文章信息
- 赵永宏, 赵维俊, 马剑
- ZHAO Yonghong, ZHAO Weijun, MA Jian
- 祁连山青海云杉物候对水热驱动的响应
- Response of key phenology of Qinghai Spruce (Piceacrassifolia) to impact of temperature and water on Qilian Mountain, China
- 生态学报. 2020, 40(24): 9083-9093
- Acta Ecologica Sinica. 2020, 40(24): 9083-9093
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201903200526
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文章历史
- 收稿日期: 2019-03-20
- 修订日期: 2020-10-06
2. 甘肃省祁连山水源涵养林研究院, 张掖 734000
2. Academy of Water Resources ConservationForests in Qilian Mountains of Gansu Province, Zhangye 734000, China
全球平均气温升高、降水格局改变、极端天气事件发生的频次和强度增加等气候变化现象已对陆地生态系统产生了深远的影响, 物种、群落和生态系统对气候变化的响应可作为全球变化的生物学和生态学证据, 这对将来气候变化研究有重要价值, 尤其对“地球系统科学”研究和可持续生态系统管理与发展对策的制订有重要的意义[1]。森林作为“山水林田湖草”生命共同体的重要组成部分, 是响应环境变化最敏感的指示器之一。作为祁连山森林生态系统的乔木建群种, 青海云杉林树种结构单一, 林分密度大, 林下灌木和草本稀少, 承载力低, 易被破坏并且修复能力弱, 因此, 需要科学合理的理论来指导祁连山水源涵养林森林生态系统功能研究和可持续经营。另外, 由于近年来祁连山区气候变暖趋势明显(显著高于同期全国平均水平), 对半干旱山地植被-大气-土壤循环系统的碳水平衡产生一定影响[2-3], 水热条件的变化会影响植被活动的强度, 引起植被生产力和固碳能力改变, 因此, 研究祁连山区青海云杉物候与气候变化下大气和土壤水热因子的关系, 可以为祁连山区植被对环境因子的响应和祁连山生态环境保护研究提供科学依据。
在气候变化的大环境下, 植被对环境因子的响应研究一直都是科学家们关注的焦点问题, 植被周期性的物候变化现象被一致认为是全球变化的综合指示器, 物候变化是植物对环境信息变化积累到一定程度时做出的质和量反映[2]。物候是植物响应于环境变化的一系列生活史对策, 是众多环境因子综合影响的结果, 其中气候是最重要、最活跃的环境因子[4]。伴随着学科交叉研究的不断深入(包括生态学、进化生物学、气候科学和遥感科学等), 物候学研究逐渐从植物个体、居群适应性研究向植物物候变化对生态系统、气候变化、农业生产以及人类健康等方面影响的系统评估方向发展[5]。尽管存在着诸多的不确定性, 但由于物候对气候变化的敏感性及其对生态系统功能的影响, 比如对生态系统功能与服务、碳循环、竞争、食物网等都有重大影响, 因此, 植被物候研究受到越来越多的关注[6-7], 成为全球变化研究的一个热点方向之一, 物候现象也一致被认为是全球变化的积分仪以及生态环境变化的综合指示器[8]。目前植物物候对气候变化响应研究的方法主要集中在以下几个方面:(1)植物物候模型研究;(2)基于遥感技术的植被物候监测;(3)基于种源试验的物候研究;(4)人工定点定期物候观测结合自动仪器气象观测[9]。而基于这些方法研究的植物物候与气候变化的结果证明了在近几十年里植物的春季和秋季物候各自发生了变化[10-14]。有学者利用遥感技术研究了祁连山区气候变化对物候的影响[3, 15-17], 但是并没有研究土壤温度和土壤水分与物候变化的关系。另外, 利用遥感监测物候时遇到裸露地表或无植被覆盖区域时结果会产生误差, 因此, 遥感监测物候的时间应与地面物候站点的观测时间同步, 通过结合二者研究来验证遥感数据的可靠性是目前遥感技术在物候研究中应用的前提条件[18]。
