植被物候变化在确定植物如何响应气候变化方面, 被公认为是最敏感、最易于观测的重要“感应器”^[1]。国内外学者自20世纪50—60年代就已开展气候变暖对植物物候的影响研究, 主要集中于温度、降水、日照等气候因子对物候的影响。有研究表明, 全球性气候变暖改变了植物原有的生态环境, 多数植物的整个或某一阶段的生长速度、发育周期等发生了比较明显的改变^[2-6]。大部分植物春季物候提前, 黄枯期推迟, 植被生育期延长^[7-13]。很多研究结果认为, 在众多影响植物物候的环境因子中, 温度的作用是最主要的^[14-18]。

草地生态系统对气候变化的响应非常敏感, 由于缺乏密集的站点、长序列的牧草观测数据, 目前国内外对草原植物物候的研究一直很薄弱, 对于牧草物候期的影响因素也存在较大的争议。顾润源等^[19]认为荒漠草原和典型草原区植物春季物候期与同期的气温和日照时数有关, 不同草原区对降水量的响应差异较大；Zhang等^[20]指出降水是青藏高原腹地曲麻莱地区草地物候的主导因素；徐维新等^[21]认为1月和3月的气温是影响青藏高原牧草返青最主要的气候因子, 降水是牧草黄枯的主要影响因子；而更多学者认为气温和降水变化的综合作用才是影响植被物候变化的主要原因^[22-25]。近年来, 随着研究的深入和对空间差异性的认识, 有的学者认为植被物候的变化特征呈现显著的区域差异^[26], 尤其是在山区, 区域或中小尺度气候存在很大的不稳定性, 气候变化对植被生育期的影响更为复杂。国内已开展了一些关于山区植物对全球变暖响应机制的研究, 如丁明军、李兰晖等发现青藏高原高寒草地物候年际变化在不同的海拔和自然带上分异显著, 其年际变化趋势随海拔上升呈现明显差异^[26-27], 何宝忠等^[28]也发现新疆植被物候具有明显的纬向分布和垂直地带性分布特征, 海拔在物候的地域分异中扮演着重要作用。

近几十年来, 新疆天山山区的气候也发生了较明显的变化, 年平均气温升高, 降水量增多, 气候呈较明显的暖湿化趋势^[29-31]。分布在天山山区南北坡不同海拔高度的同种牧草因所处地理位置、地形环境的不同, 其物候特征差异明显, 造成这种区域差异的关键驱动因子是哪些？目前仍缺乏对该领域的相关报道。本文选取天山北坡西部和中部的山地草甸、东部的温性荒漠草原及南坡温性草原化荒漠所共有的优势禾本科牧草为对象, 研究山区同种类型牧草物候的空间分布特征及其关键驱动因子, 可为探讨山区草地植被生长发育及其对生境变化的响应与反馈提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

天山是世界七大山系之一, 位于欧亚大陆腹地, 呈东西走向, 绵延中国境内1700 km, 南北被塔克拉玛干沙漠和古尔班通古特两大沙漠环抱, 是影响新疆天气气候和生态环境的重要天然屏障, 属温带大陆性干旱气候, 拥有温带干旱区最为典型的山地垂直自然带谱, 其中草地是其重要的植被覆盖类型^[32]。天山山区气候年中明显分成冷、暖两季, 昼夜温差大。山地的年降水量, 同一山坡自西到东, 逐渐减少；山地迎风坡(北坡)多于背风坡(南坡)；山地内部盆地或谷地少于外围山地^[33]。草地植被群落优势种有羊茅(Festuca ovina L.)、针茅(Stipa capillata L.)、短柱苔草(Carex turkestanica Rgl.)、草甸早熟禾(Poa pratensis L.)等, 主要伴生种有新疆亚菊(Ajania fastigiata)、冷蒿(Artemisia frigida Willd.)等植物^[34]。

1.2 数据来源

气象与物候资料均来源于新疆气象信息中心。气象资料包括天山山区32个序列完整且具有较好代表性气象站1990—2015年逐日气温、地温、降水、日照时数等数据；物候资料包括昭苏、乌鲁木齐、巴里坤及阿合奇4个牧业气象观测站1990—2015年禾本科牧草生育期地面观测数据, 其中乌鲁木齐牧试站因2003年迁站导致观测牧草种类发生变化, 只有2004—2015年的禾本科牧草观测数据, 4个牧业气象观测站详细信息见表 1所示。

1.3 数据处理

牧草物候返青期开始是指≥10%的春季越冬植株露出心叶, 老叶恢复弹性, 由黄转青；黄枯期开始是指≥10%的植株地上器官约有三分之二枯萎变色^[35]。将牧草返青期和黄枯期分别作为其物候生长季节开始与结束的标志, 其间隔天数作为生长季长度。牧草生育期日期均采用Julian日换算方法, 即自1月1日至该日期的日数为Julian日, 得到各物候期的时间序列。

