2021, Vol. 41文章信息
- 董星丰, 赵光影, 李苗, 刘超, 王迪, 杨盛东, 臧淑英
- DONG Xingfeng, ZHAO Guangying, LI Miao, LIU Chao, WANG Di, YANG Shengdong, ZANG Shuying
- 大兴安岭北部多年冻土区土壤碳氮含量及有机碳矿化特征
- Carbon and nitrogen properties and the characteristics of soil organic carbon mineralization in permafrost regions in the northern Great Hing'an Mountains
- 生态学报. 2021, 41(17): 6728-6737
- Acta Ecologica Sinica. 2021, 41(17): 6728-6737
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb202007231937
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文章历史
- 收稿日期: 2020-07-23
- 网络出版日期: 2021-06-11
长期冷湿的环境使得北方多年冻土区积累了大量的碳, 其储量约为当前大气中碳含量的二倍[1]。全球气候日益暖化情形下, 多年冻土区生态环境稳定性和生物地球化学循环过程必将发生显著变化[2-3]。众多学者认为, 冻土退化将改变土壤水热状态, 进而影响土壤碳氮的周转, 导致储存在多年冻土中的有机碳(SOC)以温室气体的形式进入到大气中, 并对气候变化起到正向反馈作用[4-6]。因此气候变暖情形下, 多年冻土区土壤碳动态变化强度及其受控因素仍需进一步明确。
随着温度升高和冻土融化深度的增加, 深层土壤碳输出贡献是评价土壤碳动态的关键[7]。Song等[8]研究指出长期冻结的深层泥炭在温度升高后生成的含碳温室气体释放量显著增加。Chen等[9]发现活动层中土壤碳的释放主要取决于可用基质, 而多年冻土层中土壤碳的释放主要受控于微生物作用。Mu等[6]对青藏高原北缘黑河流域上流多年冻土有机碳分解的研究表明, 深层土壤对水热变化的响应强度并不次于浅层土壤。可见多年冻土深层土壤有机碳已然暴露于微生物的分解。然而目前关于土壤有机碳储量及潜在排放量的研究主要集中在浅层土壤, 对较深土层知之甚少, 尤其是我国高纬度多年冻土区深层土壤碳库动态变化缺乏突破性研究进展。众所周知, 不同深度土壤的物理化学性质不同, 可能具有不同的微生物群落、丰度和活性[10-11]。森林生态系统碳储量巨大, 其细微变化可能会显著影响地球系统温室效应, 是碳循环相关研究的重点关注对象之一。因此, 了解林区土壤中的碳储量、分布规律及其潜在排放量对于预测土壤碳库与全球变暖间的反馈关系意义重大。
大兴安岭作为我国第二大冻土区, 现存多年冻土面积约3.9×105 km2, 冻土空间破碎化严重, 活动层厚度逐年加深, 热稳定性较差[13], 是当前研究土壤生物地球化学过程的理想地区。然而该地区深层土壤的碳氮分布及其对水热变化的响应特征尚不清楚。本研究采集0—6 m土壤, 分析了土壤碳氮随土壤深度的分布情况及其与土壤深度间的相互关系, 通过室内模拟实验明确了多年冻土区土壤有机碳矿化对温度和水分变化的响应特征。该研究可为全面认识多年冻土退化背景下区域碳循环及预测气候变化提供基础支持。
1 材料与方法 1.1 研究区概况大兴安岭属欧亚多年冻土带的南缘, 主要分布有大面积的森林和湿地。本研究于大兴安岭漠河林场的黑龙江省漠河森林生态系统野外观测站试验区内选择落叶松-灌丛湿地(53°28′ N, 122°20′ E)为研究对象。平均海拔约298 m, 优势植被为兴安落叶松(Larix gmelini), 20 m×20 m样方内平均树高约13.59 m, 胸径为14.54 cm, 郁闭度为0.6。灌木分布较少, 主要由狭叶杜香(Ledum palustre)、笃斯越橘(Vaccinium uliginosum)和杜鹃(Rhododendron dauricum)组成, 草本以白毛羊胡子草(Eriophorum vaginatum)构成的直径不一的“塔头”为主。土壤以褐色针叶林土为主, 同时存在泥炭及沼泽土。活动层土壤从4月中旬开始融化, 至9月中旬融化深度达到最大(约为130 cm), 活动层之下土壤富含冰晶, 温度常年保持在0度以下。研究区受控于寒温带大陆性气候, 监测数据显示2016—2017年均温为-3.3℃, 年均降水量为442.95 mm, 其中约66.47%的降水量以降雨形式集中在6—8月[14]。
