在干旱区和半干旱区, 降水是影响植物生长与分布的主要限制因子之一。草原是半干旱区分布最广泛的生态系统。降水对草原生态系统的结构与功能都有重要影响。(1)降水影响草原的生物多样性。例如, 内蒙古东北—西南草地样带的植物多样性随着水分的增加而增加。物种数量和丰富度与降水呈显著正相关^[1]。乌兰巴托—锡林浩特草地样带的植物物种数量与夏季降水总量呈正相关^[2]。(2)降水影响草原的生物量及其分配。例如, 青藏高原东西样带上草地地下生物量与降水量有显著正相关^[3]。内蒙古的草甸草原、典型草原和荒漠草原的地上生物量和地下生物量差异显著, 然而地下生物量/地上生物量没有显著差异。年均降水量是地上生物量和地下生物量的主要驱动因子^[4]。乌兰巴托—锡林浩特草地样带的地上生物量与夏季降水总量呈正相关^[2]。我国北方温带草原和青藏高原高寒草原的根冠比与降水没有显著相关关系^[5]。然而, 我国草原生态系统的地下生物量/地上生物量随着年降水量的增加显著降低^[6]。(3)降水也会改变草原生态系统中植物的元素含量。例如, 随着年均降水量的增加, 中国草地样带植物叶片的氮、磷含量均略呈增加趋势^[7], 而根系氮含量则有降低趋势^[8]。其中, 随年降水量增加, 杂类草植物叶片N元素含量增加。青藏高原区域植物叶片N元素含量随年降水量增加而增加, 仅豆科植物和杂类草叶片N含量随年降水量增加而增加^[9]。然而, 目前关于降水对草原生态系统结构与功能影响的研究大部分关注的是不同功能型之间的差异, 例如C₃或C₄植物, 豆科、禾本科或莎草科以及旱生或中生植物等, 很少关注克隆植物与非克隆植物的差异。

克隆植物分布在不同类型的植物群落中, 并且是许多群落中的优势种。它在植物群落中具有重要作用, 影响群落的物种组成和植物多样性等^[10-11]。例如, 东北样带克隆植物的物种数量在典型草原最多, 为32种；草甸草原最少, 仅3种。从东到西, 克隆植物的重要值趋于上升, 克隆植物占物种总数的比例也增加, 从森林的48.4%增加到荒漠草原的66.5%^[12]。生产力较高的温带典型草原的植物多样性与密集型克隆植物的重要性呈负相关, 而与游击型克隆植物的重要性呈正相关。生产力较低的温带荒漠草原的植物多样性则与密集型和游击型克隆植物的重要性都呈正相关^[13]。鄂尔多斯高原风蚀沙化梁地上的克隆植物的物种丰富度在梁顶的草原和梁底的滩地盐生植物群落中较高, 而梁坡的沙生植物群落中较少。梁底的克隆植物的重要值高于其他两个群落。梁坡和梁底的群落物种多样性均与克隆植物的重要值呈负相关^[14]。青藏高原高寒草地的克隆植物有42种, 占植物总数的52.5%。克隆植物的相对重要值在帕米尔苔草草甸最大, 其次为藏嵩草草甸, 鼢鼠土丘次生演替群落最小^[15]。

克隆植物的分布受多种环境因素的影响。例如, 中国东北样带上克隆植物占物种总数的比例与海拔呈正相关, 与土壤全氮含量呈负相关, 但是与年均气温和年均降水量都没有相关关系^[12]。该样带克隆植物的丰富度、重要值和相对物种数均与海拔呈显著正相关。荒漠草原和典型草原克隆植物的物种丰富度与土壤有机碳、全氮、全磷和全钾均有显著正相关^[16]。青藏高原6种高寒草地的克隆植物的地上生物量、相对重要性与土壤含水量呈显著正相关^[15]。