1.4 研究方法 1.4.1 线性趋势法

用线性趋势法分析物候期和气象要素的变化趋势^[36]：

式中, a为回归常数, b为回归系数, 也叫倾向值, a和b可用最小二乘法进行估算。b正负表示物候期推迟、提前或气象要素增减趋势。

1.4.2 滑动平均法

滑动平均法相当于低通滤波器, 用确定时间序列的平滑值来显示变化趋势。对样本量为n的序列x, 其滑动平均序列计算公式为^[36]：

式中, k为滑动长度。

1.4.3 相关分析法

采用相关分析法分析两个要素之间的关系, 相关系数取值在[-1, 1], 采用t检验进行显著性检验(P < 0.05)^[36]:

式中, n为研究时段年数, x和y为相关分析的两个变量, x_i和y_i分别为他们的样本值。

1.5 统计分析

基于ArcGIS的反距离加权插值方法对气象要素进行空间化分析。采用Microsoft Office Excel和SPSS 19.0软件进行数据处理与分析。

2 结果与分析 2.1 天山山区气候变化的时空特征 2.1.1 温度

由图 1和图 2可以看出, 天山山区的气温26 a来呈明显波动上升趋势, 年平均气温7.26℃, 气候倾向率为0.31℃/10 a, 远大于同期全国的增温速度^[37](0.09—0.15℃/10 a)。天山北坡各站气候倾向率在0.10—1.04℃/10 a之间, 天山南坡各站气候倾向率在-0.21—0.49℃/10 a之间。由于整个天山山区年平均最高气温及最低气温升温幅度不同, 年平均最低气温增速大于年平均最高气温, 为不对称升高, 区域年平均气温日较差大部分呈下降趋势, 气候倾向率为-0.09℃/10 a, 其中天山北坡下降明显, 气候倾向率在-0.27— -0.40℃/10 a之间；天山南坡年平均气温日较差出现正增长的居多, 如伊吾、达坂城、库车及乌什等地, 气候倾向率在0.24—0.40℃/10 a之间。天山山区年平均0 cm地温显著增加, 区域气候倾向率为1.23℃/10 a。

2.1.2 降水

自20世纪90年代以来, 天山山区降水量呈增加趋势, 多年平均降水量为257.61 mm, 气候倾向率为8.71 mm/10 a。天山北坡中、西段年降水量增幅较大, 如中段的天池站, 年降水量气候倾向率达到42.56 mm/10 a, 西段伊犁河上游地区的新源站, 年降水量气候倾向率达到28.98 mm/10 a；南坡大部分地区年降水量呈现减少趋势, 尤其位于天山南坡塔里木盆地边缘的和硕、焉耆和轮台等地, 年降水量气候倾向率均在-16.29 mm/10 a— -10.53 mm/10 a之间, 减少趋势很明显。

2.1.3 日照时数

近26 a来, 天山山区年日照时数总体呈增长趋势, 气候倾向率为7.81 h/10 a, 年际变化上主要经历了减少-增加两个阶段, 1990—1999年间, 年日照时数以-15.53 h/10 a的速率显著减少, 2000—2015年间, 年日照时数明显增加, 气候倾向率达到32.18 h/10 a。区域大致呈现“东部多, 西部少；平原和盆地多, 山区少”的格局, 东天山及南坡塔里木盆地边缘的大部分地区日照时数普遍在2900 h以上, 如巴里坤和伊吾, 年日照时数分别达到3031 h和3267 h；而天山北坡西部和中部多数台站在2700 h以下。

2.2 天山山区主要禾本科牧草物候变化特征

图 3是研究区4种主要禾本科牧草物候期多年变化的线性趋势线斜率, 图中负值表示物候期逐渐提前, 正值表示物候期逐渐延迟。结果表明：几种禾本科牧草物候特征存在明显的空间差异, 春季返青期普遍提前, 最为显著的是位于天山南坡的阿合奇沙生针茅, 返青期提前了5.18 d/10 a, 天山北坡西部的昭苏拂子茅返青期提前了4.09 d/10 a, 均通过了0.05的显著性水平检验。始花期变化趋势差异较大, 阿合奇沙生针茅和乌鲁木齐牧试站老芒麦的始花期明显推迟, 巴里坤针茅和昭苏拂子茅明显提前, 并通过了0.05的显著性水平检验。果实成熟期除昭苏的拂子茅外, 其他均有所推迟。黄枯期除昭苏拂子茅为推迟外, 其他3站均为提前, 变化速率在3.92—5.16 d/10 a之间。

图 4给出了4种牧草生长季多年变化趋势, 巴里坤针茅和乌鲁木齐牧试站老芒麦的生长季缩短较为明显, 每10 a缩短3 d左右, 阿合奇沙生针茅生长季变化不大, 昭苏的拂子茅生长季则明显延长, 每10 a延长5.8 d。

