]、自然保护区的选择和设计^[13]等方面, 已经成为大尺度研究中不可或缺的重要工具。

水鸟作为湿地特有的高等生物类群, 是湿地生态系统中的重要组成部分, 对于维持湿地生物多样性具有重要的作用^[12]。粤港澳大湾区河网密集广布, 水道纵横交错, 拥有丰富的滨海湿地和河流湿地, 水鸟资源丰富。此外, 粤港澳大湾区处于东亚—澳大利亚路线候鸟重要迁徙路线的中端位置, 是南北迁飞水鸟尤其是许多珍稀濒危水鸟的重要停歇地和越冬地。但近几十年来, 随着城市化与工业化的快速发展、人口和产业活动集聚, 区内湿地开发程度加深, 大量的围垦填海活动等使湿地退化严重, 近海与海岸湿地大面积减少, 湿地泥沙淤积、水质污染、生物多样性丧失等生态环境问题突出^[14-15]。掌握水鸟多样性的空间分布特点, 从而利用有限的资源对最急需保护的区域进行优先保护, 已成为粤港澳大湾区生态文明建设中亟待解决的核心问题。为此, 本研究以实地调查及文献检索的物种点位为基础, 利用Maxent模型对水鸟的潜在分布区进行预测, 在此基础上, 分析粤港澳大湾区的水鸟多样性的分布格局及热点地区, 以期为粤港澳大湾区水鸟多样性保护规划提供科学依据。

1 材料和方法 1.1 研究范围

粤港澳大湾区地处广东省中南部(112°45′E, 21°31′N—113°50′E, 23°10′N)。本文的研究范围涵盖粤港澳大湾区广州、深圳、珠海、佛山、惠州、东莞、中山、江门、肇庆9个地级市(图 1), 总面积约54600 km²。通过ArcGIS将其转化为597228个300 m× 300 m的网格, 本研究所有分析将在此网格体系上进行。

1.2 水鸟分布数据

水鸟的分布数据主要来自于(1)广东省科学院动物研究所动物调查监测与恢复中心在珠三角各市开展的本底调查, 调查于每年的越冬季和繁殖季开展, 从中筛选出涉及水鸟的相关记录, 共2598条；(2)中国观鸟记录中心网站(http://www.birdreport.cn/)上的观鸟记录, 筛选出与水鸟相关并有明确经纬度信息的记录, 共2995条；(3)公开发表的期刊论文中的水鸟分布记录^[16-22], 共235条, 所有记录均来自于2016—2019年, 合计5828条。为确保模型精度以及消除空间自相关所导致的模型偏差, 本研究仅选择了具有10个以上分布数据的水鸟作为研究的对象, 且每个300 m× 300 m的网格内一个物种仅保留一个分布点记录^[23-24]。最终, 55种水鸟, 5204个分布位点被用于本研究中(图 1)。

1.3 环境数据

在综合前人的研究的基础上^[25-27], 结合水鸟栖息地的环境特征, 从气候、生境和干扰三方面考虑, 选择了年平均气温、气温季节变化、土地利用类型、水源距离、干扰距离等15个影响水鸟分布的环境因子来构建模型(表 1, 图 2, 图 3)。

气候数据来源自全球气候数据中心(https://www.worldclim.org/)的当代气候数据(1970—2000年)。2015年土地覆盖数据由广东省环境科学研究院提供, 水源距离基于提取土地利用类型中的水体, 通过计算各个网格到最近水源(河流、湖泊、水库等)的欧式距离获得；干扰距离基于提取土地利用类型中的建设用地, 通过计算各网格到最近的干扰源(道路、建筑等)的欧式距离获得。归一化植被指数(NDVI), 以Landsat-8遥感卫星影像作为数据源, 通过ArcGIS10.2软件中计算得到。红树林数据来源自广东省林业局2017年全省红树林本底调查, 滩涂数据和人口密度数据由广东省城乡规划设计研究院提供。所有的环境变量在ArcGIS中进行重采样，统一到相同坐标系相同范围的300 m× 300 m分辨率下。