鄂尔多斯高原地处半干旱区向干旱区的过渡带, 年平均降水量从东南部的400 mm逐渐降低到西北部的200 mm。当地的地带性植被分为典型草原、荒漠草原和草原化荒漠。草原以本氏针茅(Stipa bungeana)群落为主, 荒漠草原以冷蒿(Artemisia frigida)和狭叶锦鸡儿(Caragana stephylla)群落为主, 草原化荒漠以红砂(Reaumuria soogorica)群落为主^[17]。本文通过样带调查的方法, 分析降水对克隆植物分布的影响。研究结果有助于我们在较大的空间尺度上理解克隆植物的分布如何适应降水变化, 并且为当地的荒漠化防治和水土保持工程等提供理论依据。

1 材料和方法 1.1 研究区简介

植被调查范围涉及到鄂尔多斯市的准格尔旗、东胜区、杭锦旗和鄂托克旗。鄂尔多斯高原具有中温带大陆性季风气候, 年均气温6—8℃。东部的降水较多, 准格尔旗的年降水量一般不低于400 mm；中部的年降水量一般有300 mm；西部的年降水量逐渐下降到200—250 mm。降水大多集中在夏秋季节, 即7—9月, 占全年降水的80%—90%。年潜在蒸发量大约相当于年降水量的3—5倍, 荒漠地区可达15—20倍以上。大部分地区的年潜在蒸发量在2000—3000 mm之间。多风是本区气候的重要特点。冬春季节在蒙古高压控制下, 大风尤为频繁。冬季盛行西北风, 夏季多偏南风和东南风。大部分地区的年平均风速在3 m/s以上。本次调查范围内的植被从东到西依次可以分为草原、沙地和荒漠3种类型。其中, 草原的优势植物包括本氏针茅、克氏针茅(Stipa krylovii)、达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)、赖草(Leymus secalinus)、短花针茅(Stipa breviflora)和狭叶锦鸡儿。沙地的优势植物主要是黑沙蒿(Artemisia ordosica)和白沙蒿(Artemisia sphaerocephalla)。荒漠的优势植物是黑沙蒿、绵刺(Potaninia mongolica)和红砂。其中, 分布比较广泛的5种优势植物是克氏针茅、本氏针茅、赖草、黑沙蒿和短花针茅。

1.2 植被调查方法

2006年9月, 从准格尔旗薛家湾镇黄河岸边开始, 沿G109国道从东向西每10 km选择一个样点。在国道两侧200 m外的代表性植物群落内设置3个样方。每个样点的样方间距为20 m, 样方随机选择。草本植物样方面积为1 m × 1 m, 灌木样方面积为2 m × 2 m。从第6个样点开始, 每5个样点的样方数量增加到9个, 包括6、11、16、21、26、31、36和41号样点。植被调查从东向西依次经过准格尔旗、东胜区、杭锦旗和鄂托克旗, 共调查41个样点, 到鄂托克旗棋盘井镇结束。样点的位置如图 1所示。用GPS测量每个样点的经度、纬度和海拔高度。样点的海拔范围是1139—1505 m。记录每个样方内的植物种类。植物的中文名、拉丁名、生活型参考《内蒙古植物志》和《中国植物志》, 生态型参考《内蒙古植被》。植物的克隆构型参考已发表的相关文章^[12], 并且根据根或茎的形态判断, 例如根状茎、匍匐茎、块根、块茎、鳞茎和分蘖等。用卷尺测量一个物种的最大高度作为植物的高度, 根据样方内一种植物的总投影面积估计盖度, 统计植物个体数量并计算密度。其中, 丛生植物按照能够分辨的单丛统计个体数量, 克隆植物按照分株统计个体数量。计算克隆植物占总物种数量的比例。计算每个物种的频度。频度=(出现一个物种的样方数量)/样方总数量。计算克隆植物与根状茎型克隆植物的重要值。重要值=(相对盖度+相对密度+相对频度)/3。其中, 相对盖度=(一个物种的盖度/所有物种的总盖度)×100%, 相对密度=(一个物种的个体数/所有物种的个体数)×100%, 相对频度=(一个物种的频度/群落的总频度)×100% ^[18]。

