2021, Vol. 41文章信息
- 杨安琪, 余海英, 黄化刚, 张锡洲, 李廷轩
- YANG Anqi, YU Haiying, HUANG Huagang, ZHANG Xizhou, LI Tingxuan
- 籽粒镉低积累水稻地上部镉高积累遗传特性分析
- Pivotal genetic mechanisms of the shoot cadmium accumulation in a low grain cadmium-accumulating rice
- 生态学报. 2021, 41(18): 7322-7330
- Acta Ecologica Sinica. 2021, 41(18): 7322-7330
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb202006281668
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文章历史
- 收稿日期: 2020-06-28
- 网络出版日期: 2021-06-15
镉(Cd)是一种毒性极强的重金属元素, 其生物有效性高、迁移性强[1]。随着工业化和城镇化进程的加快, 农田土壤Cd污染日益严重, 且易随食物链进入人体、危害人类健康[2-3]。水稻是人类膳食Cd的主要来源, 其平均Cd含量显著高于其他谷类食物[4]。因此, 安全利用Cd污染农田土壤、降低糙米Cd含量成为亟待解决的粮食安全问题。选育籽粒Cd低积累水稻能保障Cd污染农田的安全生产, 同时一些生物量大、地上部Cd积累能力较强的水稻品种表现出较好的Cd修复潜力[5-6], 因而选育地上部Cd高积累、籽粒Cd低积累的水稻品种利于实现Cd污染农田的修复和安全生产。明晰水稻Cd积累的遗传机制是选育籽粒Cd低积累或地上部Cd高积累水稻的重要前提。不同水稻品种Cd积累存在明显的基因型差异, 利于寻找相关功能基因[7-8]。研究发现, 水稻Cd积累相关性状属数量性状, 遗传机制复杂, 同时受环境因素影响, 因此不能仅通过表型对基因型进行选择[9]。QTL定位通过建立数量性状表型值与DNA分子标记间的关系, 可以确定各个QTL位点在染色体上的位置、效应及其相关作用[10-11], 使复杂数量性状的遗传改良和分子操纵成为可能, 具有较大的应用前景[12-13]。近年来, 利用Cd积累能力差异显著的水稻品种构建的F2、RIL、CSSLs等群体进行QTL定位, 在水稻12条染色体上发现了控制水稻籽粒和地上部Cd积累相关的QTLs[14-16]。Xue等[17]利用DH群体, 在第7号染色体上得到控制地上部Cd含量的QTL qCDS7。Ueno等[18]和Tezuka等[19]利用不同亲本构建的F2群体, 也在第7号染色体上得到控制地上部Cd积累量的QTL, 其中QTL qCdT7包含的基因OsHMA3发生碱基突变, 以该基因作为分子标记, 筛选出了Cd污染农田修复效果显著的水稻品种Akita 110[19-22]。除第7号染色体外, Ueno等[18]和Yan等[23]分别还在第2、5、11和10号染色体上定位到控制水稻地上部Cd积累量的QTL。此外, 还有研究发现水稻Cd积累相关QTL如qCd-2、qCd-7、GCC7、qCd1-3、CAL1等影响籽粒、叶片、根等部位Cd含量[14-15, 24-25]。可见, 通过QTL定位挖掘水稻Cd积累的关键基因有助于阐明水稻Cd积累的遗传机制, 为利用分子标记辅助选择育种奠定基础。相同土壤环境条件下, 相较于其他籽粒Cd低积累水稻品种, 雅恢2816具有更强的地上部Cd积累能力, 可用于Cd污染农田边修复边生产。前期已对其籽粒Cd低积累特性进行了探讨[26-28], 但其地上部Cd积累的遗传稳定性和遗传机制尚不清楚。利用雅恢2816杂交后代F1和F2, 分析其地上部Cd积累相关性状的杂种优势, 挖掘控制地上部Cd积累相关性状的QTL, 明确其地上部Cd积累机制, 为分子标记辅助选择籽粒Cd低积累且地上部Cd高积累材料提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 供试材料水稻雅恢2816(R)、泸98A(S1)、5406A(S2)、C268A(S3)、泸98A/雅恢2816(H1)、5406A/雅恢2816(H2)、C268A/雅恢2816(H3)、F1群体(包含雅恢2816与3个不育系材料(泸98A、5406A、C268A)分别杂交得到的第一代群体H1、H2和H3)、F2群体(共120个株系, 为杂交组合H3的自交后代)。由四川农业大学农学院提供。雅恢2816是四川省常用杂交生产的籼稻品种, 具有地上部Cd高积累和籽粒Cd低积累特性；泸98A(S1)、5406A(S2)和C268A(S3)均为不育系水稻材料, 其地上部Cd含量与积累量在盆栽和大田试验中均显著低于雅恢2816[26, 28]。