祁连山区青海云杉分布面积广, 是森林生态系统的建群种, 因此祁连山区青海云杉分布格局与气候变化的关系也是目前的研究热点。曹雪萍等研究发现年最低降雨量是限制青海云杉分布的主导因子, 在不同增温情景下部分区域青海云杉分布有北移趋势, 但高度适生区无明显变迁趋势[19]。张雷等研究表明随海拔升高, 青海云杉林的结构呈明显变化, 并在中间海拔区(海2800—2900m)达到最优[20]。牛赟等研究发现在阴坡或半阴坡的青海云杉分布区域, 坡向对冠幅、冠长、树高都有影响, 但对冠幅影响最大[21]。本文以祁连山北麓中段西水林区排露沟流域内的青海云杉(Piceacrassifolia)林为研究对象, 通过分析连续两年(2015—2016年)对青海云杉展叶和球果物候观测, 研究它们与气温、降雨、土壤温度以及土壤含水量之间的关系。本文研究结果可揭示祁连山青海云杉林和空气、土壤水热状况的相互影响机制, 结合后续光合、呼吸指标测定以及温度控制试验, 可从机理层面阐述青海云杉物候节律变化问题, 以期为祁连山青海云杉林生态水文研究以及可持续经营提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 研究区概况受水热条件和山地生境条件空间异质性综合影响, 祁连山区植被类型、结构和生长状态存在明显的水平和垂直变化。从水平分布来看, 祁连山区的植物类型从东向西逐渐减少, 植被结构逐渐简单, 生长减缓。从垂直分布上看, 随海拔高度的升高, 祁连山北坡植被类型形成一系列的植被带谱, 植被类型表现为:山地荒漠带、山地荒漠草原带、山地森林草原带、高山灌丛草甸带、高山寒漠以及现代冰川。由于地形条件的复杂与地理条件的特殊, 祁连山在气候上表现为多样性的特点。排露沟流域位于祁连山保护区内的西水林区, 位于东经100°17′—100°18′, 北纬38°32′—38°33′之间。该区域属于高寒山地森林草原气候, 年降水量290.2—467.8mm, 雨季主要集中分布在5—9月, 占全年降水量的85%左右。年均蒸发量1082.7mm, 年平均气温-0.6—2.1℃, 年均日照时数1895h, 日辐射总量平均为110.58kW/m2(2015—2016年)。
受气候、水热条件和人为活动等影响, 排露沟流域内土壤类型呈现出明显的多样性。流域内森林类型单一, 主要是以青海云杉(Piceacrassifolia)林为主的寒温性针叶林, 呈斑块状分布在海拔2500—3300m的阴坡、半阴坡;阳坡以草地为主, 零星分布有祁连圆柏(Sabina prezewalskii)林和灌丛。草本主要有披针苔草(Carexlancifolia)﹑紫花针毛(Stipa purpurea Griseb)﹑冰草(Agropyroncristatum)﹑火绒草(Leontopodium longifolium)﹑蒲公英(Taraxacum monogolicum)﹑委陵菜(Potentilla chinensis)﹑马先蒿(Pedicularisresupinata L)。流域内灌丛主要有高山灌丛林和中低山阳性灌丛林。林下苔藓较为发达, 但种类较少, 主要以山羽藓(Abietinellaabietina)为主, 零星分布有红叶藓(Bryoerythrophyllumtecurvirestrum)、长尖叶墙藓(Tortulalongimcronata)等。