1.4 Maxent模型

考虑到环境变量间存在着一定的相关性, 变量间相关性过高会使模型分析结果产生过度拟合。因此, 为保证模型预测结果, 本研究对环境变量进行筛选和相关性分析^[28]。首先, 选择所有环境变量进入Maxent模型进行初步模拟, 通过模型中的刀切法(Jackknife)判断各环境因子对模型预测结果的贡献度。随后, 参照Yang等的研究方法^[29-30], 对各环境变量进行多重共线性分析, 若两变量之间的Pearson相关性系数|r|≥0.8, 则取模型最初运行结果中贡献大的变量。

本研究选取75%的分布点记录作为训练集用于模型建立, 剩下25%的分布点记录作为测试集用于模型验证, 最大迭代次数为5000次, 模型重复运行10次, 结果输出类型选择Logistic模式, 其余参数则均使用默认值^[31]。对于预测结果, 采用ROC曲线(receiver operating characteristic curve)下面积, 即AUC值(Area Under Curve)进行精度评价。AUC值的范围为[0, 1], 通常认为值越大, 表示模型预测结果的精度越高。评价标准为：AUC值在0.5—0.6, 模型预测失败；0.6—0.7, 较差；0.7—0.8, 一般；0.8—0.9, 良好；0.9—1.0, 优秀^[32]。

选择均等测试敏感性和特异性阈值(Equal training sensitivity and specificity Logistic threshold)的方法, 将模型预测结果从Logistic分布概率值转化为0—1的二项取值。如果物种在某一栅格的分布概率大于此阈值, 则认为物种在这一栅格内有分布(1), 反之则是无分布(0)。

1.5 模型整合与热点区分析

根据Maxent模型预测结果, 利用ArcGIS中的栅格计算器工具对55种水鸟的分布预测进行叠加分析, 得到粤港澳大湾区水鸟丰富度空间分布格局。依据物种丰富度从多到少, 采取自然间断点分级法划分为热点地区、次热点地区、中等地区、次冷点地区和冷点地区5个等级^[33-34]。最后应用ArcGIS的分区统计工具, 统计各个等级分区的面积。

2 结果

结果显示, 55种水鸟模型AUC值均高于0.8, 平均AUC值为0.946±0.022, 表明所有模型均具有优秀的预测精度, 可用于水鸟多样性格局预测。就全部水鸟而言, 对模型预测贡献度排列前3的环境因子依次是降雨量季节变化(30.07%)、土地利用类型(28.86%)和距离水源的距离(9.73%)；分居留型来看, 对候鸟的潜在分布预测贡献度较高的环境因子有降雨量季节变化(35.46%)、土地利用类型(31.51%)和距离水源的距离(6.87%), 对留鸟的潜在分布预测贡献度较高的环境因子有土地利用类型(21.09%)、距离水源的距离(18.11%)、最冷月的最低气温(14.46%)和降雨量季节变化(14.26%)(图 4)。

从55种水鸟对环境因子的响应曲线上看, 在降雨量的季节变化方面, 水鸟出现的概率随降雨量季节变化的增大而增加, 最高峰值出现在78 mm；最冷月水鸟出现概率的最高峰值出现在气温12—13℃时, 水鸟出现的概率随气温的降低而下降；在气温的年变化上, 气温的年变化越大水鸟的出现概率越低, 大部分水鸟出现概率的峰值在17—20℃之间。土地利用类型是除气候因子之外对水鸟分布影响最大的环境因素, 水鸟多聚集在河流、滩涂、湖泊等湿地类型。距水源越近, 水鸟出现概率越高, 对水源有较高依赖性。

根据Maxent的预测结果, 水鸟的潜在分布区集中在珠江口区域。按照水鸟居留型划分, 冬候鸟如绿翅鸭Anas crecca 、赤颈鸭Anas Penelope 、红嘴鸥Larus ridibundu等的分布特性较为显著, 仅分布于东南部沿海区域, 集中在深圳、珠海、江门、中山；白鹭Egretta garzetta、牛背鹭Bubulcus ibis、黑水鸡Gallinula chloropus等留鸟沿水系分布的特征较为明显, 分布范围较冬候鸟广(图 5)。

