2021, Vol. 41文章信息
- 李旭, 谭钠丹, 吴婷, 程严, 刘世忠, 傅松玲, 李义勇, 刘菊秀
- LI Xu, TAN Nadan, WU Ting, CHENG Yan, LIU Shizhong, FU Songling, LI Yiyong, LIU Juxiu
- 增温对南亚热带常绿阔叶林4种幼树生长和碳氮磷化学计量特征的影响
- Plant growth and C∶N∶P stoichiometry characteristics in response to experimental warming in four co-occurring subtropical forest tree seedlings
- 生态学报. 2021, 41(15): 6146-6158
- Acta Ecologica Sinica. 2021, 41(15): 6146-6158
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb202005261351
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文章历史
- 收稿日期: 2020-05-26
- 网络出版日期: 2021-05-20
2. 安徽农业大学林学与园林学院, 合肥 230036
2. School of Forestry and Landscape Architecture, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, China
气候模型预测热带亚热带地区的大气温度将继续升高[1], 预计本世纪末热带亚热带地区气温将升高1.3-5.0 ℃, 高于全球平均值[2]。气候变暖的影响在北半球的低纬度森林已愈加显著且日愈严峻[3-4]。研究表明区域气候变暖减缓了树木胸径增加的速度[5-6], 甚至增加了树木的死亡率[7-8]。由于低纬度地区的净生态系统生产力变异性接近其他地区的3倍[9], 因此, 能够预测热带亚热带地区植物生长对气候变暖的响应具有重要意义[10]。
研究发现在气温高于平均水平的年份热带亚热带森林的植物生长速度会减缓[11-12], 但巴拿马热带森林[13]和我国南亚热带森林[14-16]的植物在气候变暖条件下生长速度却加快。因此, 热带亚热带森林植物生长对气候变暖的响应尚未得到一致结论。气候变暖可以增加养分的有效性[17], 直接影响植物的生长, 而氮(N)和磷(P)是限制植物生长和发育的重要元素[18]。一方面, 气候变暖加速土壤有机P的矿化, 促进植物对P的吸收[19-20], 进而增加叶片P含量[21], 另一方面, 植物生长的加速可能会稀释养分含量, 导致N含量的降低[22]和C∶N的增加[23]。此外, 近期的整合分析结果表明气候变暖增加了植物的N∶P和C∶P[24]。然而, 热带亚热带地区常被认为是N富集P匮乏[25]。由于气候变暖在我国热带亚热带地区也逐渐加剧[2, 8], 未来增温背景下, N富集P匮乏的问题对该地区不同物种的影响如何需要重点关注。
非结构性碳水化合物(Non-structural carbohydrates, NSC, 主要组成是可溶性糖和淀粉)是植物光合作用的直接产物, 为植物生长和代谢提供底物并可被各器官存储[26], 作为碳缓冲可以使植物在碳同化不能满足需求的胁迫条件下生存[27-28]。气候变暖提高了叶片呼吸速率, 进而增加了可溶性糖和淀粉的消耗[29], 因此, 在一些增温实验中发现, 植物叶片会降低可溶性糖[31]、淀粉[16]和NSC含量[30-31]。然而, 也有少数研究发现植物叶片和根的可溶性糖含量在增温条件下增加[32-33], 植物NSC特征对全球变暖的响应尚未有一致结论。此外, N和P被认为是植物光合作用和代谢的关键元素, 因此, N和P含量可能是引起NSC变化的重要因素[34-36]。