1.2 青海云杉物候观测 1.2.1 样地选取依托祁连山国家级野外森林定位观测研究站, 于2015、2016年5—10月份生长季, 在祁连山西水森林保护区排露沟流域, 在海拔2700m(38°33′14.8″N, 100°17′5.4″E)处选择3个青海云杉林固定样地(25m×25m)进行青海云杉展叶和球果成熟物候现象观测, 所选样地为青海云杉纯林, 林分起源为天然次生林, 属于中林龄。3个样地(分别记为1号、2号和3号样地)之间的水平距离大约为50m。于2016年生长稳定期(10月底)对3个青海云杉(胸径≥5cm)林固定样地进行每木检尺调查, 调查因子包括树高、胸径、冠幅、郁闭度、林龄以及林下灌木、草本生长状况等, 调查结果如表 1。林下灌木层主要由银露梅(Potentilla glabra)组成, 灌木平均高度为0.6cm, 盖度在4%左右;草本层有披针叶苔草(Carex lanceolata Boott)、马先蒿属(Pedicularislinn.)、毛棘豆(Oxytropishirta)等, 草本平均高度为8cm, 盖度在38%左右, 苔藓层厚度介于5—10cm, 盖度在35%左右。
样地编号 Sample plot |
郁闭度 Coverage |
平均林龄 Year/a |
林分密度 Density/(株/hm2) |
平均胸径 Diameter/cm |
平均树高 Height/m |
平均冠幅 Crown/m |
1 | 0.66 | 83 | 1344 | 10.4±4.2 | 7.9±3.9 | 2.9±0.9 |
2 | 0.68 | 84 | 1328 | 11.9±6.3 | 8.9±4.0 | 3.0±0.9 |
3 | 0.56 | 86 | 1128 | 15.5±9.1 | 10.7±5.6 | 3.9±1.1 |
根据《中华人民共和国林业行业标准》(LY/J 1952—2011)森林生态系统长期定位观测方法中的物候观测方法, 选择3个25×25m的固定样地, 每个样地内选择发育正常、无病虫害、生长健壮的9株青海云杉为观测对象, 记录样株的号牌, 在每株青海云杉的东西南北四个方向分别选一个树枝, 一共选取108个树枝, 用红色闸皮在这些树枝上做上标记, 每次都在做了标记的同一部位进行青海云杉展叶物候观测, 观测的同时做好记录。后期有青海云杉球果出现的时候, 在标记了树枝的四个方向各找一个球果, 在该球果所在的树枝上用喷漆喷上记号, 一共标记了108个球果, 然后对标记的球果进行变色观测。根据以往经验, 青海云杉树枝一般在5月中旬开始展叶, 球果一般在9月中下旬开始变色, 从5月10日开始, 每天一次观测青海云杉展叶情况, 9月15日开始, 每天一次观测青海云杉球果变色情况。在本研究中, 为了便于观测, 标记离地面较近的青海云杉树枝和球果进行展叶期和果实成熟期物候观测。
在本研究中, 有标记的青海云杉树枝出现幼针叶的日期, 即为展叶始期。本研究中, 已做标记树枝上的新针叶达到老针叶长度的一般时即为青海云杉展叶盛期(用卷尺测量), 展叶始期到展叶盛期之间的持续日数即为青海云杉的展叶期。标记的青海云杉球果开始变为黄褐色时的日期, 即为青海云杉果实成熟始期。本研究中, 标记的青海云杉球果有50%以上数目变为黄褐色时的日期记为果实完全成熟期, 球果成熟始期到完全成熟期之间的持续日数即为青海云杉的果实成熟期。
1.2.3 物候观测资料处理物候期持续日数的计算:将物候出现日期转化为距1月1日的实际日数, 即年序列累积日数(Day of Years, DOY), 得到各物候期的时间序列[22], 即把物候期数据由日期型转化为数值型, 转化方法是1月1日为第1天、1月2日为第2天, 然后依次类推, 12月31日为第365天, 计算出展叶始期、展叶盛期、果实成熟始期和果实成熟盛期的时间格局。
积温持续日数及积温的计算。展叶期积温日数:从展叶始期到展叶盛期;果实成熟期积温日数:从球果成熟始期到球果完全成熟期。物候期持续日数及持续期积温的计算公式为:
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(1) |
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(2) |
式中, di为第i物候的持续日数, a为该物候开始日期, b为该物候结束日期, ati为第i物候在持续日数内的积温, tij为第i物候在j日的平均气温。
1.3 数据采集和处理在3号试验样地内设有美国Campbell公司生产的CR3000自动气象站, 用于连续采集森林冠层上方降水(TE525MM, P/mm)、太阳辐射强度[Li200X, Rs/(w/m2)]、空气温度(HMP115A, T/℃)和空气相对湿度(HMP45A, Rh/%)等数据。数据采集时间间隔为10min。
