北京南海子麋鹿苑始建于1985年, 苑囿建立之初是一处远离城市的远郊区域。近年来, 随着经济社会的发展以及北京城南行动的实施, 周边地区城市化提速。城市化与生态环境之间相互联系、相互作用^[1], 客观上具有交互胁迫关系, 麋鹿苑的生物多样性演化深受城市化影响。持续开展城市生物多样性调查与监测, 有助于认识和把握城市化进程中的生物多样性演化规律。

鸟类作为高等脊椎动物, 是生态系统的重要组成部分和指示物种, 对城市生态系统具有重要价值^[2]。包括城市公园在内的各类型自然保护地为野生鸟类提供食物、隐蔽和水等基本生境要素^[3], 是鸟类在城市的主要栖息地。同时, 鸟类有助于植物传播种子^[4]、控制虫害^[5], 与植物形成互惠关系。因此, 城市鸟类多样性成为全世界城市生态学的研究热点^[6]。北京临近全球候鸟“东亚-澳大利西亚”迁徙路线, 鸟类资源丰富：1988年北京地区记录鸟类344种^[7]；2003年记录351种^[8]；2017年记录增加至487种, 占全国鸟类种类总数的三分之一^[9]。北京鸟类古北种占绝大多数, 其次是广布种和东洋种^[10]。近年来, 研究人员对北京地区鸟类的研究主要集中在留鸟、候鸟、旅鸟的种间联结关系^[11], 鸟类栖息地^[12-13], 鸟类调查^[14-16]等方面。以麋鹿苑为例, 开展鸟类多样性研究, 探究鸟类与自然环境以及城市建设之间的关系, 对于指导建立人、自然、城市之间的生态平衡具有重要意义。

1 研究地区与研究方法 1.1 研究区概况

北京南海子麋鹿苑位于大兴区东北部(116°20′—116°32′E, 39°42′—39°51′N), 平均海拔31.5 m, 年平均温度13.1℃, 1月平均气温-3.4℃, 7月平均气温26.4℃, 年均降水量568.3 mm；总面积约66 ha, 其中湿地面积10 ha, 平均水深0.8 m。伴随南海子郊野公园建设, 麋鹿苑周边新增绿地面积560 hm², 新增水域面积240 hm²。2014年以来, 研究区周边建成多条交通线路及大型社区, 郊区迅速转换为市区。

研究区植物群落丰富(表 1), 种子植物(含栽培种)246种, 其中裸子植物11种, 双子叶植物182种, 单子叶植物53种^[17]。乔灌木总计约1.2万棵, 绿化覆盖率逾70%, 是鸟类、兽类、鱼类、两栖爬行类^[18]等野生动物的理想栖息地。

1.2 研究方法

野外调查自2014年10月开始, 每天调查1次；如遇强对流(强降雨、冰雹、大风等)、重度空气污染等灾害性天气则停止1次。研究区地势开阔, 适宜采用样线法开展鸟类调查。苑区环苑路总长约4.5 km, 涵盖各功能分区, 即为固定样线。样线由北观鸟廊(A点)、文化桥南(B点)和湿地文化长廊(C点)3个点位自然分为3段(图 1), 为避免重复计数, 3组具有丰富调查经验的工作人员同时分别对A点—B点、B点—C点、C点—A点样线两侧100 m内的鸟类进行调查。调查时间为鸟类活动高峰期(9:30—11:00), 调查人员借助Swarovski Optik^TM EL8×42倍双筒望远镜, 以正常步行速度, 结合鸟类综合特征^[19]对鸟种辨别。对于数量较少的鸟类采用直接计数法记录数量, 即对观察到的鸟类种类和数量进行记录。对于数量较大的鸟类群体采用“集团统计法”, 即依据种群数大小将其分为50个、100个、500个不等的小集团, 根据集团数的数量计算总数^[20]。鸟类生态群落和居留型分类参考赵欣如所著《中国鸟类图鉴》^[21]和郑光美所著《中国鸟类分类与分布名录》^[22]。

通过查阅文献, 对比北京其他重要城市公园和部分自然保护地鸟类群落结构, 探讨城市化背景下的绿地对鸟类多样性的影响。

1.3 物种多样性测度方法 1.3.1 RB频率指数

将调查期间某种鸟的遇见率R=d/D×100和该种鸟每天平均遇见数量B=N/D相乘, 作为该种鸟的频率指数, 即r=R×B= d/D×100 × N/D。式中：d为遇见该种鸟的天数；D为工作总天数；N为工作期间该种鸟的遇见总数量。凡指数在500以上的为优势种, 指数在200—500的为普通种, 指数在200以下的为稀有种^[23]。