2.3 典型禾本科牧草物候区域差异影响因子分析 2.3.1 气候变化影响

植被生长不仅受同期水热条件的影响, 还与前期气候条件关系密切。本文将4种禾本科牧草的物候期与同期及前期气温、降水量等气候因子进行相关分析, 并对相关系数进行了显著性检验(图 5—图 8、表 2)。结果表明, 禾本科牧草返青期主要受温度影响, 与当月平均气温、平均0 cm地温、春季平均气温和春季平均0 cm地温呈显著负相关；由图 7—8可以看出, 春季平均温度每升高1℃, 返青日期提前1.98—5.77 d, 春季平均0 cm地温每升高1℃, 返青日期提前1.40—5.08 d；返青期与同期及春季的日照时数有一定的负相关关系, 但区域间差异较为明显, 除乌鲁木齐牧试站老芒麦返青期与春季日照时数呈显著负相关外(P < 0.01), 其他3站与同期和春季日照时数的相关关系均未通过显著性检验。

始花期和果实成熟期与各气候因子的相关性要明显弱于返青期, 多数相关未通过显著性检验。始花期主要受气温和日照时数的影响, 呈一定的负相关, 即气温升高、日照时数增加, 会使牧草始花期提前, 如乌鲁木齐牧试站老芒麦始花期与当月气温和日照时数相关系数分别达到-0.51(P < 0.01)和-0.39(P < 0.05)；果实成熟期则较多受气温和降水的综合影响, 气温升高, 果实成熟期会提前, 降水增加, 则会推迟果实成熟, 如阿合奇站沙生针茅果实成熟期与当月平均气温呈显著负相关(P < 0.05), 与当月降水量呈显著正相关(P < 0.05)。

禾本科牧草黄枯期与气候因子的关系比较复杂, 从图 6和表 2可以看出, 黄枯期主要受前期气温、0 cm地温和降水的综合影响, 与前三个月的气温、0 cm地温显著负相关, 与降水显著正相关, 即前期温度升高, 会使黄枯期提前, 而前期降水偏多, 可促使牧草黄枯期推迟, 生长季延长。如位于天山北坡山地草甸的昭苏拂子茅黄枯期与7—9月降水量显著正相关, 相关系数0.48(P < 0.05), 昭苏7—9月的降水量呈增加趋势, 气候倾向率为2.94 mm/10 a(图 6), 则拂子茅黄枯期推迟, 变化速率为1.71 d/10 a, 生长季延长速率为5.81 d/10 a；乌鲁木齐牧试站老芒麦黄枯期与7—9月降水量的相关系数达到0.80(P < 0.001), 乌鲁木齐牧试站7—9月的降水量呈减少态势, 气候倾向率为-2.49 mm/10 a, 老芒麦黄枯期提前速率为-3.92 d/10 a, 生长季缩短速率为-3.29 d/10 a。禾本科牧草生长季主要受气温和降水量共同控制, 生长季与年平均气温呈一定的负相关关系, 若伴随年降水量增加, 则生长季延长。

2.3.2 地理位置的影响

天山山区禾本科牧草物候期存在显著的空间差异, 较高海拔地区返青期与当月的降水量表现为一定的正相关关系, 而低海拔地区返青期则与当月的降水量有较明显的负相关关系(表 2)。牧草物候期年际变化对于海拔高度的敏感性也有明显差异, 高海拔区牧草的生长较易受气候变化的影响, 其生境更为脆弱。如海拔1985 m的阿合奇沙生针茅黄枯期与前3个月降水量呈极显著正相关(P < 0.001), 前3个月降水量减少速率为-1.62 mm/10 a, 黄枯期提前速率为-5.16 d/10 a, 而在海拔较低的巴里坤(海拔1679 m), 前3个月降水量减少速率为-3.33 mm/10 a, 黄枯期提前速率为-4.96 d/10 a, 即随海拔上升, 牧草黄枯期对气候变化的响应更为显著。

3 讨论 3.1 天山山区气候变化区域差异明显

天山山区除库车外普遍呈变暖趋势, 但地区间增温速率有所不同, 天山北坡大于南坡, 其中北坡伊犁河谷及乌鲁木齐地区年平均气温增温幅度较大, 尤其是乌鲁木齐牧试站, 升温速率达到1.04℃/10 a, 其主要原因可能是因为乌鲁木齐城市扩张产生的热岛效应, 使周边地区增温明显。年平均0 cm地温以天山北坡增温最为明显, 如北坡的乌鲁木齐牧试站及昭苏分别达到1.85℃/10 a和1.92℃/10 a, 说明0 cm地温变化趋势与气温很接近, 并且升温幅度更大, 这与以往的研究结论基本相符^[38]。