1.2 试验设计与处理第一期试验共设21个试验小区(1 m×2 m), 种植亲本及F1, 每个材料设3次重复。第二期试验共设6个试验小区和1个试验大区(1 m×4 m), 分别种植亲本(雅恢2816、C268A)和F2。各小区随机区组排列, 各区间设20 cm缓冲带。每小区种植水稻32穴, 每大区种植水稻120穴, 每穴1株, 株行距为20 cm×25 cm。三叶期栽插, 采用旱地育秧, 于当年4月播种, 5月移栽, 按当地习惯进行水肥管理和病虫害防治。
试验区位于四川省成都平原某市的Cd污染农田, 属中纬度亚热带湿润气候区, 海拔507 m, 年均温15.9—16.1 ℃, 年均降水量900—1000 mm。试验土壤基本理化性质为pH 6.60、有机质34.61 g/kg、全氮2.43 g/kg、碱解氮100.31 mg/kg、有效磷19.03 mg/kg、速效钾69.25 mg/kg、全Cd 1.92 mg/kg、有效Cd 0.63 mg/kg。
1.3 样品采集与制备于水稻抽穗期, 分单株采集雅恢2816、C268A和F2幼叶鲜样于2mL灭菌灭酶冻存管中, 经液氮冷冻后储存于-75℃超低温冰箱中, 用于DNA提取。于水稻成熟期采样, 将样品用自来水冲洗干净, 根部用20 mmol/L Na2-EDTA溶液浸泡15 min去除根表附着的Cd2+, 再用去离子水洗净, 最后用吸水纸擦干。将植株分为根、茎、叶、穗, 根、茎、叶于105 ℃下杀青30 min后, 75 ℃烘干至恒重, 称重后粉碎备用, 穗部经风干称重后, 脱粒制成糙米备用。
1.4 测定项目及方法土壤基本理化性质采用常规分析方法[29]；土壤全Cd含量采用HNO3-HClO4-HF(5∶1∶1, 体积分数)消化, 有效态Cd含量采用DTPA提取, 植株Cd含量采用HNO3-HClO4(5∶1, 体积分数)消化, 火焰原子吸收分光光度计(AA400P, Analytikjena, Germany)测定。
1.5 基因型分析采用Takara试剂盒提取叶片DNA。利用简化基因组测序技术(Genotyping by sequencing)进行基因型鉴定。内切酶组合为EcorI/NIaIII(New England Biolabs, Ipswich, MA)。
1.6 QTL定位利用已构建的遗传连锁图谱和表型数据[27], 采用WinQTL Cartographer v2.5程序包的复合区间作图法(Composite Interval Mapping, CIM)进行QTL定位分析。选择0.5 cM的扫描区间, 在整个遗传图谱上逐步扫描寻找QTL。同时, 选择距离待检测区间至少10 cM, 与性状相关性显著性最强的前15个标记作为协变量, 校正背景QTL效应对目标区间QTL分析的影响。以LOD值2.5作为阈值来判断QTL是否存在, 若标记区间中LOD>2.5, 则认为该区间LOD最高处所对应的位点为一个QTL, 并估计各个QTL对表型变异的贡献率。QTL的命名基本按照McCouch等[30]的方法并稍作改动：q+目标性状英文缩写名称(首字母大写)+“-” +连锁群的序号+“-”+同一连锁群上QTL数, 本文中QTL名称均用斜体表示。qSB指控制指地上部生物量的QTL；qSCdA指控制指地上部Cd积累量的QTL。
1.7 数据处理地上部Cd积累量=茎生物量×茎Cd含量+叶生物量×叶Cd含量, 超亲优势=(F1表型值-高值亲本表型值)/高值亲本表型值×100%, 中亲优势=(F1表型值-双亲表型平均值)/双亲平均值×100%。
统计分析在SPSS 24.0中进行, 多重比较选择LSD法；图表制作采用Origin 8.0和Excel 2013。
2 结果与分析 2.1 F1地上部Cd积累相关性状的杂种优势亲本及其F1地上部生物量、Cd含量和Cd积累量差异显著(表 1, 表 2)。总体而言, F1地上部生物量显著高于雅恢2816, 除H2, 杂交组合H1和H3与其不育系母本无显著差别。H1、H2和H3地上部生物量分别为雅恢2816的1.43、1.35和1.43倍。所有杂交组合地上部Cd含量显著低于雅恢2816, 显著高于不育系母本。所有杂交组合地上部Cd积累量显著高于各不育系母本, 与雅恢2816无显著差别。H1、H2和H3地上部Cd积累量分别为雅恢2816的1.17、1.16和1.16倍。F1地上部Cd积累相关性状表现出较好的中/超亲优势, Cd积累相关性状杂种优势受遗传效应的影响, C268A/雅恢2816后代表现较好, 可利用其F2进行遗传特性分析。