1.3.2

Shannon物种多样性指数(H′, Shannon-Weiner index)^[24]和Pielou均匀度指数(J, Pielou index)^[25]计算公式分别如下：

式中, S为出现在研究区的物种数；P_i为第i种鸟的数量与所有鸟类总数量的比值。

式中, H′为群落的实测多样性, H′_max为群落的最大多样性(H′_max, 即在给定物种数S下的完全均匀群落的多样性)。

2 研究结果 2.1 研究区鸟类物种组成

2014年10月—2018年11月(46个月)调查期间, 在研究区内共记录鸟类个体197.09万只, 隶属18目、50科、156种(表 2)。其中, 雀形目26科、72种, 约占鸟类总种数的46%；雁形目1科、24种, 占鸟类总种数的15%。从鸟类生态群落来看, 鸣禽78种, 占鸟类总种数的50%；水鸟51种(游禽30种, 涉禽21种)占鸟类总种数的33%；攀禽14种, 猛禽10种, 陆禽3种。研究区野生鸟类主要以鸣禽和水鸟为主。

研究区共发现国家II级重点保护鸟类^[26]16种包括白琵鹭(Platalea leucorodia)、大天鹅(Cygnus cygnus)、小天鹅(Cygnus columbianus)、鸿雁(Anser cygnoides)、白额雁(Anser albifrons)、鸳鸯(Aix galericulata)、凤头蜂鹰(Pernis ptilorhynchus)、雀鹰(Accipiter nisus)、白尾鹞(Circus cyaneus)、大鵟(Buteo hemilasius)、普通鵟(Buteo buteo)、红隼(Falco tinnunculus)、阿穆尔隼(Falco amurensis)、游隼(Falco peregrinus)、纵纹腹小鸮(Athene noctua)及长耳鸮(Otus otus)等。国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的(“三有”)陆生野生鸟类^[27]125种, 占野生鸟类总种数的80%。南海子麋鹿苑成为珍稀濒危鸟类的重要庇护所, 具有重要的生态价值。

2.2 研究区鸟类种类及数量变化分析

2014年10月—12月, 累计记录鸟类16.4万只, 分属13目27科51种；2015年全年累计记录35.6万只, 分属15目36科103种；2016年全年累计记录35万只, 分属14目36科102种；2017年1月—10月累计记录50.8万只, 分属15目35科95种；2018年3月—11月累计记录32.9万只, 分属15目39科107种。2017年7月单月记录鸟类71种, 为记录中的最大值(图 2)；同年1月单月记录鸟类12.4万只, 为记录中的最高值(图 3)。

研究区是鸟类迁徙途中重要的停歇地及候鸟越冬地和繁殖地。根据图 3及表 3, 在春季(3月—5月)及秋季(9月—11月)鸟类迁徙季节, 大量鸟类在研究区停歇, 因此春秋两季鸟类种类较多, 分别达到114种和111种。夏季(6月—8月)和冬季(12月—次年2月)鸟类种类则有所减少, 分别为89种和62种；但鸟类种群数量增加。鸿雁、绿头鸭(Anas platyrhynchos)、斑嘴鸭(Anas poecilorhyncha)等雁鸭类和达乌里寒鸦(Corvus dauuricus)、小嘴乌鸦(Corvus corone)等鸦科鸟类易在研究区集群越冬。

2.3 研究区鸟类居留类型

从鸟类居留类型来看, 研究区留鸟39种, 占观测总数的26%；夏候鸟54种, 占观测总数的36%；冬候鸟28种, 占观测总数的19%；旅鸟78种, 占观测总数的51%。由于环境适宜, 鸳鸯、小嘴乌鸦等候鸟在研究区内长期生活。小(Tachybaptus ruficollis)、苍鹭(Ardea cinerea)、夜鹭(Nycticorax nycticorax)、鸿雁、鸳鸯、绿头鸭、斑嘴鸭、灰斑鸠(Streptopelia decaocto)、珠颈斑鸠(Streptopelia chinensis)、四声杜鹃(Cuculus micriopterus)、白头鹎(Pycnonotus sinensis)、八哥(Acridotheres cristatellus)、灰椋鸟(Sturnus cineraceus)、灰喜鹊(Cyanopica cyana)、喜鹊(Pica pica)、[树]麻雀(Passer montanus)等野生鸟类在研究区繁殖育雏。大红鹳(Phoeniconaias minor)和绯胸鹦鹉(Psittacula alexandri)等迷鸟在研究区短暂停留后飞离。