天山山区降水在空间上分布不均, 总体上大致呈现出“北坡趋多, 南坡趋少”的特征。造成这一现象的主要原因是在天山北侧, 西风气流带来的潮湿空气随山坡地势抬升, 形成降水, 雨量丰沛, 而南坡由于天山的拦截, 降水量减少。北坡西段伊犁河谷年降水量明显高于其他地区, 如昭苏和新源, 多年平均降水量均超过500 mm。北坡中段年降水量也较为丰沛, 如天山中部的小渠子和天池, 多年平均降水量均达到570 mm。天山南坡的中低山区降水量普遍偏少, 多年平均降水量在72.13—259.13 mm之间。

天山山区南北坡年日照时数差异比较明显。日照时数的增减与降水量有关, 降水增多的区域, 云量增多, 阻挡了太阳辐射, 从而造成日照时数减少。如降水量比较大的天山北坡西段的精河、昭苏、特克斯、尼勒克及中部的天池、小渠子、乌鲁木齐牧试站等, 年日照时数均在2500 h以下, 尤其是小渠子年日照时数只有2123 h。而降水量减少的天山南坡日照时数呈上升趋势, 如阿合奇、库车、轮台、温宿和焉者等地, 变化速率在77.14—183.31 h/10 a之间。

3.2 山区草地植被物候受气候条件及地理位置的共同影响

由于气候随纬度、经度和海拔变化而存在的规律性变化, 导致了物候现象具有随经纬度和海拔变化而推移的特点, 这也反映了因地理位置变化而导致的生态因子(如光、温度、水、土壤等)变化对物候期早迟的影响^[8]。天山山区复杂的地形造成区域小气候的不稳定性和差异性, 都会对植被物候产生不同的影响。如阿合奇、乌鲁木齐牧试站和昭苏等较高海拔地区, 返青期均与当月的降水量表现为一定的正相关关系, 即在生长季开始时期, 若有连续的阴雨天气, 则会使返青期日期推后, 究其原因, 虽然降水量有所增加, 但其所处海拔位置较高, 3、4月份的降水大都以雨、雪的形式出现, 导致地表温度降低, 牧草返青所需的热量条件未能得到满足, 从而限制了返青日期的提前, 即热量条件不足时, 水份增加, 会对牧草的发育产生抑制作用。而在低海拔的巴里坤, 返青期与当月的降水量有较明显的负相关关系, 即良好的水热条件促进植被返青日期提前。但由于降水并不是牧草返青期的关键影响因子, 对返青期的影响程度有限, 这与前人的一些研究结论相同^[39]。

龚高法等人于1983年建立了我国主要物候现象与地理位置之间的统计模式, 并指出：纬度变化是影响我国植物物候地理分布的最主要因子^[40]。然而, 物候与地理位置之间的这种统计关系模式以及物候随纬度变化的规律性是否随气候变化而变化, 需要进一步探讨^[8]。本文因为山区牧草气象观测站点的缺乏, 物候资料不全, 使得山区草地物候变化与地理位置的关系较难验证, 还需要以后借助遥感资料及手段进一步进行研究。

4 结论

(1) 天山山区年平均气温均呈明显波动上升趋势, 增温速度为0.31℃/10 a, 地区间的变暖幅度有所不同；年平均0 cm地温显著增加, 并且升温幅度更大；年降水量呈增加趋势, 多年平均降水量为257.61 mm, 气候倾向率为8.71 mm/10 a；年日照时数总体呈增长趋势, 年际变化上主要经历了减少-增加两个阶段。

(2) 由于天山山区区域气候条件、海拔高度等不同, 造成分别位于天山北坡东、中、西部及南坡的4个牧业气象观测站所共有的优势禾本科牧草物候呈现较明显的差异, 春季返青期普遍提前, 黄枯期大多为提前, 生长季变化差异较大。返青期主要与当月及春季平均气温、平均0 cm地温呈显著负相关；黄枯期主要受前期气温、0 cm地温和降水的综合影响, 与前三个月的气温、0 cm地温显著负相关, 与降水显著正相关。

(3) 天山山区禾本科牧草物候受气候条件及地理位置的共同影响, 存在显著的空间差异, 较高海拔地区返青期与当月的降水量表现为一定的正相关关系, 而低海拔地区返青期则与当月的降水量有较明显的负相关关系, 即热量条件不足时, 降水增加, 会对牧草的发育产生抑制作用, 而热量条件满足的情况下, 降水增加, 又会对牧草的发育产生促进作用。牧草物候期年际变化对于海拔高度的敏感性存在明显差异, 随海拔高度的增加, 牧草物候期对气候变化的响应程度更为显著。在山区无人为因素干扰的情况下, 植被物候的变化是气候因子和地理环境共同作用的结果。