在3个青海云杉林固定试验样地内分别布设有一个美国Campbell公司生产的HOBO U30土壤温湿度数据采集仪器, 连续采集青海云杉林样地内土壤温度(Soil temperature, ST, ℃)和土壤体积含水量(Soil water content, SW, m3/m3)数据, 采集土层分别为0—10、10—20、20—40、40—60、60—80cm, 数据采集时间间隔为30min。
利用Microsoft Excel 2010软件对数据进行初步整理和作图, 利用SPSS 21.0(SPSS Inc, Chicago, IL)软件对青海云杉展叶和球果成熟物候与降水、气温、土壤温度以及土壤含水量的关系进行Pearson相关分析并进行t检验。
2 结果 2.1 青海云杉物候对气温的响应 2.1.1 积温与青海云杉物候期变化的关系从表 2可知, 2015年青海云杉展叶始期发生在5月27日, 2016年发生在5月24日, 比2015年提前了3d。2015年青海云杉展叶盛期发生在6月16日, 2016年发生在6月14日, 比2015年提前了2d。2015年青海云杉展叶期持续了21d, 2016年持续了22d。2015和2016年展叶始期发生时的≥0℃积温分别是375.0℃和299.5℃, 展叶盛期发生时的≥0℃积温分别是547.4℃和521.9℃。2015年展叶期阶段积温为172.4℃, 2016为222.4℃。
物候期 Phenophases |
2015年 | 2016年 | |||||||||
展叶期 Leaf opening |
球果成熟期 Fruit ripening |
展叶期 Leaf opening |
球果成熟期 Fruit ripening |
||||||||
开始 Start |
盛期 End |
开始 Start |
盛期 End |
开始 Start |
盛期 End |
开始 Start |
盛期 End |
||||
日期Date | 5—27 | 6—16 | 7—17 | 9—25 | 5—24 | 6—14 | 7—13 | 9—18 | |||
持续天数Duration/d | 21 | 71 | 22 | 68 | |||||||
≥0℃积温Accumulation/℃ | 375.0 | 547.4 | 911.1 | 1727.9 | 299.5 | 521.9 | 943.5 | 1834.2 | |||
阶段积温/℃ Accumulation of duration phenophases |
172.4 | 816.8 | 222.4 | 890.7 |
2015年青海云杉球果成熟始期发生在6月16日, 2016年发生在6月14日, 比2015年提前了2d。2015年青海云杉球果成熟盛期发生在9月25日, 2016年发生在9月18日, 比2015年提前了7d。2015年青海云杉球果成熟期持续了71d, 2016年持续了68d。2015和2016年球果成熟始期发生时的≥0℃积温分别是911.1℃和943.5℃, 球果成熟盛期发生时的≥0℃积温分别是1727.9℃和1834.2℃。2015年球果成熟期阶段积温为816.8℃, 2016为890.7℃。
2.1.2 温度与青海云杉物候期的关系图 1是祁连山西水林区内排露沟流域2700m处青海云杉林内2015和2016年的日平均温度变化情况。从图中可知, 青海云杉林内日最高平均气温在23℃以下, 8月中上旬日平均温度最高;日最低平均气温在-22℃以上, 1月中下旬日日平均温度最低。从5月中下旬开始, 日平均气温均在0℃以上, 除了2015年10月1日左右平均气温低于0℃以外, 一般在10月下旬日平均温度开始小于0℃, 2016年日最低平均温度低于2015年日最低平均温度, 2016年日最高平均温度高于2015年日最高平均温度。