2.4 研究区鸟类优势种 2.4.1 RB频率指数年度变化规律

近年来, 南海子麋鹿苑内栖息鸟类数量巨大。2015年鸟类优势种有：绿头鸭、斑嘴鸭、灰喜鹊等7种；苍鹭、灰椋鸟、大嘴乌鸦(Corvus macrorhynchos)等3种为普通种；草鹭(Ardea purpurea)、大白鹭(Ardea alba)、白鹭(Egretta garzetta)等93种为稀有种。2016年鸟类优势种：在2015年基础上增加灰椋鸟1种, 共8种。普通种为苍鹭、鸿雁等2种。普通鸬鹚(Phalacrocorax carbo)、牛背鹭(Bubulcus ibis)、池鹭(Ardeola bacchus)等91种野生鸟类为稀有种。2017年鸟类优势种：在2015年基础上减少斑嘴鸭1种, 同时增加灰斑鸠和白头鹎2种, 共9种；普通种为苍鹭、斑嘴鸭、珠颈斑鸠等3种。凤头(Podiceps cristatus)、大天鹅、灰雁(Anser anser)、斑头雁(Anser indicus)等83种为稀有种。2018年鸟类优势种：在2015年基础上增加苍鹭、夜鹭、鸿雁等10种, 共17种；普通种为鸳鸯、戴胜(Upupa epops)等2种。黄苇鳽(Ixobrychus sinensis)、白琵鹭、赤颈鸭(Anas penelope)等88种为稀有种。总体来看, 研究区优势种种类数量逐年增加, 普通种和稀有种种类保持稳定, 说明更多的鸟类长时间在研究区停留。

自2014年起, 苍鹭、夜鹭、鸿雁、鸳鸯、绿头鸭、斑嘴鸭、绿翅鸭(Anas crecca)、普通鵟、红隼、雉鸡(Phasianus colchicus)、白腰草鹬(Tringa ochropus)、山斑鸠(Streptopelia orientalis)、灰斑鸠、珠颈斑鸠、普通翠鸟(Alcedo atthis)、戴胜、星头啄木鸟(Picoides canicapillus)、大斑啄木鸟(Dendrocopos major)、灰头绿啄木鸟(Picus canus)、白头鹎、八哥、灰椋鸟、灰喜鹊、喜鹊、达乌里寒鸦、大嘴乌鸦、小嘴乌鸦、红胁蓝尾鸲(Tarsiger cyanurus)、黄腹山雀(Parus venustulus)、大山雀(Parus major)、[树]麻雀、金翅[雀](Carduelis sinica)、小鹀(Emberiza pusilla)、黄喉鹀(Emberiza elegans)等34种鸟类在研究区连年出现。特别是苍鹭、夜鹭、鸿雁、珠颈斑鸠、家燕、八哥等鸟类在2018年频率指数大幅增长, 一举成为研究区域内优势种。

2.4.2 研究区鸟类RB频率指数季节性变化规律

季节变化对研究区鸟类种类和数量变化影响非常明显(表 3)。南海子麋鹿苑春季共调查鸟类114种, 优势种为[树]麻雀、绿头鸭、喜鹊、灰喜鹊、灰椋鸟、小嘴乌鸦、白头鹎、达乌里寒鸦、苍鹭等9种；普通种为灰斑鸠、珠颈斑鸠、斑嘴鸭、鸳鸯等4种；八哥、燕雀(Fringilla montifringilla)、黄腰柳莺(Phylloscopus proregulus)、白腰草鹬、家燕等101种为稀有种。研究区夏季共调查鸟类87种, 优势种为[树]麻雀、绿头鸭、喜鹊、灰喜鹊、家燕、八哥、苍鹭、夜鹭等8种；普通种为斑嘴鸭、灰椋鸟、灰斑鸠、珠颈斑鸠、白头鹎、鸿雁等6种；家鸽、戴胜、白鹭、大杜鹃(Cuculus canorus)、棕头鸦雀(Paradoxornis webbianus)等73种为稀有种。研究区秋季共调查到鸟类111种, 优势种为[树]麻雀、绿头鸭、灰喜鹊、喜鹊、达乌里寒鸦、鸿雁、灰椋鸟、苍鹭、斑嘴鸭、家鸽、白头鹎等10种；珠颈斑鸠、夜鹭、小嘴乌鸦、大嘴乌鸦等4种为普通种；黄眉柳莺(Phylloscopus inornatus)、黄腰柳莺、秃鼻乌鸦(Corvus frugilegus)、白鹡鸰(Motacilla alba)等96种为稀有种。研究区冬季共调查到野生鸟类62种, 优势种为绿头鸭、[树]麻雀、达乌里寒鸦、小嘴乌鸦、喜鹊、灰喜鹊、斑嘴鸭、灰椋鸟、大嘴乌鸦、苍鹭等10种；普通种为鸿雁、鸳鸯、珠颈斑鸠等3种；灰斑鸠、大斑啄木鸟、黑尾蜡嘴雀、八哥、白头鹎等48种为稀有种。