南亚热带常绿阔叶林是我国南亚热带区域具有代表性的顶极植被类型。早期研究发现短期增温(位移增温)对南亚热带混交林和山地林植物生长的影响具有种间异质性, 植物叶片N和P含量和N∶P降低, 叶片可溶性糖和淀粉含量降低等[31, 37-38], 然而有关增温对南亚热带常绿阔叶林的研究鲜有报道。此外, 前人研究主要集中在植物叶片养分、光合和水力特征对气候变暖的响应, 但很少考虑其他器官的重要性[30]。在更大的时空尺度上, 叶片尺度上的响应可能不能代表整个植株的响应[39], 这就给研究带来很大的局限性。为此, 我们通过红外-箱式增温实验研究模拟南亚热带常绿阔叶林4个典型树种的生长、C、N、P化学计量特征及NSC分配对增温的响应, 为预测该地区植被演化和其在未来生境下变化特征提供参考。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究地位于广东省肇庆市鼎湖山森林生态系统定位研究站, 南亚热带北缘(23°09′-23°11′N, 112°30′-112°33′E)。该区域属亚热带季风型气候, 年平均温度21.4 ℃, 最高月(7月)28.0 ℃, 最冷月(1月)12.6 ℃。年平均降雨量为1927 mm, 主要集中在4-9月, 约占全年降雨量的80%；年平均蒸发量1115 mm, 年平均相对湿度80.3%。
1.2 实验设计在鼎湖山自然保护区海拔30 m处选择地势较为平坦的约30 m × 30 m的样地。为减小除温度以外其他环境因子(如湿度和光合辐射等)的差异, 在样地中去除乔木层和灌木层, 使样地形成相对独立的空旷地带。采用红外辐射对南亚热带常绿阔叶林进行增温处理, 在海拔30 m的样点建造6个开顶生长箱(长3 m, 宽3 m, 深0.8 m), 3个作对照3个作增温处理, 每个开顶生长箱间隔3 m。开顶生长箱的四周和底部为封闭砖墙结构, 砖墙高出地面0.2 m。砖墙表面贴上瓷砖, 以隔离水分与周围土壤的传输。每个开顶生长箱顶部和底部设置1个出水孔, 并通过PVC管分别收集地表径流水和土壤渗透水。水收集装置为不锈钢圆桶(直径0.8 m, 高0.9 m), 圆桶顶部设置盖子防止雨水进入, 底部设置排水阀。用于增温的OTC地上部分顶部全开, 用高3.5 m铝合金框架和透明玻璃围起。增温设施处理由4根长200 cm、功率为1000 W的红外加热管、2台混气风扇和控制器组成, 具体方式为每隔10 min加热10 min的不间断定时增温模式, 每次通电同时启动加热(加热管安装于OTC高度为2.5 m的四周, 下倾45°向内加热)和2台混气风扇(安装于OTC铝合金框架高2 m的对角处), 同样的, 停止加热时也会断开电风扇的动力[40-42]。
开顶生长箱建造完成后, 在海拔约30 m选择块约10 m × 10 m的取土区域, 按照0-20、20-40、40-70 cm的3个土层自然状态下南亚热带常绿阔叶林的土壤, 然后按这3个土层分别混匀后按原土层填埋进所有开顶生长箱。同样的，在自然状态下的南亚热带常绿阔叶林中选取约1年生、基径和树高基本一致的具代表性树种幼苗：木荷(Schima superba)、红锥(Syzygium rehderianum)、红枝蒲桃(Castanopsis hystrix)、海南红豆(Ormosia pinnata)、短序润楠(Machilus breviflora)和九节(Psychotria asiatica), 在统一位置进行驯化。于2012年5月, 每个树种选取6棵随幼苗机移栽到各个开顶生长箱内, 即每个开顶生长箱有36棵树苗, 最终形成小型模拟南亚热带常绿阔叶林生态系统[40-42]。
在每个开顶生长箱的土壤中, 分3层(5 cm、20 cm和40 cm)安装热电偶式温度传感器(Campbell Scientific 109, Lincoln, USA)和水分反射传感器(Campbell CS616, Lincoln, USA)连续监测土壤温度和土壤体积含水量, 通过数据记录器(CR1000, Campbell, USA)每10 min记录1次并自动输出储存。同时在每个海拔的样地设立1个自然土壤的对照点观测温度和湿度, 测定方法与在开顶生长箱中的一致。为保证观测数据的可靠性与可比性, 3个不同海拔样点中自然气象因子的观测设置点选在与周围自然地理条件相同的平整场地。每个样地各设一套地面气象观测系统, 监测大气温度和湿度(HMP155A, Vaisala, Helsinki, Finland)。温度和湿度观测传感器架设在2 m高度, 辐射观测传感器安装于高度为3 m的支架上, 保证其感应面不受任何障碍物的影响, 包括障碍物的影子不投射到辐射观测仪器的受光面[40-42]。