根据热点地区分析结果显示, 水鸟多样性热点地区主要分布在大湾区的东南部沿海地带, 分布面积较大的有珠海、江门、深圳、中山、广州；次热点地区分布在热点地区的外延, 沿着水系从东南部沿海地区向北部内陆方向延伸, 分布面积较大的是江门、深圳、珠海、中山、惠州(图 6, 图 7)。热点地区内有自然栖息地(包括林地、草地、湿地、滩涂等)有1064.25 km², 人工栖息地(包括建筑用地、耕地等)有405.63 km²；次热点地区内有自然栖息地998.91 km², 人工栖息地878.31 km²。

3 讨论

水鸟多样性热点地区主要分布在珠江口地带, 集中在珠海、江门、深圳、中山等市。珠江口是中国水鸟迁徙的主要途径地之一, 在水鸟聚集的广州南沙、深圳后海湾、珠海淇澳岛、磨刀门、江门崖门、镇海湾等地, 咸淡水交汇, 海岸类型多样, 且拥有一定面积的滩涂和红树林, 是水鸟栖息和觅食的主要场所, 水鸟多样性丰富, 以滨海湿地水鸟为主。其中, 斑背潜鸭Aythya marila、铁嘴沙鸻Charadrius leschenaultii、蒙古沙鸻Charadrius mongolus、斑脸海番鸭Melanitta fusca仅分布于滨海湿地, 且分布面积最少。珠江三角洲径流通过八大口门注入珠江口, 水鸟丰富度从珠江口门区域沿着水系往内陆逐渐减少, 水鸟多样性降低, 以内陆湿地水鸟为主, 小 Tachybaptus ruficollis、池鹭Ardeola bacchus、普通翠鸟 Alcedo atthis和白胸苦恶鸟Amaurornis phoenicurus的分布最为广泛。在水鸟多样性热点地区中, 自然栖息地与人工栖息地约为2.5∶1, 其中自然栖息地的比重较高, 对于有较多水鸟聚集热点地区, 可以结合当地发展状况在适当的范围内扩大自然保护区或湿地公园的面积, 或建立一些自然保护区或湿地公园, 就近保护。如在江门市东南部的银湖湾湿地公园、镇海湾湿地公园、小鸟天堂等水鸟聚集较多的区域, 在原有保护地的基础上, 根据热点地区的分布现状及水鸟活动规律, 选择湿地集中分布的区域, 新建或扩充保护地, 开展区域性水鸟保护行动, 建设水鸟生态廊道, 连通水鸟栖息生境, 形成保护网络。

水鸟分布主要受气候及土地利用影响。其中, 降雨量季节变化和年最低气温是决定水鸟分布的最重要气候因子。降雨量的季节变化导致湿地水位发生改变, 大量研究表明^[35-37], 湿地的水位变化是影响水鸟觅食地和休息地选择的关键因素。最冷月的最低气温上升是气候变暖的主要体现之一, 近100年来全球平均气温上升了0.85℃, 气候变暖趋势明显^[38]。有研究表明, 全球气候变暖对水鸟的影响比对陆生鸟类的影响更为明显^[39]。最低气温的上升改变了迁徙水鸟的越冬范围和迁徙路线^[40-41]。粤港澳大湾区在水鸟迁徙路线中处于重要的地理位置, 每年秋冬季节都有大量的越冬水鸟在此栖息, 更需要关注气候变化对水鸟的影响, 为水鸟适应气候变化提供良好的栖息环境。