| 水稻材料 Rice lines |
生物量 Biomass/(g/株) |
Cd含量 Cd concentration/(mg/kg) |
Cd积累量 Cd accumulation/(μg/株) |
水稻材料 Rice lines |
生物量 Biomass/(g/株) |
Cd含量 Cd concentration/(mg/kg) |
Cd积累量 Cd accumulation/(μg/株) |
|
| R | 27.51±2.16c | 8.88±0.22a | 245.28±24.58ab | H1 | 39.42±1.71ab | 7.32±0.28bc | 288.57±14.63a | |
| S1 | 40.57±0.58a | 5.02±0.35d | 204.01±16.74b | H2 | 37.22±0.49ab | 7.64±0.17b | 284.07±3.38a | |
| S2 | 29.41±2.35c | 6.77±0.11c | 198.61±12.48bc | H3 | 39.41±2.67ab | 7.23±0.1bc | 285.03±20.83a | |
| S3 | 35.08±1.18b | 4.29±0.25e | 150.82±13.38c | |||||
| 字母代表不同水稻材料，即R: 雅恢2816, S1:泸98A, S2:5406A, S3:C268A, H1:泸98A/雅恢2816杂交第一代，H2:5406A/雅恢2816; 杂交第一代，H3:C268A/雅恢2816杂交第一代; 不同小写字母表示不同水稻间差异显著(P < 0.05) | ||||||||
| 杂交组合 Hybrids |
中亲优势Mid-parent heterosis/% | 超亲优势Super-parent heterosis/% | |||||
| 生物量 Biomass |
Cd含量 Cd concentration |
Cd积累量 Cd accumulation |
生物量 Biomass |
Cd含量 Cd concentration |
Cd积累量 Cd accumulation |
||
| H1 | 15.83 | 18.67 | 28.46 | -2.81 | -17.56 | 17.65 | |
| H2 | 30.76 | 8.37 | 27.99 | 26.53 | -14.04 | 15.82 | |
| H3 | 25.93 | 24.53 | 43.92 | 12.34 | -18.64 | 16.21 | |
雅恢2816地上部Cd含量、Cd积累量显著高于C268A, 生物量无显著差异(表 3)。雅恢2816地上部Cd含量和Cd积累量分别为C268A的2.17和2.03倍。F2地上部生物量、Cd含量和Cd积累量表现为连续分布和中/超亲分离, 变异系数分别为51.14%、15.18%和57.79%, 其中Cd积累量变异较大。说明地上部Cd积累相关性状均为数量性状, 适合进行QTL定位。
| 性状Trait | 亲本Parents | F2群体F2 population | ||||||
| 雅恢2816 | C268A | 最大值 Maximum |
最小值 Minimum |
标准差 Standard deviation |
平均值 Avgerage value |
变异系数 Coefficient variation/% |
||
| 生物量Biomass/(g/株) | 40.46 | 43.18 | 93.70 | 7.56 | 19.06 | 37.27 | 51.14% | |
| Cd含量Cd concentration/(mg/kg) | 9.19* | 4.23 | 11.37 | 5.93 | 1.26 | 8.28 | 15.18% | |
| Cd积累量Cd accumulation/(μg/株) | 371.77* | 182.77 | 1007.00 | 57.95 | 179.55 | 310.69 | 57.79% | |
| *表示两亲本间差异显著(P < 0.05) | ||||||||
对F2地上部Cd积累量与各性状间进行相关性分析(表 4), 除根和糙米Cd含量外, 地上部Cd积累量与地上部生物量、Cd含量, 根、糙米的生物量、Cd积累量和根-地上部转移系数呈极显著正相关, 与地上部-籽粒转移系数呈极显著负相关。说明水稻地上部Cd积累量与地上部生物量、Cd含量, 根、糙米的生物量、Cd积累量和根-地上部转移系数、变化趋势相同, 而与根-地上部转移系数变化趋势相反。