1.3 植物生长测量、样品采集及处理2016年6月开始测量树高(H)和基径(D), 此后每半年测量一次。植物生长(D2H)的计算方法为树高和基径的平方的乘积。2018年6月(增温后3 a, 植物处于第6个生长季)采用全收割法收割每个OTC内每种幼苗各一株(对照组和增温组每种幼苗各3株), 将所有砍伐的植物分成叶、枝、干、粗根和细根(直径≤2 mm), 然后带回实验室后用去离子水洗清洗干净, 放入60 ℃烘箱内烘干至恒定质量, 称重并磨碎。采用Walley-Black′s湿消解法测定植物(叶、枝、干、粗根和细根)的全C含量[43], 采用凯氏法进行全N含量测定[44], 采用钼蓝比色法测定进行全P含量测定。可溶性糖和淀粉含量的测定方法在Mitchell等[45]中进行了一些修改, 可溶性碳水化合物用乙醇法提取, 蒽酮比色法测定[46]。NSC含量计算方法为每个样品中可溶性糖和淀粉含量的总和。
1.4 数据分析采用重复测量方差分析(Repeated Measures ANOVA), 以不同处理、测量时间及其交互作用为独立因素对植物生长(D2H)进行分析。采用三因素方差(Three-way ANOVA)分析不同处理、树种、植物器官及其交互作用对植物(叶、枝、干、粗根和细根)生理性状(C、N、P含量, C∶N、C∶P、N∶P, 可溶性糖、淀粉、NSC含量和可溶性糖: 淀粉)的影响。采用t检验分析了增温和对照各参数的显著性差异, 显著性水平设定为α = 0.05。文中所有数据均运用Microsoft Excel 2010和SPSS 20.0统计软件进行分析, 图表采用Microsoft Excel 2010及Sigmaplot 12.5软件完成。
2 结果 2.1 增温对大气温度、土壤温度及土壤含水量的影响2016年1月至2018年12月, 对照组和增温组年均气温分别为(21.41±0.04)℃和(23.67±0.03)℃, 增温处理显著升高了年均气温、最高气温, 增幅分别为2.26 ℃和8.74 ℃(图 1, P < 0.05)。对照组和增温组的OTC土壤年均温度(0-5 cm)分别为(22.08±0.02)℃和(22.97±0.02)℃, 显著升高了0.89 ℃(图 1, P < 0.05)。对照组和增温组的OTC年均土壤体积含水量(0-5 cm)分别为(0.16±0.00)m3/m3和(0.14±0.00)m3/m3, 显著降低了1.74%(图 1, P < 0.05)。
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| 图 1 对照和增温样地的大气温度、土壤温度和土壤体积含水量 Fig. 1 Dynamics of air temperature, soil temperature and soil volumetric water content at 5 cm depth in the control and warming sites 图中误差棒表示标准误差 |
重复测量方差分析表明, 增温和测量时间对4种幼苗的生长(D2H)影响显著(图 2, P < 0.05)。与对照相比, 增温处理显著降低木荷(增温1 a后)和红枝蒲桃的D2H(图 2), 而红锥和海南红豆(除2017年6月)的D2H显著升高。
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| 图 2 对照和增温样地的四个树种的D2H Fig. 2 D2H of four tree species exposed to warming treatments 误差棒表示标准误差; 数字表示增温和采样时间的双因素重复测量方差分析结果(P值); n=9 |
增温、树种、器官和树种与器官的交互作用显著影响C、N含量和C∶P、N∶P, 增温和器官的交互作用对N含量有显著影响(表 1, P < 0.05)。增温下木荷细根P含量降低了1.91%, 细根C∶P和茎干N∶P升高了36.86%和30.42%(图 3、图 4, P < 0.05)。红锥茎干P含量在增温下降低了18.70%(图 3, P < 0.05)。红枝蒲桃叶片C含量在增温下降低了2.17%(图 3, P < 0.05)。增温下海南红豆叶片N含量、枝条P含量和细根C∶N分别降低了13.84%、46.07%和55.92%, 而细根N含量和N∶P升高了12.23%和90.29%(图 3、图 4, P < 0.05)。特别地, 海南红豆的N和P含量高于其它3种幼苗(木荷、红锥和红枝蒲桃), 而C∶N低于其它3种幼苗(图 3、图 4)。总之, 增温对植物器官中C、N和P含量及其比值的影响具有物种差异性。
| 参数 Parameters |
