随着世界各国对社会效益和经济效益的不断追求, 全球人工水库和大坝数量日益增加, 人工水库蓄水往往改变了河流或湖泊原有的自然水文节律, 水库水位涨落区域(简称消落区)内的原生植被在水库长时间的蓄水淹没下发生了严重退化^[1]。三峡大坝是当今世界最大的水利发电工程^[2], 为了满足防洪、发电和航运的需求, 采用“蓄清排浊”的水位调度模式：每年9月初开始蓄水, 10月底蓄至最高水位175 m高程, 冬季维持高水位, 至次年1月水位开始逐渐下降, 6月降至防洪最低水位145 m高程, 夏季洪汛期间维持低水位, 至9月初开始新一轮蓄水(图 1)。三峡水库水位的周期性涨落, 从湖北到重庆形成了长约660 km、面积约349 km²、垂直落差达30 m的水库消落区^[3-4](图 2)。三峡水库消落区植被遭受周期性、高强度的极端水淹后, 其群落结构发生了剧变^[5], 原有从未遭受过水淹胁迫的陆生生态系统逐渐演变为水陆交替生态系统, 并形成了以草本植物为主的植被群落, 消落区植物物种组成也发生了剧烈更替^[6]。

消落区植被作为河岸带生态系统的重要组成成分, 其结构、功能和生态特征综合反映了消落区生态环境的基本特点和功能特性^[7]。然而, 水库的水文调度模式决定着消落区植被的群落结构^[8], 由于消落区不同高程所面临的水淹深度及水淹时间均存在巨大差异, 形成的环境差异将造成植被沿水淹梯度存在相应的分布格局。植物在极端水淹环境下的适应程度也影响着植物物种的存活及分布^[9], 而植物一系列能对自身定居、生存、生长及繁殖具有显著影响的性状, 均能客观地表征植物对资源的利用能力以及对外界环境的适应能力^[10-11], 其中植物的水淹耐受能力及对光资源的竞争能力是影响植被在极端水淹环境中分布格局的重要因素^[12]。

水淹胁迫是消落区内植物分布、生长的重要限制因素^[13-15], 随着水淹深度和水淹时间的增加, 消落区的生境条件(水淹深度、水淹时间、出露时间及出露期的气象条件等)在不同高程梯度下差异显著^[16-17]。在消落区内, 植物的水淹耐受能力决定了植物分布及生长情况, 具有高水淹耐受能力的植物能够更好地在水淹强度大的区域生长。在水淹较弱的区域, 植物间对环境资源的竞争能力取代了水淹耐受能力成为该区域限制群落分布格局的重要因素, 在水分含量、矿质营养含量等土壤条件相似且充足的环境中^[18], 植物地下部分对土壤资源的竞争也并非是限制消落区植物群落的首要因素, 而是植物地上部分对光资源的争夺对消落区植物群落的分布造成了影响。植物对光资源争夺、对纵向空间的竞争能力决定了其在出露期的分布和生长情况：高大植株能够在光资源争夺较为激烈的区域广泛分布且长势良好, 而低矮植物则受高大植物遮蔽的影响, 仅有少量分布且生长情况较差。具有不同水淹耐受能力及光资源竞争能力的消落区植物, 其分布及生长动态反映了植物对消落区水陆变化生境响应程度上的差异^[19]。

在高强度、长时间的极端水淹压力的环境筛选下, 三峡水库消落区植被呈现出怎样的分布格局及生长态势, 是我们迫切关心并亟待解决的问题。在三峡水库消落区环境中, 植物遭受高强度极端水淹后的存活率可以反映出植物水淹耐受能力^[20-21], 植物的株高可以反映该植物对光资源竞争能力的强弱^[22-23]。在本研究中, 根据三峡水库消落区植物的耐淹能力和对光资源竞争能力的大小, 将三峡水库消落区植被中的植物分为以下4个功能类型：高耐淹高竞争能力型植物、高耐淹低竞争能力型植物、低耐淹高竞争能力型植物、低耐淹低竞争能力型植物, 并对不同消落区环境中植物的生物量表现进行研究^[24-25], 提出如下科学假设：