1.2 样品采集2017年3月于试验区内利用地质钻机采集一根长50 m, 直径16 cm的土柱(其中6.65 m以下为岩石层, 土壤发育较差)。将土柱切割成30—40 cm长后按照常规取样方法装袋贴签, 运送至实验室后放置于-80℃冷冻冰箱保存以备后续试验。因该土柱6 m以下砾石较多, 选择0—6 m土壤样品进行试验, 样品分层设置为: 活动层土壤样品(0—20、20—40、40—60、60—80、80—100、100—120和120—150 cm), 多年冻土层土壤样品(150—180、180—210、210—240、240—270、270—300、300—330、330—360、360—390、390—420、420—450、450—480、480—510、510—540、540—570和570—600 cm)[15]。各层样品手动去除植物根茎及碎石后用以测定土壤理化性质和培养实验。
1.3 样品测定土壤含水量(SWC)在105℃条件下烘干后根据水分损失计算而得。土壤pH按照水土比1:10基于玻璃电极法测定。使用N/C 3100分析仪(analytik jena, GER)测定土壤有机碳(SOC)和溶解性有机碳(DOC)含量。土壤加酸消解后, 取适当上清液通过SAN++连续流动分析仪(Skalar Analytical, NL)分析土壤总氮(TN)、总磷(TP)含量。使用SAN++连续流动分析仪(Skalar Analytical, NL)基于KCl浸提-分光光度原理测定铵态氮(NH4+-N)和硝态氮(NO3--N)含量。
室内模拟实验的设计参考文献[16]。即采用温度与水分两种变量的交互实验(温度: T1, 5℃、T2, 10℃、T3, 15℃；质量含水量: W1, 30%、W2, 45%、W3, 60%)。单个样品用量为20 g, 培养瓶为250 mL规格的玻璃瓶, 称取样品后放入设定好温度的培养箱进行为期60 d的实验, 期间用连接有三通阀的橡胶塞密封玻璃瓶防止气体漏出, 共603个试验样品(22层×3温度×3水分×3重复+9空白)。培养过程中每3 d称重, 以补偿水分损失。气体样品采集时间为实验的第1、3、6、9、15、21、28、36、45和60 d。采集之前打开封闭的培养瓶15 min并辅以注射器抽取以使培养瓶内外气体浓度相同。开始培养时关闭三通阀, 将培养瓶放回恒温培养箱中, 1 h后接通三通阀并使用注射器采集20 mL气体进行浓度分析(GC，Agilent 7890B，USA)。
1.4 数据分析本研究中土壤有机碳矿化速率以CO2产生速率表示, 具体计算过程见公式(1)[17]。土壤有机碳累积矿化量由公式(2)得到[18]:
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(1) |
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(2) |
式中, F为土壤CO2产生速率(mg kg-1 h-1)；ρ为标准状态下CO2的浓度(g/L)；△C为测试样品与对照样品间的浓度差值(mg/m3)；V为实验所用密闭玻璃瓶的容量(mL)；T为培养箱固定温度(℃)；W为实验用土质量(kg)。
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(3) |
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(4) |
式中, R为CO2释放速率(mg kg-1 h-1)；T为培养温度(℃)；α和β为参数。