增温 Warming |
树种 Species |
器官 Organs |
增温×树种 Warming×Species |
增温×器官 Warming×Organs |
树种×器官 Species×Organs |
增温×树种×器官 Warming×Specuies×Organs |
| C | 4.164* | 12.711*** | 36.479*** | 0.332 | 0.603 | 3.130*** | 0.695 |
| N | 0.005 | 212.996*** | 22.222*** | 0.671 | 4.262** | 6.553*** | 3.803*** |
| P | 12.609*** | 34.313*** | 114.731*** | 3.956* | 1.635 | 9.461*** | 1.548 |
| C∶N | 0.000 | 59.082*** | 59.567*** | 0.365 | 0.433 | 4.100*** | 0.489 |
| C∶P | 7.318** | 25.172*** | 66.568*** | 1.519 | 1.490 | 2.446* | 0.722 |
| N∶P | 12.786*** | 60.654*** | 3.821** | 6.271*** | 1.473 | 3.874*** | 1.007 |
| SS | 40.704*** | 33.452*** | 17.192*** | 4.915*** | 2.375 | 7.070*** | 1.337 |
| St | 4.993* | 16.778*** | 22.316*** | 0.583 | 0.320 | 6.500*** | 0.433 |
| NSC | 17.682*** | 20.935*** | 20.836*** | 1.679 | 0.937 | 8.584*** | 0.555 |
| SS∶St | 0.095 | 6.765*** | 20.136*** | 1.048 | 0.269 | 1.155 | 0.706 |
| df | 1 | 3 | 4 | 3 | 4 | 12 | 12 |
| 表中数字和df分别表示F值和自由度, *P < 0.05; **P < 0.01; ***P < 0.001; SS: 可溶性糖Soluble sugars, St: 淀粉Starch; NSC表示非结构性碳水化合物Non-structural carbohydrates | |||||||
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| 图 3 增温对4种幼苗的C、N和P含量的影响 Fig. 3 Effects of warming on C, N, and P concentrations of four seedling species *P＜0.05；**P＜0.01；***P＜0.001 |
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| 图 4 增温对4种幼苗的C∶N、C∶P和N∶P的影响 Fig. 4 Effects of warming on C∶N, C∶P, and N∶P ratios of four seedling species |
增温、树种、器官及树种和器官的交互作用对可溶性糖、淀粉和NSC含量有显著影响(表 1, P < 0.05)。木荷叶片可溶性糖、NSC含量和细根可溶性糖含量在增温下分别升高了93.55%、89.22%和98.00%(图 5、图 6, P < 0.05)。增温下红枝蒲桃叶片可溶性糖含量显著升高了70.11%(图 5, P < 0.05)。然而, 增温对4种幼苗的淀粉含量和可溶性糖: 淀粉没有影响(图 5, P > 0.05)。此外, 在所有情况下, 树种间的差异都比增温对植物的影响大。
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| 图 5 增温对4种幼苗的可溶性糖和淀粉含量的影响 Fig. 5 Effects of warming on soluble sugars and starch concentrations of four seedling species |