2.5 研究区及其他城市公园鸟类多样性

研究区鸟类Shannon多样性指数(H′值)逐年提高, 呈现2018年(2.161)>2017年(1.725)>2016年(1.723)>2015年(1.621)的变化规律(表 3)。同时, Pielou均匀性指数(J值)也呈现逐年提高的变化趋势：2018年(0.463)>2017年(0.378)>2016年(0.370)>2015年(0.349)。以季节变化维度来看, 研究区内鸟类Shannon多样性指数呈现秋季(2.019)>夏季(1.846)>春季(1.827)>冬季(1.503)的变化规律。Pielou均匀性指数也呈现相同的趋势, 即秋季(0.429)>夏季(0.411)>春季(0.386)>冬季(0.364)。多样性可以导致稳定性^[28], 研究区近年来鸟类多样性持续提高, 鸟类群落趋于稳定。

通过对比其他城市公园和自然保护地鸟类多样性(表 3), 总体来看：面积较大的城市公园或自然保护地所记录的野生鸟类种类较多；同时, 鸟类多样性还受生境层次影响。具体来看, 圆明园、天坛公园面积较大, 所记录鸟类种类逾210种, 约占北京市所观测到鸟类种类总数的50%；玉渊潭、紫竹院公园、北京动物园、静福寺等地面积较小, 所记录鸟类种类较少。从鸟类Shannon多样性指数角度来看：紫竹院公园、北海公园、天坛公园与麋鹿苑等4所中小型城市公园, 规模相近、生态相似、H′值介于0.497(北海公园景点区)至2.161(研究区2018年平均值)之间；东灵山、静福寺等地林地内鸟类类群落Shannon多样性指数较高。

3 讨论

紫竹院公园、翠湖国家城市湿地公园、玉渊潭公园等城市公园发挥着净化大气污染物、美化城市环境和保护重点野生动植物等生态功能^[40-42]。虽然这些城市公园被道路、建筑物等人类活动设施所分割, 但他们它们独特的环境因子形成“生态孤岛”^[43]为野生鸟类提供生存条件。

3.1 公园面积对鸟类种类的影响

从鸟类种类数量来看, 圆明园遗址、天坛公园和玉渊潭公园等3处城市公园面积较大, 分别为350、273和141 ha(表 3), 上述3个城市公园所报道的鸟类分别为217、130和49种, 符合“物种-面积关系(Species-area relationship)”理论, 即物种多样性和生境面积呈线性正相关^[44]。在城市环境下, 公园面积与其生态承载力成正比^[45], 只有那些面积较大的公园才有可能为鸟类提供更多的食物。

同时, 位于郊区的东灵山地区面积达33294 ha, 但记录鸟类种类较少, 仅73种。鸟类较少的原因有以下3点：首先, 单一的森林生态环境不利于招引游禽、涉禽等水鸟, 以及其他依靠湿地生活的鸟类, 这些鸟类约占北京鸟类总数的1/3。其次, 由于其面积较大, 有可能观测不全。再次, 东灵山地区包括东灵山-百花山风景名胜区、小龙门森林公园等景区, 人类旅游活动对当地生态造成一定影响^[46]。

3.2 生境异质性对鸟类群落Shannon多样性指数的影响

鸟类虽然可以在城市公园间自由迁徙, 但由于北京城市公园未能连接成片, 生境破碎化现象依然存在, 不利于丰富物种多样性^[47]。具体来看, 鸟类群落与栖息地、植被多样性、植物水平和垂直层次的复杂性等因素相关^[48], 空间层次越复杂、植物群落越丰富, 提供给鸟类的栖息场所和食物越多^[39]。通过表 3可以发现, 鸟类Shannon多样性指数达到3.000以上的鸟类生境为针阔混交林、针叶林(油松林和落叶松林)以及落叶阔叶林。这是由于乔木林树冠, 及其林木的中下层部分, 以丰富的垂直结构增加了环境次级结构的多样性, 为鸟类提供了更多繁殖、摄食和隐蔽的空间^[49]。与林地生境相比, 灌草丛生境的鸟类多样性指数略低。城市公园内的灌草丛多为人工栽培种, 以黄杨、锦带花、迎春花、连翘、红瑞木等观赏性小灌木为主, 空间结构层次不明显, 多种昆虫广布其间, 给鸟类提供了良好的栖息和觅食场所, 特别是小型的雀形目鸟类^[50]。鸟类是湿地生态系统最为活跃的组成部分^[51], 湿地中的鸟类在能量转换和维护生态系统的稳定性方面起着重要作用, 而湿地的生态环境直接影响着鸟类群落的多样性^[52]。北京城市公园内的湿地多为人工营造的景观湿地, 成为水鸟和其他依赖湿地生存鸟类潜在的栖息地。