使用三因素方差分析法, 明确温度、水分、土壤深度及三者的交互作用对有土壤有机碳累积矿化量的影响。利用Pearson相关分析法研究土壤有机碳累积矿化量和土壤理化性质之间的关系。所有统计均在SPSS 16.0中操作。图形处理采用Origin 8完成。
2 结果 2.1 土壤理化性质如图 1所示, 较高的含水量出现在0—20 cm和150—210 cm。活动层中土壤含水量随着深度的增加而逐渐降低, 多年冻土层中含水量从多年冻土层顶部(约150 cm处)开始减小, 深处泥炭(约360 cm处)土壤含水量随深度增加逐渐增大。土壤pH整体呈现随深度增加而增加的趋势, 变化范围在4.83—7.08之间, 其中活动层平均值为5.56, 多年冻土层平均值为6.75。土壤SOC含量的变化范围为25.46—86.22 g/kg, 其在活动层、多年冻土层及整个土柱的平均值分别为56.90、57.51和57.34 g/kg。DOC含量平均值为3.63 g/kg, 其中活动层平均值为3.15 g/kg, 多年冻土层平均值为3.80 g/kg。总体来看, 活动层中土壤SOC和DOC含量的分布特征比较复杂, 而多年冻土层中二者随深度的变化规律较为相似。TN、NH4+-N和NO3--N的含量分别在0.79—5.50 g/kg、19.25—78.50 mg/kg和3.50—11.00 mg/kg之间。总体来看, 活动层中土壤TN、NH4+-N和NO3--N含量随深度增加均呈逐渐减少的趋势, 在多年冻土层中土壤TN和NO3--N含量呈先增后减的特征, 而土壤NH4+-N含量随土壤深度增加呈缓慢增加趋势。土壤TP含量在活动层的剖面分布规律与SOC类似, 表现为由0—20 cm的2.03 g/kg急剧增大到40—60 cm的5.41 g/kg, 之后逐渐减小至120 cm的3.49 g/kg, 多年冻土层中土壤TP含量在剖面上波动较大。
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| 图 1 土壤理化因子的剖面分布特征 Fig. 1 Profile distribution characteristics of soil physicochemical factors SWC: Soil water content, SOC: Soil organic carbon, DOC: Dissolved organic carbon, TN: Total nitrogen, TP: Total phosphorus |
相关分析表明, 土壤理化因子间存在显著相关关系, 其中土壤SWC、pH、SOC、DOC均与土壤TN、NO3--N, NH4+-N呈显著正相关, 而土壤SWC、pH、DOC、TN与土壤TP及C/N呈显著负相关关系。此外, 土壤深度是土壤理化因子的重要影响因素, 与土壤pH、SOC、DOC、TN、NO3--N, NH4+-N呈显著正相关, 与土壤TP和C/N呈显著负相关(表 1)。
| 含水量 | pH | 有机碳 | 溶解性有机碳 | 总氮 | 总磷 | 硝态氮 | 铵态氮 | 碳氮比 | 深度 | 累积碳矿化量 | |
| 含水量SWC | 1 | ||||||||||
| 酸碱度pH | -0.132 | 1 | |||||||||
| 有机碳SOC | 0.010 | 0.117 | 1 | ||||||||
| 溶解性有机碳 DOC |
0.506** | 0.137 | 0.083 | 1 | |||||||
| 总氮TN | 0.184** | 0.231** | 0.655** | 0.198** | 1 | ||||||
| 总磷TP | -0.189** | -0.328** | 0.084 | -0.274** | -0.520** | 1 | |||||
| 硝态氮NO3--N | 0.175* | 0.625** | 0.247** | 0.504** | 0.654** | -0.761** | 1 | ||||
| 铵态氮NH4+-N | 0.227** | 0.580** | 0.518** | 0.144* | 0.671** | -0.547** | 0.650** | 1 | |||