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| 图 6 增温对4种幼苗的非结构性碳水化合物含量及分配的影响 Fig. 6 Effects of warming on NSC concentrations and soluble sugars: starch ratio of four seedling species |
对4种幼苗的养分特征进行了相关分析。研究发现N∶P与可溶性糖、淀粉和NSC含量呈显著正相关(表 2, P < 0.05)。同时, C、P含量与淀粉和NSC含量呈显著负相关, 而C、P含量与可溶性糖: 淀粉呈显著正相关(表 2, P < 0.05)。
| 参数 Parameters |
C | N | P | C∶N | C∶P | N∶P | SS | St | NSC | SS∶St |
| C | 1 | |||||||||
| N | 0.641*** | 1 | ||||||||
| P | 0.663*** | 0.865*** | 1 | |||||||
| C∶N | -0.466*** | -0.840*** | -0.644*** | 1 | ||||||
| C∶P | -0.437*** | -0.696*** | -0.781*** | 0.729*** | 1 | |||||
| N∶P | 0.075 | 0.374*** | -0.097 | -0.510*** | 0.142 | 1 | ||||
| SS | 0.026 | 0.088 | -0.098 | -0.206* | 0.002 | 0.318*** | 1 | |||
| St | -0.258* | -0.108 | -0.271** | 0.010 | 0.229* | 0.357*** | 0.324*** | 1 | ||
| NSC | -0.202* | -0.073 | -0.268** | -0.055 | 0.188 | 0.396*** | 0.640*** | 0.941*** | 1 | |
| SS∶St | 0.298** | 0.294** | 0.289** | -0.353*** | -0.356*** | -0.001 | 0.362*** | -0.531*** | -0.309*** | 1 |
| 表中数字表示皮尔逊相关系数, *P < 0.05; **P < 0.01; ***P < 0.001 | ||||||||||
4种南亚热带常绿阔叶林幼苗的生长对增温的响应显著且具有种间差异(图 2)。本研究发现增温促进了红锥和海南红豆(除2017年6月)的生长(D2H)，与前人研究一致[13, 16, 31, 37, 47-48]。红锥是我国特有的优势阔叶树和硬木树种, 其竞争力和生长率高于华南地区其他共存树种[49]。木荷在增温条件下生长受限, 主要是因为增温显著降低了木荷的光合速率、气孔导度和水分利用效率[41]。但早期在研究增温对南亚热带混交林中的结果表明增温对木荷和红枝蒲桃生长有促进作用[31, 37], 与本研究结果不同。造成这一现象的原因可能有：一是不同林型及土壤类型可能使植物对增温响应不同；二是增温方式不同, 本研究采用的是红外-箱式增温, 而早期的研究是通过海拔移位达到增温目的；三是增温幅度不同, 本研究的增温幅度在2 ℃以内, 而前期实验的增温幅度在2 ℃以上[13, 16, 47-48]。
研究表明增温对植物器官中C、N、P化学计量特征有显著影响(图 3、图 4), 因此, 叶片的N和P含量都可能受到增温的影响。Reich等[35]发现叶片的N和P含量在增温下都有降低的趋势。本研究发现增温显著降低了海南红豆叶片N含量, 这可能与植物生长和碳水化合物的稀释有关[50-52]。此外, 增温样地的土壤湿度下降可能会导致微生物活动的减少进而降低土壤N的有效性[20]。增温显著升高了海南红豆细根N含量, 这可能是增温促进了固N植物的固N酶活化, 促进了细根对N的吸收[52], 同时, 由于土壤N的有效性降低以及植物的快速生长, 细根吸收的N可能无法满足叶片对N的需求。土壤N和P有效态含量可以对植物叶片N和P含量产生直接影响。早期位移增温的研究中发现由于增温导致了土壤有效P含量的增加[20], 植物叶片P含量在增温下都有上升的趋势[37-38]。而在本研究中, 增温对植物叶片P含量的影响不显著, 这可能是因为早期红外-箱式增温对土壤微生物生物量及有效P含量没有影响[53]。植物N∶P可以帮助我们了解营养限制、植被组成和生态系统在未来环境变化下的功能[54-55], 通常N∶P小于14表示受N限制, 而大于16代表受P限制[18]。研究发现增温显著降低了木荷细根、红锥茎干和海南红豆枝条的P含量, 木荷茎干和海南红豆细根的N∶P在增温下显著升高(大于16), 这表明增温条件下木荷和海南红豆的P限制可能会加剧。增温显著升高了海南红豆细根N含量, 说明增温处理提高了海南红豆细根对N的吸收能力, 从而升高了细根的N∶P。