1) 高耐淹高竞争能力型植物在消落区广泛分布, 其生物量随高程的增加而增加；

2) 高耐淹低竞争能力型植物在消落区广泛分布, 其在弱水淹区域的生物量低于高水淹区域的生物量；

3) 低耐淹高竞争能力型植物主要分布在消落区的弱水淹区域, 生物量随高程的增加而增加；

4) 低耐淹低竞争能力型植物在消落区内或应仅有零星分布, 生物量极低。

植被是消落区生态系统的重要组成部分, 也是消落区功能的主体, 植被不仅对库区的水土流失、养分循环以及污染物迁移转化起着强烈的缓冲和过滤作用, 更在维持消落区较高生产力以及生物多样性等方面起着积极作用^[26]。近年来, 已有许多学者对消落区物种组成^[27]、植物多样性^[28]以及优势植物的水淹耐受机制^[29-30]等方面开展了深入研究, 然而有关消落区植物在环境胁迫及生物竞争压力的双重作用下的分布格局的研究还少见报道。研究差异性水淹环境对三峡水库消落区植被分布的影响, 可以为深入理解消落区植被分布格局的形成机制和大型水库消落区植被恢复与重建提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 研究区域概况

研究区域位于三峡库区腹心地带的重庆市忠县石宝镇(东经108°08′, 北纬30°24′, 图 2), 其水位变化与三峡水库的水位调度模式完全一致, 属于三峡库区典型消落区。忠县位于长江上游、重庆东部, 属于亚热带东南季风气候, 四季分明、光照充足、雨量充沛、土壤肥沃^{[20, 31]}, 土壤类型主要为水稻土、紫色土等, 消落区内植被生长茂盛且物种丰富, 人为干扰小。

1.2 研究方法

为了探究三峡水库消落区植被在差异性水淹环境下的分布格局, 在2017年8月底至10月初, 于三峡水库蓄水水淹前开展植被调查及研究测定, 平行于河道设置样带, 从152 m至172 m高程每隔5 m设置1条样带, 共设置5条样带(152、157、162、167、172 m高程, 表 1), 每个样带各设置10—15个样方, 共计56个研究样方, 样方设置为2 m×2 m(三峡水库消落区植物以草本植物为主), 相邻样方间隔不小于5 m。根据野外实际调查及文献查阅, 本研究中将遭受长时间(大于120 d)完全水淹, 存活率高于90%的物种定义为高耐淹能力型植物, 存活率低于90%的植物定义为低耐淹能力型植物^[32]；将株高高于50 cm的植物定义为高竞争能力型植物, 株高低于50 cm的植物定义为低竞争能力型植物。调查并记录样方内植物物种组成(物种鉴定依据《中国植物志》^[33]), 齐地刈割样方内所有植物物种的地上部分, 分别称量各物种的总鲜重, 每个物种选取1—2株地上部分完整的样品称量其鲜重后带回实验室, 置于60℃恒温烘箱中烘干至恒重, 根据各植物物种样品的含水率及其干重分别计算样方内各物种生物量, 并将每个样方内属于高耐淹高竞争能力型、高耐淹低竞争能力型、低耐淹高竞争能力型、低耐淹低竞争能力型4种功能类型中同一类型的各物种生物量之和作为此样方中该类型植物的生物量。

1.3 数据处理

为了比较不同水淹梯度下的植物生物量差异, 采用单因素方差分析法(One-way ANOVA)对各高程不同功能类型的植物生物量进行统计检验, 并利用Duncan法进行多重比较, 若方差不齐经转化后仍不齐则用非参数检验(Kruskal-Wallis H检验)；使用SPSS 22.0软件进行统计分析以及Origin 9.1软件绘图。

2 结果 2.1 三峡水库消落区四种类型植物的分布格局

本研究中调查发现研究区中有植物14科34属41种(表 2), 其中禾本科(Gramineae)植物12种, 菊科(Compositae)植物8种, 唇形科(Labiatae)、蓼科(Polygonaceae)、苋科(Amaranthaceae)植物各4种, 其余科别的物种数为1至2种；多年生植物有7科12属13种, 占总数的31.7%。本次调查结果显示, 研究区的消落区内无高耐淹高竞争能力型植物。