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图 1 2015、2016年流域日平均气温 Fig. 1 Daily mean temperature in watershed in 2015 and 2016 |
图 2是祁连山西水林区内排露沟流域2700m处青海云杉林内2015和2016年的月平均温度变化情况。从图中可知, 青海云杉林内月最高平均气温出现在7月份, 2016年月平均气温在23℃左右, 明显大于2017年的月平均温度。2015年3—10月份的月平均温度大于0℃, 2016年4—10月份的月平均温度大于0℃, 2016年6—9月份的月平均温度均大于2015年6—9月份的月平均温度。月最低平均温度在-13℃以上。2015年平均温度为2.81℃, 2016年平均温度为3.18℃, 2016年平均温度比2015年平均温度高0.38℃。结合图 2和表 2的结果, 可初步得出:气温升高0.38℃, 青海云杉展叶期物候提前了3天, 展叶期物候持续天数延长1天, 展叶期阶段积温增加了50℃;果实成熟期物候提前了2天, 球果成熟期物候持续天数缩短3天, 球果成熟期阶段积温增加了73.9℃。
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图 2 2015、2016年流域月均温度 Fig. 2 Monthly mean temperature in watershed in 2015 and 2016 横轴13:年均温 |
分析物候持续日数与该物候开始上个月的气温、物候持续日数与该物候开始月的气温、物候持续日数与该物候结束月的气温以及物候持续日数与该物候持续期各月平均气温、年平均气温的相关系数, 并进行了t检验(结果见表 3)。结果表明, 展叶期持续日数与展叶期开始上个月的气温、开始月的气温、结束月的气温、持续期各月平均气温均极显著正相关(P < 0.01), 与年平均气温在0.1水平上正相关, 即温度升高展叶物候持续期缩短。球果成熟期持续日数与球果成熟期开始上个月的气温、开始月的气温、结束月的气温、持续期各月平均气温均极显著负相关(P < 0.01), 与年平均气温在0.1水平上负相关, 即温度升高, 球果成熟物候持续期缩短。
物候期 Phenophases |
上月 Last month |
开始月 Start month |
结束月 End month |
月平均 Month average |
年平均 Year average |
展叶期Leaf opening | *** | *** | *** | *** | * |
球果成熟期Fruitripening | +++ | +++ | +++ | +++ | + |
“*”、“**”、“***”分别表示在P=0.1, 0.05和0.01水平上正相关(随着温度增加物候持续日数增长);“+”、“++”、“+++”分别表示在P=0.1, 0.05和0.01水平上负相关(随着温度增加物候持续日数减少) |
图 3是祁连山西水林区内排露沟流域2700m处2015和2016年生长季(5—10月)的月平均降雨量变化情况。从图中可知, 2015年月降雨量大小排序为7月(97.4mm)>9月(73.0mm)>6月(63.6mm)>8月(35.8mm)>5月(33.7mm)>10月(2.8), 2016年月降雨量大小排序为8月(103.3mm)>7月(56.7mm)>6月(44.6mm)>5月(37.0mm)>9月(22.2mm)>10月(13.8mm)。2015年生长季降雨量为306.3mm, 总降雨量为355.3mm, 2016年生长季降雨量为277.6mm, 总降雨量为305.3mm。
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图 3 2015、2016年流域月均降雨量 Fig. 3 Monthly mean precipitation in watershed in 2015 and 2016 |
从上述结果可以看出, 2015和2016年生长季降雨量分别占全年降雨量的86.2%和90.9%(不计降雪), 祁连山西水林区排露沟流域内2700m处不同年份降雨量差别很大, 并且同一年不同月份之间的降雨量差别也很大。