| 性状 Trait |
地上部Cd积累量 Shoot Cd accumulation/(μg/株) |
性状 Trait |
地上部Cd积累量 Shoot Cd accumulation/(μg/株) |
|
| 地上部生物量Shoot Biomass/(g/株) | 0.953** | 糙米生物量Grain Biomass/(g/株) | 0.263** | |
| 地上部Cd含量Shoot Cd concentration/(mg/kg) | 0.356** | 糙米Cd含量Grain Cd concentration/(mg/kg) | 0.067 | |
| 根生物量Root Biomass/(g/株) | 0.439** | 糙米Cd积累量Grain Cd accumulation/(μg/株) | 0.279** | |
| 根Cd含量Root Cd concentration/(mg/kg) | 0.164 | 根-地上部转移系数Transfer factor of Cd to shoot | 0.458** | |
| 根Cd积累量Root Cd accumulation/(μg/株) | 0.458** | 地上部-籽粒转移系数Transfer factor of Cd to grain | -0.422** | |
| *表示各性状相关性极显著(P < 0.01), *表示各性状相关性显著(P < 0.05) | ||||
利用C268A与雅恢2816构建的F2作图群体, 共定位到4个与地上部生物量和Cd积累量紧密连锁的主效QTL位点(表 5, 图 1)。其中, 地上部生物量紧密连锁的QTL qSB-6位于第6号染色体, 物理区间大小为4.28cM, 表型贡献率为14.4%。3个控制地上部Cd积累量的QTL qSCdA-4、qSCdA-6-1和qSCdA-6-2分别位于第4、6和6号染色体, 其物理区间大小分别是9.64、13.5和2.43cM, 表型贡献率分别为11.7%、14.4%和10.6%。4个QTL的加性效应均为负, 表明控制增加地上部生物量及Cd积累量的基因均来自父本雅恢2816。在第6号染色体上, 区间marker 04171-marker 04197同时控制地上部生物量与Cd积累量, 其物理区间大小为3.28cM。
| 性状 Trait |
QTL | 染色体编号 Chromosome No. |
标记区间 Maker interval |
阈值 LOD |
物理区间 Physical >interval |
表型贡献率 R2 /% |
加性效应 Additive effect |
| 地上部生物量 Shoot Biomass |
qSB-6 | 6 | marker 04171-marker 04197 | 4.06 | 17.24-21.52 | 14.4 | -8.94 |
| 地上部Cd积累量 | qSCdA-4 | 4 | marker 03334-marker 03367 | 3.25 | 92.98-102.62 | 11.7 | -94.78 |
| Shoot Cd Accumulation | qSCdA-6-1 | 6 | marker 04124-marker 04200 | 4.06 | 9.77-23.27 | 14.4 | -91.97 |
| qSCdA-6-2 | 6 | marker 04225-marker 04239 | 2.92 | 26.26-28.69 | 10.6. | -81.18 |
Cd胁迫下, 植物的正常生长发育会受到影响, 首先体现在根、茎、叶生物量的变化[32]。本研究中, 杂交组合泸98A/雅恢2816、5406A/雅恢2816和C268A/雅恢2816的地上部生物量显著高于父本雅恢2816, 表现出中/超亲优势, 表明利用杂交育种, 可以明显提高水稻的生物量。同时, 各杂交组合地上部Cd含量和Cd积累量显著高于不育系母本, 表现出中/超亲优势。前期发现, 在Cd污染大田和不同Cd处理的盆栽试验中, 各杂交组合籽粒Cd含量显著低于双亲, 表现出明显的负向超亲优势[31, 33]。研究表明, 杂交水稻对Cd的积累主要受双亲遗传背景影响[34]。雅恢2816具有籽粒Cd低积累、地上部Cd高积累特性, 可稳定遗传给后代。因此, 以上杂交组合可应用于Cd污染农田的边生产边修复。具有杂种优势的性状一般属数量性状, 受多基因控制, 亲本材料的遗传背景差异可能导致杂交组合Cd积累量存在较大差异[34-35], 从分子层面深入挖掘水稻Cd积累的遗传机制可提高杂种优势利用效率。本研究利用地上部Cd积累特性差异显著的亲本材料, 在第4和6号染色体上得到控制地上部Cd积累量的QTL qSCdA-4、qSCdA-6-1和qSCdA-6-2, 与前人结果比较, 是新的控制水稻地上部Cd积累量的主效QTL。