研究区消落区内高耐淹低竞争植物能力型仅有3种：狗牙根(Cynodon dactylon)、扁穗牛鞭草(Hemarthria compressa)、喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides), 均为多年生草本植物, 该类型植物生物量随高程的升高呈现单峰增长趋势(图 3), 其152 m、157 m、162 m高程的生物量均显著高于167 m高程(P < 0.05)、极显著高于172 m高程(P < 0.01)。研究区内低耐淹高竞争能力型植物共23种, 如苍耳(Xanthium sibiricum)、狼杷草(Bidens tripartita)、黄花蒿(Artemisia annua)等, 在消落区内广泛分布, 该类型植物生物量随高程的增加呈现出现增加的趋势, 152 m、157 m高程的植物生物量均显著低于162、167、172 m高程内的植物生物量(P < 0.05)。研究区内低耐淹低竞争能力型植物有15种, 如求米草(Oplismenus undulatifolius)、铁苋菜(Acalypha australis)、鳢肠(Eclipta prostrata)等, 该类型植物在消落区内仅有零星分布(图 3), 各高程生物量极低且在高程间无显著差异(P>0.05)。

2.2 三峡水库消落区差异性水淹环境中植被生物量的分布格局

本研究发现, 三峡水库消落区植被总生物量随高程升高呈现先增加后减小的趋势(图 4), 162 m高程的植被生物量极显著高于172 m高程的植被生物量(P < 0.01), 并显著高于152、157、167 m高程的植被生物量(P < 0.05)；152、157、167 m高程的植被生物量之间并无显著差异(P>0.05), 但均显著高于172 m高程植被生物量(P < 0.05)。

本研究发现, 三峡水库消落区不同高程植被受梯度水淹的影响, 生物量分布差异较大。消落区152、157、162 m高程区域中植被主要以高耐淹低竞争能力型植物为主(图 4), 且该功能类型植物的生物量极显著高于其余两个类型植物的生物量(P < 0.01, 表 1)。在167 m高程, 高耐淹低竞争能力型植物与低耐淹高竞争能力型植物的生物量均极显著高于低耐淹低竞争能力型植物(P < 0.01)。低耐淹高竞争能力型植物在172 m高程区域占优, 其生物量极显著高于另外两个类型植物的生物量(P < 0.01)。

总体而言, 高耐淹低竞争能力型植物在消落区占据主导地位, 其生物量占比达70.99%(表 3), 其生物量占比随高程的增加而逐渐减小：从152 m高程到172 m高程, 生物量占比从99.14%下降至4.53%；低耐淹高竞争能力型植物生物量占比为28.02%, 其植物生物量占比却随着高程的增加而逐渐增加：从152 m高程到172 m高程, 生物量占比从0.86%增加至92.57%；低耐淹低竞争能力型植物生物量占比仅为0.99%, 且该类型植物在各高程的生物量百分比均不足3%。

3 讨论 3.1 三峡水库消落区植被对梯度水淹胁迫的响应

在三峡水库消落区植被遭受水淹胁迫时, 植被的水淹耐受能力的高低决定了植物的分布及生长, 而植物对环境资源的争夺能力影响着植物在出露期的生长情况。经历了长时间的水淹筛选后, 三峡水库消落区形成了以草本植物为主的植被群落, 较短的生活史周期使其能在消落区特殊的生境中存活。消落区每年退水出露后, 植物在短时间内快速生长、繁殖并完成其生活史^[34], 并依靠种子或茎度过水淹逆境, 在水淹结束后依靠土壤种子库^[35-36]或茎开始新一轮生命周期。植物对不同水淹强度的适应策略存在差异, 在水淹胁迫强度很大的消落区区域, 植物一年之中长期处于完全黑暗的淹没状态, 其在出露期的有限恢复生长时间内, 采取快速扩张种群并保持优势无疑是最优化的资源分配方式^[37]。与低矮植物相比, 高大的植物需要消耗更多能量储备用于营养生长, 水淹后其所需的恢复时间更长, 因此高大的植物不利于在水淹胁迫强度很大的区域定居。与依靠种子度过水淹期的一年生植物相比, 消落区内生长的多年生植物能凭借无性繁殖在退水后的出露期进行快速恢复与扩张, 因而具有更大优势, 借此优势多年生植物在消落区内累积形成的高优势度和高覆盖度也对一年生植物每年水退后种子萌发及萌发后产生的幼苗产生了严重的遮蔽效应, 导致水淹强度大的消落区区域内一年生植物的种子成苗率极低^[38], 一年生植物种群受到了严重抑制。已有研究表明, 狗牙根能在消落区高强度水淹环境中形成稳定群落^[39], 而正是其在水淹期的高水淹耐受能力和出露期的快速恢复能力, 才确保了狗牙根在高强度水淹环境中占据巨大优势并维持种群延续。