表 4分析了青海云杉物候持续日数与该物候开始上个月的降雨、物候持续日数与该物候开始月的降雨、物候持续日数、该物候结束月的降雨、物候持续日数、该物候持续期各月平均降雨、年平均降雨的相互关系, 并进行了t检验。结果表明:青海云杉展叶物候持续日数与上个月的降雨呈极显著正相关(P < 0.01), 与开始月的降雨呈显著正相关(P < 0.05), 与结束月的降雨、持续期各月平均降雨、年平均降雨在0.1水平上正相关, 这表明青海云杉展叶物候受展叶前一月降雨的影响较大, 受展叶开始月降雨的影响一般, 受展叶结束月降雨、月平均降雨以及年平均降雨的影响较小。青海云杉球果成熟物候持续日数与上个月的降雨呈极显著负相关(P < 0.01), 与开始月的降雨呈显著负相关(P < 0.05), 与结束月的降雨、持续期各月平均降雨、年平均降雨在0.1水平上负相关, 这表明青海云杉球果成熟期持续日数受成熟期前一月降雨的影响较大, 受成熟期开始月降雨的影响一般, 受成熟期结束月降雨、月平均降雨以及年平均降雨的影响较小。从青海云杉展叶期和球果成熟期物候与降水的关系来看, 二者都受上一月降雨的影响显著, 这说明降雨对青海云杉展叶期物候和球果成熟期物候的影响具有一定程度的滞后性。
物候期 Phenophases |
上月 Last month |
开始月 Start month |
结束月 End month |
月平均 Month average |
年平均 Year average |
展叶期Leaf opening | *** | ** | * | * | * |
球果成熟期Fruitripening | +++ | ++ | + | + | + |
“*”、“**”、“***”分别表示在P=0.1, 0.05和0.01水平上正相关(随着降水增加物候持续日数增长);“+”、“++”、“+++”分别表示在P=0.1, 0.05和0.01水平上负相关(随着降水增加物候持续日数增长减少) |
表 5分析了青海云杉物候持续日数与该物候季节降雨量的相互关系, 并进行了t检验。结果表明:青海云杉展叶期物候持续日数与季节降雨在0.1水平上正相关, 青海云杉球果成熟期持续日数与季节降雨在0.1水平上负相关, 这一结果与上文中月平均降雨量与物候持续日数的关系一致。
物候期 Phenophases |
春季 Spring |
夏季 Summer |
秋季 Autumn |
展叶期Leaf opening | * | * | * |
球果成熟期Fruit ripping | + | + | + |
“*”、“**”、“***”分别表示在P=0.1, 0.05和0.01水平上正相关(随着降水增加物候持续日数增长);“+”、“++”、“+++”分别表示在P=0.1, 0.05和0.01水平上负相关(随着降水增加物候持续日数增长减少) |
图 4是2015和2016年青海云杉样地内不同土层的加权日平均土壤温度和月平均土壤温度变化动态。从图中可知, 2015年2月份土壤温度高于2016年2月份土壤温度, 2016年6月和7月土壤温度略高于2015年6月和7月土壤温度, 2016年8月至10月土壤温度明显高于2015年8月至10月土壤温度, 也就是说, 2016年生长季土壤温度总体上高于2015年生长季土壤温度, 其它月份两年土壤含水量基本一样。
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图 4 2015、2016年土壤温度变化情况 Fig. 4 Dynamics of soil temperature of study site in 2015 and 2016 |
从表 6可知, 青海云杉展叶期持续日数与展叶期开始月的土壤温度极显著正相关(P < 0.01), 与展叶期开始上个月的土壤温度、结束月的土壤温度、持续期各月平均土壤温度均显著正相关(P < 0.05), 与年平均土壤温度在0.1水平上正相关, 即土壤温度升高展叶物候持续期延长。青海云杉球果成熟期持续日数与球果成熟期开始月的土壤温度显著负相关(P < 0.05), 与球果成熟期开始上个月的土壤温度、结束月的土壤温度、持续期各月平均土壤温度均显著负相关(P < 0.05), 与年平均土壤温度在0.1水平上负相关, 即土壤温度升高球果成熟期物候持续期缩短。