3.2 水稻Cd积累相关性状遗传关系分析了解水稻地上部与籽粒Cd积累的遗传关系对于实现Cd污染农田边生产边修复目标至关重要。Wang等[36]利用RIL群体, 在7号染色体上定位到同时控制水稻地上部Cd含量和糙米Cd含量的QTL qCd7.1。Ishikawa等[37]利用BILs群体, 在第2号染色体上控制籽粒Cd含量的QTL qGCd2与控制地上部Cd含量的QTL qSCd2紧密连锁, 在第7号染色体上控制籽粒Cd含量QTL qGCd7和地上部Cd含量的QTL qSCd7完全重叠。Hu等[38]与Abe等[39]在3号染色体上分别定位到控制糙米Cd含量的QTL qCCBR3和控制地上部Cd含量的QTL qlGCd3, 二者存在重叠区域。Ueno等[18]和Liu等[15]利用不同的作图群体, 以水稻地上部Cd积累量与糙米Cd含量为指标进行QTL定位, 在第2号染色体上, 两个QTL存在重叠部分。本研究中控制水稻地上部Cd积累量的QTL与前期得到的4个控制糙米Cd含量的QTL位点位于不同的染色体[27], 与Wang等[36]和Ishikawa等[37]的研究结果不同, 且与其他学者比较, 也并无重叠区域, 与Hu等[38]和Abe等[39]、Ueno等[18]和Liu等[15]结果不同。这可能与不同研究的双亲遗传差异和群体类型不同有关[40]。本研究中, 控制糙米Cd含量和地上部Cd积累量的QTL增效等位基因来源不同, 且定位于不同染色体, 表明源于雅恢2816的等位基因不会同时增加地上部Cd积累量和糙米Cd含量。
水稻地上部Cd积累量与各器官生物量、Cd积累量、转移系数之间存在明显的相关性, 且在4号和6号染色体出现QTL集簇区Cl4-1、Cl6-1、Cl6-2和Cl6-3。在4号染色体上, 集簇区Cl4-1发生qGB-4与qSCdA-4重叠, 且加性效应一致[31], 表明Cl4-1能增加地上部Cd积累量并提高稻米产量。经基因预测, 在集簇区Cl4-1内含有基因Os04g0613000(OsZIP3)。研究发现, OsZIP3在水稻节点表达较高, 负责扩大维管束的木质部中Zn的卸载, 从而调控Zn在地上部的分配[41]。Cd和Zn具有相似的化学性质, 一些Zn转运蛋白同时负责Cd的转运[42], 因而推测OsZIP3可能参与了Cd的分配, 进一步研究Os04g0613000的功能, 有助于解释雅恢2816地上部Cd积累机制。亲本雅恢2816具有较高的根-地上部转移系数, 且地上部-籽粒转移系数较低, 使其具有籽粒Cd低积累、地上部Cd高积累特性。相关研究表明, OsHMA2和OsHMA3在Cd从根向地上部的转运过程中起到重要作用, OsHMA2参与Cd向木质部的装载[43], 而OsHMA3能将Cd区隔化在根细胞的液泡中[20, 44]。但在本研究中同时控制根-地上部转移和地上部Cd积累量的集簇区Cl6-1不包含OsHMA2和OsHMA3, 有望在集簇区Cl6-1挖掘到类似功能的新基因。集簇区Cl6-2发生qSCdA-6-1、qSB-6、qRCdA-6重叠, Cl6-3发生qSCdA-6-1、qRCdA-6重叠[31], F2地上部Cd积累量与地上部生物量、根Cd积累量呈极显著正相关, 可见增加地上部生物量和根系Cd积累量, 能有效提高水稻对Cd的提取效率。控制数量性状的QTL在染色体上成簇分布的现象可见于绝大多数研究中, 这可能是同一基因控制不同性状的表达, 也可能是控制多个性状表达的基因紧密连锁的结果[39, 45], 后续可针对重叠区段进行深入研究, 以期挖掘控制地上部Cd积累的关键基因。
4 结论籽粒Cd低积累亲本材料雅恢2816具有地上部Cd高积累特性, 且能稳定遗传。地上部Cd积累相关性状由多基因控制, F2代中/超亲优势明显。QTL qSB-6控制地上部生物量, QTL qSCdA-4、qSCdA-6-1和qSCdA-6-2控制地上部Cd积累量。区间marker 04171-marker 04197同时关联着水稻地上部生物量(qSB-6)与地上部Cd积累量(qSCdA-6-1), 且与控制籽粒Cd含量的QTL未发生重叠, 该区间为后期利用分子标记辅助育种同时实现籽粒Cd低积累、地上部Cd高积累提供可能。
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