退水后出露期的土壤营养、水分、温度等环境因子, 虽然能在一定程度上影响植被群落, 但并不是引起水淹胁迫强度较弱的消落区区域植被群落结构发生变化的主要因素^{[27, 40-42]}。大量的植物物种能够在该消落区区域存活, 而植物间对光照和空间的激烈竞争才是影响该消落区区域植被群落的主导因素。生长在弱水淹胁迫的消落区区域的草本植物, 多数依靠种子度过水淹逆境, 在土壤刚出露时, 该消落区区域的植物覆盖度低, 并不会对植物的种子萌发及萌发后产生的幼苗造成遮蔽效应；但经过一定时间的生长发育后, 随着植物对光照、空间的需求不断增加, 植物间对光照、空间的争夺越发激烈, 高大植物对光照及纵向空间的主导作用逐渐增强, 进而对矮小植物产生愈发严重的遮蔽效应, 引发低矮植物对光资源的获取大幅下降, 其生长发育受到严重抑制。

3.2 三峡水库消落区植被群落格局分布的影响因素差异性分析

河流或水库的水文节律是影响消落区植被群落结构的主要因素^[8], 水文环境的改变引起消落区环境条件发生了剧烈变动, 进而引发了植物与环境、植物与植物关系的一系列适应性变化^[43], 在差异性水淹环境中, 消落区植被群落在不同高程间存在差异性分布格局。大量研究表明, 三峡水库消落区植物群落的丰富度格局、覆盖度、多样性、稳定性等在高程梯度间存在较大差异^{[28, 44-45]}, 但在弱水淹区域限制消落区植被群落分布格局的影响因素并未得到普适性结论。

有研究认为, 是消落区土壤理化性质(营养含量、含水量、pH、容重等)的差异造成了消落区植被群落现有的分布格局^[46-47]；也有研究发现, 土壤理化性质对对消落区植被群落的分布格局解释度较低, 或高程梯度间的土壤理化性质并无显著差异^{[27, 48]}。研究结果差异较大的主要原因在于, 尽管水淹胁迫造成的环境梯度大致相同, 但在不同研究区域内, 消落区的植物组成、地理地形、土壤类型、土地利用方式等千差万别, 造成了消落区土壤对植被群落的影响程度各不相同：在土壤理化性质较差的消落区, 植物地下部分对有限的土壤资源发生了激烈争夺, 使土壤成为了限制植被群落的主要因素；在土壤肥沃的区域, 植物所需养分来源充足, 土壤就不再是影响消落区植被的主要因素, 而是植物地上部分光资源竞争能力决定了消落区植被群落的分布格局。

4 结论

高强度的周期性水淹使三峡水库消落区植被群落结构发生了剧变, 而消落区植被群落在水淹胁迫及竞争压力的双重作用下, 其分布格局沿水淹梯度的增加呈现出明显分化：植物兼具高水淹耐受能力和迅速恢复生长能力才能在消落区高水淹强度区域广泛分布；在消落区弱水淹区域, 水淹耐受能力不再是影响植物分布的主要因素, 植物具有更强的光资源竞争能力才能在消落区出露时占据优势, 进而完成生活史并以繁殖体的形式渡过水淹期。