物候期 Phenophases |
上月 Last month |
开始月 Start month |
结束月 End month |
月平均 Month average |
年平均 Year average |
展叶期Leaf opening | ** | *** | ** | ** | * |
果实成熟期Fruit ripping | ++ | ++ | ++ | ++ | ++ |
“*”、“**”、“***”分别表示在P=0.1, 0.05和0.01水平上正相关(随着土壤温度增加物候持续日数增长);“+”、“++”、“+++”分别表示在P=0.1, 0.05和0.01水平上负相关(随着土壤温度增加物候持续日数减少) |
图 5是2015和2016年青海云杉样地内不同土层的加权日平均土壤含水量和月平均土壤含水量变化动态。图 4-5结果表明, 2016年5月和6月土壤含水量明显高于2015年5月和6月土壤含水量, 2015年7月和8月土壤含水量明显高于2016年7月和8月土壤含水量, 2016年9月份土壤含水量略高于2015年9月份土壤含水量, 2015年10月份土壤含水量明显高于2016年10月份土壤含水量。
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图 5 2015、2016年土壤含水量变化情况 Fig. 5 Dynamics of soil water content of study site in 2015 and 2016 |
表 7结果表明, 青海云杉展叶物候持续日数与上个月的土壤含水量呈极显著正相关(P < 0.01), 与开始月的土壤含水量呈显著正相关(P < 0.05), 与结束月的土壤含水量、持续期各月平均土壤含水量、年平均土壤含水量在0.1水平上正相关。青海云杉球果成熟物候持续日数与上个月的土壤含水量呈极显著负相关(P < 0.01), 与开始月的土壤含水量呈显著负相关(P < 0.05), 与结束月的土壤含水量、持续期各月平均土壤含水量、年平均土壤含水量在0.1水平上负相关, 这一结果与降雨和物候持续期的关系是一致的。
物候期 Phenophases |
上月 Last month |
开始月 Start month |
结束月 End month |
月平均 Month average |
年平均 Year average |
展叶期Leaf opening | *** | ** | * | * | * |
果实成熟期Fruit ripping | +++ | ++ | + | + | + |
“*”、“**”、“***”分别表示在P=0.1, 0.05和0.01水平上正相关(随着土壤含水量增加物候持续日数增长);“+”、“++”、“+++”分别表示在P=0.1, 0.05和0.01水平上负相关(随着土壤含水量增加物候持续日数减少) |
植物是响应区域性气温变化最灵敏的指示物, 因此国内外很多学者研究了物候与环境因子的关系[23-25]。植物物候变化是众多环境因子共同作用的结果, 其中最重要、最活跃的环境因子是气候, 而温度又是影响物候变化最重要的气候因子[4, 18]。除了温度外, 影响植物物候的因子还有水分[7, 26-28]、植物自身遗传因素[29]等。有学者对祁连山青海云杉物候研究发现2001—2011期间年驱动春季物候期提前的主要因子是年平均气温和最低温的增加, 另外, 在模拟增温条件下青海云杉幼树生长季延长了12d, 生长量也呈显著增加趋势[16]。对荒漠区植物物候与积温的关系研究发现, 气温升高, 物候持续期出现增长趋势, 积温增加显著, 而且春、秋两季是积温变化比较敏感的季节[30], 这与本文的研究结果是一致的。有学者利用遥感技术研究了祁连山区气候变化对物候的影响但是并没有研究土壤温度和土壤含水量与物候变化的关系[3, 15, 17]。另外, 利用遥感监测物候时遇到裸露地表或无植被覆盖区域时结果会产生误差, 因此遥感监测物候的时间应与地面物候站点的观测时间同步, 通过对比研究来验证遥感数据的可靠性是遥感技术在物候研究中应用的基本前提条件[18], 因此本文利用地面站点对青海云杉进展叶和球果成熟物候进行了人工观测, 结果可以用来校正和比对遥感物候研究。