| 碳氮比C/N | -0.140* | -0.157** | -0.050 | -0.149* | -0.736** | 0.720** | -0.656** | -0.469** | 1 | ||
| 深度Depth | 0.061 | 0.847** | 0.415** | 0.209** | 0.588** | -0.566** | 0.804** | 0.882** | -0.431** | 1 | |
| 累积碳矿化量 Accumulated mineralization |
0.030 | 0.444** | 0.373** | 0.284** | 0.522** | -0.472** | 0.615** | 0.599** | -0.387** | 0.643** | 1 |
| *P < 0.05, **P < 0.01;SWC: Soil water content，SOC: Soil organic carbon，DOC: Dissolved organic carbon，TN: Total nitrogen，TP: Total phosphorus | |||||||||||
由图 2可以看出, 为期60 d的周期内, 30%水分培养下, 活动层土壤有机碳累积矿化量平均值在0.31(5℃)至0.77(15℃) mg C之间。多年冻土层土壤有机碳累积矿化量平均值在1.10(5℃)至1.99(15℃) mg C之间。45%水分培养下, 活动层土壤有机碳累积矿化量平均值在0.30(5℃)至0.89(15℃) mg C之间。多年冻土层土壤有机碳累积矿化量平均值在0.75(5℃)至1.44(15℃) mg C之间。60%水分培养下, 活动层土壤有机碳累积矿化量平均值在0.42(5℃)至0.92(15℃) mg C之间。多年冻土层土壤有机碳累积矿化量平均值在0.86(5℃)至1.58(15℃) mg C之间。
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| 图 2 60 d培养后的土壤有机碳累积矿化量 Fig. 2 Accumulated SOC mineralization after 60-days laboratory incubation experiment |
整体来看, 培养环境下温度增加有利于土壤有机碳的矿化。其对水分变化的响应比较复杂, 呈现先减小(幅度较大)后增大(幅度较小)的特征。对比分析活动层和多年冻土层土壤有机碳累积矿化量, 可见土壤有机碳累积矿化量在不同土壤深度上差异明显。各种处理下, 有机碳矿化量的高值均出现于360—390 cm之间, 此深度土壤为深层泥炭, 低值出现在150—180 cm之间, 此深度为多年冻土层的上界。方差分析表明温度、水分和深度及交互作用对累积矿化量影响显著(P < 0.001)(表 2)。
| 影响因素 Influencing factors |
深度 Depth |
温度 Temperature |
水分 Moisture |
深度×温度 Depth×Temperature |
深度×水分 Depth×Moisture |
土壤温度×水分 Temperature×Moisture |
深度×温度×水分 Depth×Temperature×Moisture |
| 累积碳矿化量 Cumulative mineralization |
P < 0.001 | P < 0.001 | P < 0.001 | P < 0.001 | P < 0.001 | P < 0.001 | P < 0.001 |
Q10即温度升高10℃, 土壤有机碳矿化程度随之变化的倍数。由图 3可知, 表层土壤和多年冻土层270 cm处的土壤具有较大的Q10值, 分别在2.44—3.44和3.68—4.39之间。而在多年冻土层的顶部, 土壤有机碳矿化对增温的响应并不符合指数形式, 这使得计算得到的Q10值极低, 在0.45—0.62之间波动。尽管土壤水分状况梯度分明, 但Q10值在各水分处理之间没有显著差异(P>0.05)。具体来看, 不同水分处理下, 土壤Q10值在0.45—4.39之间波动, 多年冻土层平均值低于活动层土壤, 但随着水分的增加, 两者的差值由0.85逐渐缩小至0.22。