1.3 数据分析

通过R语言的Raster程序包^[19], 根据样点的经纬度坐标, 在World Climate网站( www.worldclimate.com)上通过插值获得每个样点的年均降水量^[20]。先对原始数据进行对数转化, 使之满足正态性, 然后用SPSS 19.0的Pearson相关分析法和一般线性回归分析克隆植物和根状茎型克隆植物的物种数量、占总物种数量的比例、重要值与降水量的关系, 分析5种优势植物的高度、盖度、密度与降水量的关系。

2 结果 2.1 植物种类、生活型和生态型

此次植被调查共调查到植物21科54属82种, 含5个变种(表 1)。其中, 禾本科(15种)、豆科(14种)、菊科(12种)和藜科(10种)的植物较多。这4个科的植物占物种总数的49.37%。蒿属(Artemisia)植物最多, 有6种；其次是藜属(Chenopodium)、虫实属(Corispermum)、大戟属(Euphorbia)、岩黄耆属(Hedysarum)和针茅属(Stipa), 各有3种植物。葱属(Allium)等13个属有2种植物。另外, 还有35个含有1个物种的属。

从植物的生活型来看, 草本植物有67种。其中, 多年生草本植物最多, 有44种；其次是一年生草本植物, 有21种。木本植物共15种, 包括9种半灌木和6种灌木。从水分生态型来看, 旱生植物最多, 有41种；旱中生植物有9种；中旱生植物有15种, 中生植物有17种(表 1, 图 2)。从土壤生态型来看, 沙生植物有8种, 耐盐植物有4种。

2.2 降水对克隆植物分布的影响

鄂尔多斯样带共有克隆植物37种, 占总植物种数的45.12%, 包括6种克隆构型(表 1)。其中, 根状茎型克隆植物有18种, 占克隆植物种数的48.65%；分蘖型克隆植物有6种, 占16.22%。

克隆植物种数量与降水量呈极显著正相关(P < 0.001), 相关系数为0.371(表 2, 图 3)。克隆植物占总物种数量的比例与降水量呈显著正相关(P < 0.01), 相关系数为0.217(表 2, 图 3)。克隆植物的重要值与降水量呈极显著正相关(P < 0.001), 相关系数为0.613(表 2, 图 3)。根状茎型克隆植物的数量与降水量呈显著正相关(P < 0.05), 相关系数为0.182 (表 2, 图 3)。然而, 根状茎型克隆植物占总物种数量的比例及其重要值与降水量的相关性均不显著(P>0.05) (表 2, 图 3)。

2.3 降水对5种优势植物分布的影响

克氏针茅主要分布在鄂尔多斯高原东部, 分布区降水量范围是395—444 mm, 调查时正处于花期。它的平均高度为60.09 cm。从东到西, 克氏针茅的高度呈现降低趋势(图 4)。克氏针茅的平均盖度为5.67%。从东到西, 克氏针茅的盖度先增加后降低(图 4)。克氏针茅的平均密度为16.33株/m²。从东到西, 克氏针茅的密度呈现降低趋势(图 4), 而且与降水量呈显著正相关(P < 0.05) (表 3)。

本氏针茅主要分布在鄂尔多斯高原东部和中部, 分布区降水量范围是347—435 mm。它的平均高度为25.18 cm, 平均盖度为4.20%, 平均密度为13.14株/m²。从东到西, 它的高度、盖度和密度均表现出先降低后略有增加(图 4)。而且, 高度、盖度和密度均与降水量成极显著正相关(P < 0.01) (表 3)。

短花针茅主要分布在鄂尔多斯高原中部和西部, 分布区降水量范围是211—304 mm。它的平均高度为15.91 cm, 平均盖度为2.39%, 平均密度为3.56株/m²。从东到西, 它的高度、盖度和密度均表现增加趋势(图 4)。高度与降水量呈显著负相关(P < 0.05), 密度与降水量呈极显著负相关(P < 0.01) (表 3)。