3.3 麋鹿苑环境对鸟类分布的影响

从研究区植物分布来看：首先, 研究区大量栽种乡土树种, 特别是蟠桃(Amygdalus persica L. var. compressa (Loud.) Yü et Lu)、柿、君迁子、山楂等食源性树种。其次, 研究区充分考虑乔木、灌木、草本植物合理搭配, 植物群落发育较好。高大乔木为喜鹊等鸦科鸟类提供停歇、栖息环境；松柏类植物则为戴菊、鹪鹩等小型鸟类提供遮蔽场所；大中型灌木是麻雀、红胁蓝尾鸲等小型鸟类栖息场地；半野化草坪和草场为虎斑地鸫、乌鸫、灰斑鸠等鸟类提供了食物来源。再次, 林木抚育措施得当, 运用物理杀虫方法和生物防治法确保植物健康。

从研究区湿地生态系统来看：首先, 莲(Nelumbo nucifera)、芦苇(Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.)、红蓼(Polygonum orientale L.)、鸢尾(Iris tectorum)、黄菖蒲(Iris pseudacorus)等水生植物, 为小、黄斑苇鳱等鸟类孵化幼雏提供了绝佳隐蔽条件。其次, 湿地中鲤鱼、白鲢、泥鳅等10余种水生动物, 为苍鹭、夜鹭、普通翠鸟、白腰草鹬等鸟类提供了丰富的食物。再次, 定期开展水质监测, 适时调节湿地水位、促进水体循环, 确保水质良好。最后, 研究区麋鹿、河麂等兽类成为吸引鸟类的重要因素。观察发现, 牛背鹭、小嘴乌鸦、八哥、喜鹊均与麋鹿、河麂等鹿科动物存在伴生关系。这些鸟类能够以麋鹿体表寄生虫为食, 有利于麋鹿种群维持健康。同时, 在对麋鹿等兽类补饲时的残羹剩粒, 也成为鸟类取食的对象。

从保护机制来看：麋鹿苑作为野生动物保护机构, 更加突出生态保护。与北京动物园对比, 两者同为野生动物保护、展示和宣教机构, 占地面积分别为66和86.2 ha, 记录鸟类种类分别为156和86种。这可能是由于两者在城市中所处位置、植被覆盖率及游客数量等因素存在差异所造成的。南海子麋鹿苑对包括鸟类在内的野生动物进行保护, 同时致力于向公众宣传保护理念, 有助于提升市民的动物保护意识, 对于促进人、城市、自然和谐共处具有重要意义。

研究区正在经历快速城市化, 未来作为建成区的一部分, 鸟类群落结构会发生何种变化？是否与其他城市公园相一致？仍然需要继续对鸟类群落进行监测、研究和判断。

4 结论与展望

南海子麋鹿苑是鸟类重要的栖息地。自2014年10月起经过连续调查, 共记录鸟类18目、49科、156种, 主要以鸣禽和水鸟为主, 记录到国家II级重点保护鸟类16种。鸟类优势种随年份变化和季节变化不一, 总体来看, 绿头鸭、灰喜鹊、喜鹊、[树]麻雀等留鸟为研究区优势种。研究区鸟类Shannon多样性指数和Pielou均匀性指数呈现2018年>2017年>2016年>2015年的变化规律。鸟类Shannon多样性指数和Pielou均匀性指数呈现秋季>夏季>春季>冬季的变化规律。

当前, 国家正在抓紧制定“三区三线”国土空间规划, 特别是加强了对生态保护红线和城镇开发边界规划的顶层设计, 从制度层面保护了高度城市化下的鸟类等野生动物栖息地。建议：第一, 在开展城市绿化、兴(改)建城市公园时应从保护动物栖息地方面入手, 打通连接相邻绿地, 为动物搭建迁徙廊道。第二, 坚持山水林田湖草是一个生命共同体的理念, 注重营造景观多样、物种丰富、生态完善的城市绿地。第三, 应在郊野公园、森林公园、湿地公园等自然公园内划定生态系统保护区域, 并对人类旅游、生产经营等干扰予以限制, 保护野生动植物栖息地。