河流、湖泊、近海湿地是水鸟赖以为生的土地覆盖类型。然而, 大湾区作为我国南部经济发展最为迅速的区域之一, 各种开发活动对当地湿地资源带来巨大威胁。特别是在大湾区沿海经济发达城市, 如广州、深圳、珠海等, 近年来随着开发建设的快速推进, 围海养殖、填海造地和机场码头的建设, 导致土地利用类型产生了剧烈的转变, 天然湿地萎缩, 湿地生态功能退化尤其是水质污染严重, 自然岸线消失, 与之对应的是人工岸线逐年增加^[42]。而如前说述, 这些城市恰恰是水鸟多样性最为丰富的区域。这些过度的围填海活动导致湿地生境锐减及破碎化, 改变了水鸟栖息地适宜性, 由此而引起的水鸟分布变迁将严重改变其空间分布格局, 对水鸟丰富度和多样性产生巨大的负面影响。

截止到2019年底, 粤港澳大湾区已建成省级及省级以上自然保护区8个, 湿地公园16个, 其中以水鸟为主要保护对象的保护地共8个。通过保护地和水鸟多样性热点地区对比(图 6), 可以看出, 覆盖到水鸟多样性热点地区的保护地数量较少, 还存在较多的保护空缺区域。其中, 江门、中山、珠海、深圳等地的保护空缺区域较大。此外, 保护地多呈孤立分布, 缺乏连通性。在下一步规划中, 应加强对这些保护空缺区域的研究和保护。在目前保护地体系下仍为保护空白区域的水鸟多样性热点区, 需要对自然保护地整合优化, 在适当的范围内扩大自然保护区或湿地公园的面积, 将空缺区域纳入保护范围, 或选择保护较良好的湿地集中分布区, 新建保护地, 以填补保护空缺。对于大湾区水鸟栖息地保护较分散, 缺乏有效的连接, 孤岛化、破碎化严重的现象, 将考虑构建水鸟生态廊道, 以水系串联各个保护地, 优化水鸟保护网络, 有助于应对气候变化对水鸟迁徙的影响, 提升和拓展迁徙水鸟的生存空间, 提高湿地生态系统的稳定性。

对物种多样性格局及热点区域进行评估与识别, 进而确定出优先保护区域, 是生物多样性保护的重要手段^[43]。然而, 在当前多样性格局研究大多依赖于以行政区划作为记录单位的分布信息^[44-45], 其结果主观性强, 且忽视了物种在空间上是异质性分布的。因此, 本研究基于野外调查及文献检索的物种分布点位信息, 结合多个被认为对鸟类分布起决定作用的环境因子, 通过Maxent模型对粤港澳大湾区水鸟多样性格局及热点分布状况进行分析, 其结果较行政区划分布数据的简单叠加更为精确详实, 能为区域生物多样性的保护规划提供更为科学的依据。

本文基于网络收集和实地调查两个方面获得水鸟“出现点”数据。然而受观测记录者个人主观认知的影响, 网络开源数据存在一定局限性, 可能会导致数据出现分布不均匀的问题, 从而导致模型结果偏差。此外, 受公布的观测数据和实际调查有限性的影响, 本文研究对象未能涵盖到粤港澳大湾区所有水鸟, 且可能存在某一区域水鸟记录缺乏, 会在一定程度上对小区域水鸟物种的丰富度造成误差。但相对地, 纳入本研究中的水鸟大都是本区域的常见种及优势种, 对群落特性与功能起决定作用, 其整体分布格局受局部误差影响不明显。此外, 环境数据与水鸟分布数据的时间差异亦可能导致研究结果偏差, 如本文中由于实时气候数据获取相对困难, 因此使用WorldClim数据库的当代气候数据(时间为1970—2000年)作为替代, 因而与水鸟分布数据时间(2016—2019)未能同步。尽管气候因子在短时间内相对稳定, 对研究结果不会造成太大偏差, 但这种偏差在未来研究中亦应予以克服。尽管因受制于物种分布点位的可获得性和环境数据的时间性, 但本研究直观地反映粤港澳大湾区水鸟整体的栖息特征和丰富度空间分布状况, 对于保护粤港澳大湾区生物多样性, 维持区域生态系统安全和稳定具有重要意义。

致谢: 感谢广东省野生动物调查监测与生态修复工程技术研究中心对本研究的支持, 感谢广东省城乡规划设计研究院对本文环境数据获取的协助。