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| 图 3 不同深度土壤有机碳矿化的温度敏感性 Fig. 3 Temperature sensitivity of the mineralization of SOC (Q10) at different depths |
针对浅层土壤碳循环的相关研究已经取得了坚实的基础, 但多年冻土层土壤碳储量及对气候变化的响应研究相对缺乏, 将深层土壤碳周转机制与表层土壤混为一谈可能会忽略土壤性状和有机碳随土壤剖面分布的异质性[21-22], 未来气候变化背景下深层土壤碳动态的潜在响应仍需进一步探讨。多年冻土层土壤碳库对水热变化的响应是冻土退化背景下区域碳循环及碳平衡预测的较大不确定性因素[23]。为明确土壤碳氮含量的剖面分布规律, 本研究于大兴安岭连续多年冻土区钻取土柱进行测定, 发现土壤碳氮含量的分布与其赋存机制有关。地表覆盖植被根茎的生长代谢、反复的冻融过程及伴生的复杂微生物活动使得活动层中SOC和TN含量随深度波动较大, 而多年冻土层低温厌氧的条件使得SOC和TN较难分解, 因此呈现出随深度的增加而增加的规律[24]。
由图 1得知, 含水量随深度变化的曲线出现了三次明显的拐点。分别在120 cm、180 cm、390 cm深度处, 这正好对应在活动层底部、多年冻土层顶部和深层泥炭层。Mu等[21]对祁连山东部多年冻土区土柱的研究同样发现含水量在活动层逐渐减小, 到过渡层则显著增大。不同的是我们的研究中含水量变化存在第三个拐点, 这是因为大兴安岭多年冻土区深层普遍存在较厚的泥炭。综上, 多年冻土区土壤含水量随深度的变化与土壤性状和有机质的垂直分异有关。土壤水分状况与氧供应能力密切相关, 高的含水量不利于微生物分解基质[25-26], 因此SWC与DOC、NO3--N和NH4+-N均具显著正相关关系。
3.2 土壤理化性质对有机碳矿化的影响土壤碳氮作为土壤有机碳矿化的底物, 其含量与土壤有机碳矿化作用密切相关。但土壤水热状况与碳循环相关微生物间复杂的相互关系使得土壤各理化因子与有机碳矿化作用之间的关系仍然存在较大的不确定性。如表 2所示, 大兴安岭多年冻土区土壤有机碳累积矿化量与SOC、DOC、TN、NO3--N和NH4+-N含量显著正相关, 但与C: N显著负相关。这表明更多的基质供应有利于CO2的产生, 但高的C: N限制了有机碳的分解。由于低温抑制北方多年冻土区土壤有机质的分解, 氮主要以有机形态存在或被微生物固定在冻土中, 导致植物生长受氮素限制[27]。相关研究指出外源氮输入可促进有机碳矿化[28-29]。因此大气氮沉降以及冻土融化导致的有机质分解释放的内源氮可能会加速冻土碳氮循环。土壤pH与微生物群落关系密切, 决定了微生物生物量的大小和活性。因研究区环境状况差异, 不同学者对于土壤pH这一因素如何作用于土壤碳矿化持有不同的观点。与Xiao等[30]对红壤的研究结果一致, 本研究显示土壤pH与有机碳累积矿化量呈显著正相关。原因可能是土壤pH的升高增加了土壤有机质的可溶性, 为微生物生长提供了大量基质。这有异于李顺姬等[31]在黄土高原的研究结果, 他们认为土壤矿化速率与颗粒组成之间的关系更为显著。因此, 无法绝对地定量土壤pH与有机碳累积矿化量之间的关系。土壤中磷循环及其有效性对森林土壤碳稳定性具有重要意义[32]。相关性分析表明大兴安岭多年冻土区土壤TP与DOC和CO2呈现显著的负相关关系。张秀兰等[33]的原位实验证实磷的存在可导致土壤活性碳的分解, 增加碳库的稳定性。此外氮磷养分之间存在协同效应[34], 而且磷元素不直接参与碳的分解, 因此其对土壤碳周转的影响有待进一步研究。