3.2 增温对南亚热带常绿阔叶林植物NSC含量及分配的影响植物体中可溶性糖的含量与其应对恶劣环境的能力密切相关[56]。木荷叶片和细根的可溶性糖含量在增温条件下显著升高(图 5), 类似的结果在其他树种中也有报道[32-33]。叶片中可溶性糖和淀粉的积累通过生理机制[57]和生化反馈[58]直接影响光合作用。在气候变暖的情况下, 植物可以分配更多的C来应对环境胁迫。已有研究表明增温显著降低木荷叶片的光合速率、气孔导度和水分利用效率[41]。因此, 增温下光合作用和碳水化合物的分配可能直接导致了树木生长的差异。在本研究中, 增温升高了木荷和红枝蒲桃叶片的可溶性糖含量, 与早期亚热带森林的研究结果不同[31], 说明木荷和红枝蒲桃受到了高温胁迫, 而较高的可溶性糖含量有利于植物抵御环境胁迫, 这反映了木荷和红枝蒲桃应对增温胁迫时可溶性糖含量升高的适应策略。
NSC含量的变化反映了可溶性糖和淀粉的共同作用。木荷叶片NSC含量的增加主要是可溶性糖含量的显著增加, 而淀粉类物质基本保持稳定(图 5)。另外, NSC含量的增加可以平衡细胞的渗透压可以被植物用来应对环境胁迫[59], 储存的C将在未来C亏缺的情况下使用, 直到储备耗尽[60]。然而, 由于不易移动的淀粉被认为是储存起来的, 而可溶性糖可以根据需要被转移到植物的各种生理和代谢活动中。因此, 淀粉含量似乎比含量更稳定[61], 本研究支持了这一观点[62-63]。植物器官中NSC含量表征了植物对环境胁迫的响应, 具体表现在C供应水平、植物生长和适应策略等[64-65]。增温条件下, 木荷和红枝蒲桃的地上部分NSC含量增加, 这有助于木荷和红枝蒲桃抵御土壤变干的环境(图 1)。有研究表明植物在极端环境中储存更多的C是为了生存, 而不是生长[66]。此外, 为防止植物脱水而关闭气孔时避免发生C饥饿, 因此, 木荷和红枝蒲桃地上部分表现为增温升高了可溶性糖和淀粉含量[67], 且生长(D2H)受到抑制。另一方面, 不管未来降水条件如何变化, 温度的升高都会增加土壤水分的蒸发和植物蒸腾作用, 从而对植物造成潜在的水分胁迫[41], 为应对气候变暖及其带来的干旱环境, 植物需要在叶片中分配更多的可溶性糖, 而这些NSC储存将增加植物抵御增温及其带来的干旱环境的潜在威胁[68]。
光合能力和NSC合成不仅受叶片N含量的影响, 同时与叶片P含量密切相关[69]。N是合成叶绿素和光合蛋白等光合器官的重要成分[70], 随着叶片N含量的增加, CO2的固定和同化能力以及NSC合成也增强, 因此N是光合物质代谢和植物生长的关键性因子[71]。P是植物代谢、能量和蛋白质合成的关键元素[35, 72]。研究发现N∶P的变化对NSC含量的波动起重要作用, 并影响了可溶性糖和淀粉的相互转化, 且N∶P与可溶性糖、淀粉和NSC含量呈显著正相关关系。可溶性糖: 淀粉反映了植物NSC的分配模式, 有助于了解植物的养分利用策略[36]。本研究中, 植物体N∶P与NSC特征(可溶性糖、淀粉和NSC含量)呈显著正相关关系(表 2)。研究发现植物体P含量与淀粉和NSC含量呈显著负相关，与可溶性糖：淀粉呈极显著正相关，与前人研究一致[73-74]。
4 结论增温对南亚热带常绿阔叶林植物的影响存在树种差异性。增温促进了红锥和海南红豆幼苗的生长, 但木荷和红枝蒲桃生长受限, 这表明未来气候变暖可能会改变该生态系统的竞争平衡和群落组成。木荷和红枝蒲桃在增温下均表现了较高的叶片可溶性糖含量, 而较高的可溶性糖含量有利于抵御环境胁迫, 这反映了木荷和红枝蒲桃应对增温胁迫时含量升高的适应策略。但本研究仅分析了南亚热带4种幼苗的生长、C、N、P化学计量特征和NSC分配对增温的响应, 今后的研究应扩大到成熟乔木以及其他生理指标, 深入探讨全球变暖对南亚热带森林的适应机理和机制, 提出更好的保护策略。
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