有学者对西非不同纬度森林气候、土壤水分和物候的关系进行了研究, 结果表明在典型干旱地区, 由于雨季较短的显著周期性, 植物的展叶与累积降雨显著相关[31]。有学者研究了1969—1998年欧洲树木物候对气候变化的响应, 发现春季早期温度升高1℃, 树木生长季提前7d, 年平均温度升高1℃, 树木生长季延长5d[32]。裴顺祥等研究了保定市8种乔木和灌丛开花始期对气候变化的响应, 结果表明保定市8种乔灌开花始期受气温、降水和日照3种气候要素的共同影响, 但各气候要素影响作用大小不同, 表现为气温>降水>日照[33]。对北部湾沿海地区植被覆盖对气温和降水的旬响应特征研究发现, 不同类型植被的生长对气温和降水的响应时间不一致, 但与水热条件时滞相关系数越高的植被类型则响应的时间越短[34], 这与本研究的结果是一致的。也有学者研究了西安木本植物物候与气候要素的关系, 结果表明春季物候期的早晚主要受春季气温的影响, 特别是春季物候期发生当月和上一月的平均气温对物候期的影响最为显著;叶物候和物候发生期前一月的降水量有较为明显的相关关系[35], 本研究结果表明降雨对青海云杉展叶期物候和球果成熟期物候的影响具有一定程度的滞后性, 而土壤温度升高展叶物候持续期延长, 球果成熟期物候持续期缩短。
大量研究结果表明, 在众多影响植物物候的环境因子中, 温度的作用是最主要的, 在植物长期的进化过程中, 植物物候与气候变化之间形成了稳定的耦合关系[4-5, 36-37], 本研究结果表明土壤温度和土壤含水量对青海云杉物候有明显的影响(P < 0.1)。本文研究结果可以为确定水热因子与物候变化的关系以及建立植物物候研究模型提供基础数据, 并为森林生态系统的生产经营以及进一步物候研究提供科学依据。
4 结论对祁连山西水林区排露沟流域海拔2700m处3个样地内27株青海云杉的108个树枝的展叶物候和108个球果的果实成熟物候进行了两年的人工观测, 分析了青海云杉展叶和球果成熟物候特征以及两个物候持续期与气温、降雨、土壤温度以及土壤含水量的关系, 得到以下结论:
(1) 研究区2016年平均气温比2015年平均气温升高了0.38℃, 2016年青海云杉展叶期比2015年提前了3d, 2016年青海云杉球果成熟期比2015年提前了2d。2015年青海云杉展叶期阶段积温为172.4℃, 2016展叶期阶段积温为222.4℃;2015年青海云杉球果成熟期阶段积温为816.8℃, 2016年球果成熟期阶段积温为890.7℃, 积温增加是物候持续期增加的原因, 积温达到一定值时, 青海云杉的物候变化就会发生。
(2) 青海云杉展叶物候期持续日数与上个月的降雨呈极显著正相关(P < 0.01), 青海云杉球果成熟物候期持续日数与上个月的降雨呈极显著负相关(P < 0.01), 从青海云杉展叶期和球果成熟期物候与降水的关系来看, 二者都受上一月降雨的影响显著, 这说明降雨对青海云杉展叶期物候和球果成熟期物候的影响具有一定程度的滞后性。
(3) 青海云杉展叶期持续日数与展叶期开始月的土壤温度极显著正相关(P < 0.01), 土壤温度升高展叶物候持续期延长。球果成熟期持续日数与球果成熟期开始月的土壤温度极显著负相关(P < 0.01), 土壤温度升高球果成熟期物候持续期缩短。青海云杉展叶期和球果成熟期物候都受上一月土壤含水量的影响显著, 这说明土壤含水量也对青海云杉展叶期物候和球果成熟期物候的影响具有一定程度的滞后性。青海云杉展叶和球果成熟期持续日数受前一月土壤含水量的影响较大, 开始月土壤含水量的影响一般, 受结束月、月平均以及年平均土壤含水量的影响较小。
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