黑沙蒿主要分布在鄂尔多斯高原中部和西部, 分布区降水量范围是196—369 mm。黑沙蒿的最大高度为65 cm, 平均盖度为13.81%, 平均密度为2.78株/m²。随着降水量的增加, 黑沙蒿的高度、盖度和密度均表现出增加趋势(图 5)。它的高度与降水量呈显著正相关(P < 0.05), 盖度和密度均与降水量呈极显著正相关(P < 0.01) (表 3)。

赖草主要分布在鄂尔多斯高原东部和中部, 分布区降水量范围是249—444 mm。赖草的平均高度是32.31 cm。随着降水量的增加, 它的高度逐渐增加, 而且与降水量呈极显著正相关(P < 0.01) (表 3)。赖草的平均盖度是1.43%。随着降水量的增加, 它的盖度逐渐降低, 而且与降水量呈极显著负相关(P < 0.01) (表 3)。赖草的平均密度是14.43株/m²。随着降水量的增加, 它的密度逐渐降低, 而且与降水量呈显著负相关(P < 0.05) (图 6)。

3 讨论 3.1 植物生活型和生态型

鄂尔多斯高原植物的生活型以草本植物为主, 占总数的81.71%。其中, 多年生草本植物最多, 占草本植物总数的65.67%；其次是一年生草本植物, 占草本植物总数的31.34%。5种优势植物中的4种(克氏针茅、本氏针茅、短花针茅和赖草)是多年生草本植物。木本植物只占总数的18.29%, 其中半灌木和灌木各占木本植物总数的60.00%和40.00%。5种优势植物中的黑沙蒿是半灌木。鄂尔多斯市成吉思汗陵周边的植物生活型也以草本植物为主, 占总数的86.39% ^[21]。

鄂尔多斯高原植物的水分生态型以旱生植物为主, 占总数的50%；其次为旱中生和中旱生植物, 共占29.27%；中生植物占20.73%。5种优势植物中的4种(克氏针茅、本氏针茅、短花针茅和黑沙蒿)是旱生植物, 赖草是旱中生植物。然而, 成吉思汗陵周边植物的水分生态型则以中生植物(含中旱生植物)为主, 占总数的62.38%；其次是旱生植物, 占总数的26.84%。这是由于当地植被以草甸和沙生植被为主^[21]。这些特征体现了植物对当地干旱和半干旱气候的响应。

3.2 克隆植物随降水梯度的变化

鄂尔多斯高原的克隆植物共有37种, 占物种总数的45.12%。在6个克隆植物生长型中, 根状茎型克隆植物最多, 有17种, 占克隆植物总数的45.95%。5种优势植物均为克隆植物。这个结果与东北样带的调查结果类似。东北样带的克隆植物占总数的49.2%。克隆植物数量在典型草原最多, 达到32种。根状茎型克隆植物在不同植被类型中的数量都最多。根状茎能够在地表以下有效贮藏越冬芽, 是克隆植物对寒冷气候的适应^[12]。在黄土高原植被演替的不同阶段, 克隆植物的比例从第3年的0%, 增加到第26年的25%, 以及第46年和第149年的100% ^[22]。科尔沁沙地植被恢复过程中, 克隆植物的物种丰富度随着恢复时间延长而增加, 在固定沙地阶段最高；其重要值在12年的半固定沙地达到顶峰^[23]。因此, 克隆植物在草原生态系统中具有重要作用。