3.3 土壤温度、水分和深度对有机碳矿化的影响一般认为, 当土壤湿度适宜且其他因素不受限制时, 土壤呼吸作用随温度的升高呈指数模式增长。本研究中, 15℃条件下的土壤有机碳矿化量显著高于5℃培养条件(图 2), 与主流研究结果相符[35-39]。土壤含水量与微生物的氧利用率及土壤气体排放途径密切相关, 而碳矿化又受到诸如微生物群落等生物因素影响[40], 因此土壤水分状况对碳矿化的影响尚不明确。另外不同深度土壤持水能力的差异或是碳矿化作用与土壤水分关系复杂的原因之一。我们之前的研究表明土壤性状导致的持水差异使得两种林型土壤有机碳矿化随水分变化呈相反的趋势[16]。与前人研究结果一致, 我们发现土壤温度、水分及二者交互作用对土壤有机碳累积矿化量影响显著[41-42]。此外, 土壤深度是碳矿化的重要影响因素, 大兴安岭泥炭地[43]及青藏高原高山草甸[23]的研究支持了这一结果。表 2显示土壤有机碳累积矿化量、碳氮含量及深度彼此间都存在显著的相关关系, 而有机质被认为是微生物活动的底物, 因此可推测土壤碳氮含量随剖面的差异分布特征可能是土壤有机碳矿化量随深度变化的原因。另外土壤碳氮循环相关微生物的数量在不同土层中存在差异, 这也是导致土壤有机碳矿化量随深度变化的主要原因[44]。
3.4 土壤有机碳矿化的温度敏感性受生态系统类型和试验方案等因素综合影响, 土壤有机碳矿化的温度敏感性存在较大的时空差异, 但仍被视为理解土壤碳分解响应气候变暖的有效指标。试验表明0—6 m土柱各土层的Q10值变化范围为0.45—4.93之间。Q10值在各水分处理间没有显著性差异(P>0.05), 指示了土壤水分对碳矿化作用的影响可能通过其他因素体现[40]。活动层中Q10值随深度增加而逐渐减小, 平均值约为2.46, 与同地区湿地土壤相似[43, 45]。多年冻土层中Q10值随深度增加表现出先增后减的规律, 与黑河流域上游多年冻土区土壤有机碳矿化温度敏感性的剖面规律类似[6]。增温对活动层底部(120—150 cm)和多年冻土层顶部(150—180 cm)土壤有机碳矿化的影响不同于其他土层, 基于指数模型的拟合系数并不理想。这可能是因为多年冻土退化背景下, 冻融作用使得活动层底部及多年冻土层顶部土壤水热条件和微生物多样性复杂。其次对应深度处土壤SOC、DOC含量较低(图 1), 而土壤活性碳是微生物作用的基质, 模拟实验的高温环境促使微生物在较短时间内消耗土壤可利用性碳组分, 减少了培养后期底物的供给[46], 因此观测到的累积矿化量较低。此外, 我们的实验观测到了较高的甲烷排放, 多年冻土区过渡层CO2通量的降低或与此深度较高的CH4排放有关。Jiang等[47]关于大兴安岭泥炭地土壤碳排放的研究证实了这一观点。孙晓新等[48]指出活动层深度增加必将影响CH4通量。这是由于水热的变化导致冻结在深层土壤中相对稳定的有机碳转变为易被微生物利用的有机碳, 使得产甲烷菌可利用底物增加[49-50]。因此多年冻土区过渡层土壤有机碳矿化过程对温度增加的响应异于其他土层, 呈现随温度升高反而减弱的现象。虽然整体来看深层多年冻土中Q10值小于活动层, 但是随着水分的增加, 两者的差值在逐渐缩小。而冻土层上限面被认为具有隔水层的作用, 未来气候持续变暖导致的冻土退化会引起冻土层的消融, 进而改变水分运移规律, 可能使得多年冻土层土壤含水量增大。这意味着如果未来气候持续变暖, 多年冻土层的融化将使得大兴安岭深层土壤有机碳分解潜力变大。
4 结论对大兴安岭多年冻土区北部林区土壤碳氮含量随深度的分布格局及有机碳矿化对温度和水分的响应特征进行分析, 得到如下结论:
SOC、DOC、TN、NO3--N、NH4+-N间均具有显著相关关系。在土壤剖面上, pH、SOC、DOC、TN、NO3--N、NH4+-N含量(平均值)均表现为多年冻土层高于活动层。
土壤有机碳累积碳矿化量与SOC、DOC、TN、NO3--N和NH4+-N含量呈显著正相关。温度、水分和深度及三者的交互作用对土壤碳矿化影响显著。碳氮含量及土壤性状的垂直分异使得多年冻土层土壤累积碳矿化量平均值显著高于活动层。
活动层Q10平均值为2.46, 多年冻土层顶部出极低值, 多年冻土层Q10平均值为1.91。虽然多年冻土层土壤有机碳分解的温度敏感性略低于活动层土壤, 但随着水分的增加, 两者的差值逐渐缩小。这说明伴随多年冻土退化出现的土壤水热变化将使得大兴安岭深层土壤有机碳分解潜力增强。
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