降水增加促进鄂尔多斯高原克隆植物的分布。随着降水量的增加, 鄂尔多斯高原克隆植物的物种数量、占物种总数的比例及其重要值均增加。而且, 根状茎型的物种数量也随着降水量的增加而增加。这可能是由于克隆植物对CO₂、光能和水分等资源的利用能力优于非克隆植物。例如, 东北样带的115种克隆植物的光合速率、蒸腾速率、气孔导度、水分利用效率分别比103种非克隆植物高22%、15%、23%和14%^[24]。但是, 东北样带克隆植物的相对数量和重要值与降水量没有相关性^[12]。这种差异可能是由于两个地区的植被类型与气候不同造成的。鄂尔多斯高原的植被包括典型草原、沙地、荒漠草原和草原化荒漠, 降水量为196.45—444.44 mm。东北样带的植被包括森林草原、农田、草甸草原、典型草原和荒漠草原, 降水量为200.3—569.2 mm。其中, 降水量最高的森林草原的植被以乔木为主, 克隆植物数量较少。

3.3 优势植物随降水梯度的变化

克氏针茅、本氏针茅和短花针茅分别主要分布在鄂尔多斯高原东部的半湿润区、中东部的半干旱区以及中西部的半干旱-干旱区, 分别是草原和荒漠草原的优势种。3种针茅的分布特征与降水的关系不同。其中, 降水量增加后, 克氏针茅的密度显著增加。内蒙古多伦的克氏针茅在降水丰沛、土壤含水量较高的生境中光能利用率较高^[25]。随着降水量的增加, 本氏针茅的高度、盖度和密度均显著增加。对鄂尔多斯高原的本氏针茅-百里香群落进行连续7年的生物量定位观测也表明：降水量在生长季各月都是重要影响因子, 重要程度依次是5月>6月>7月^[26]。然而, 降水量增加后, 短花针茅的高度和密度都显著降低。四子王旗荒漠草原短花针茅的相对生物量与降水呈显著负相关^[27]。增温和降水增加会增加短花针茅的总生物量、根和叶生物量^[28]。因此, 3种针茅采取不同的生长对策适应鄂尔多斯高原的半干旱或干旱气候。

黑沙蒿广泛分布在鄂尔多斯高原中部和西部的半干旱区和干旱区, 是沙地和荒漠的优势植物。随着降水量的增加, 黑沙蒿的高度、盖度与密度均显著增加。生长季内, 降水量是鄂尔多斯高原和油蒿-本氏针茅群落的地上生物量的重要影响因子^[29]。随着施水量的增加, 毛乌素沙地油蒿幼苗的生物量、株高、总枝数和长度、总叶片数、总叶面积等均显著增加^[30]。沙坡头的模拟降雨实验表明：增雨50%促进新枝生长, 而增雨100%显著促进新枝生长^[31]。因此, 降水增加促进油蒿生长, 油蒿在沙地的生长优于荒漠。

赖草主要分布在鄂尔多斯高原的中东部的半干旱区, 是草原的优势植物以及沙地和荒漠草原的伴生植物。随着降水量的增加, 它的高度显著增加, 而盖度和密度则显著降低。生长季降水对内蒙古赖草草甸的植物群落初级生产力的形成起至关重要的作用。随着降水量的增加, 地上净初级生产力逐渐增大^[32]。宁夏盐池沙地的赖草主要分布在土壤水分条件较好的平沙地, 也可以伴生在土壤水分较少的丘顶^[33]。浑善达克沙地土壤含水量高的低湿滩地上赖草的分株数和生物量都低于土壤含水量较低的风沙沉积区和过渡区^[34]。因此, 降水增加后赖草趋向于产生数量较少的高大分株。

4 结论

克隆植物在鄂尔多斯高原的植被组成中具有重要作用, 而且其重要性随着降水的增加而增强。随着降水量的增加, 克隆植物的物种数量、占物种总数的比例和重要值以及根状茎型克隆植物的数量均显著增加。5种优势克隆植物的分布均受降水影响。随着降水量的增加, 克氏针茅的密度, 本氏针茅的高度、盖度和密度, 黑沙蒿的高度、盖度和密度以及赖草的高度均显著增加；然而, 赖草的盖度和密度以及短花针茅的高度和密度显著降低。建议今后当地的荒漠化防治和水土保持工程重视克隆植物的应用。