随着我国城市化进程的不断加快, 城市已经成为生态文明建设的主战场。城市内建设空间(硬化地表)与生态空间(透水地表)的矛盾日趋严峻, 通过科学的植被管理, 可以高效的提升城市生态系统服务能力, 有效缓解城市用地矛盾, 事半功倍的改善热岛^[1]、内涝^[2]、污染^[3-4]等人居环境问题。

优势植物即优势种, 指在整个群落中或群落的不同营养阶层中, 数量上或功能上占居优势, 对整个群落的外貌、性质及功能产生决定性影响的物种^[5]；其中, 优势种中的旗舰种往往能够起到引导植被演替、稳定群落结构的重要作用。因此开展城市植被管理, 重点在于优势种管理；而优势种管理的重点在于通过调查摸清现状。目前国内外对于植物优势种的研究, 多基于样方调查和植物重要值计算^[6-9], 在小尺度、区域性层面对生态位特征^[7-8]、空间分布格局^[9]、种间关系^[9-10]等方面进行研究, 而本文基于高分辨率遥感影像与地面实地观察结合的方法, 在深圳陆域尺度, 对优势种的植物区系、地理分布、典型优势入侵植物空间分布等基本特征进行了研究, 具有一定的探索意义。

在目前大部分植被调查项目中, 如中国森林植被调查、森林资源规划设计调查、局部科学研究等, 多采用样地实测法、目测法、航片估测法、卫片估测法等抽样调查方法。样地实测法通过随机、机械的抽样方法, 布设圆形、方形等不同形状的样地, 在样地内实测各项调查因子；目测法需事先对调查人员进行30块标准地以上的调查练习, 且考核合格后方可参与调查活动；航片比例大于1：10000时可用航片估测法, 室内航片预判和实地调查相结合, 实测各项调查因子；卫片估测法由建立判读标志、目视判读、判读复核、实地验证和蓄积量调查五部分组成, 且卫片的分辨率应达到3 m。这些方法技术体系复杂, 实操过程中程序较为繁琐；涉及诸多软件、设备的使用, 对调查人员的技能要求较高, 且设备采购也涉及到成本问题；样本选择会存在不典型的问题, 影响最终调查结果的真实性和科学性；对于大尺度区域的调查, 调查周期较长, 影响到调查结果的时效性, 如中国森林植被调查(5a)、森林资源规划设计调查(10a)等。

鉴于城市植被管理至少应以一年一次为频率, 本研究建议城市植被管理应围绕优势种, 平衡调查的效率与精度, 结合遥感、航拍等高频数据和地面调查数据, 探索能够实操的植被优势种快速普查方法, 研究深圳陆域植被优势种基本特征, 最后给出改善城市生态的建议。

1 研究区概况

深圳市是我国南部沿海重要城市, 位于广东省南部, 珠江口东岸, 是粤港澳大湾区四大中心城市之一。深圳陆域面积1997.47 km², 其中建设用地面积1005.95 km²。深圳陆域整体形状为南北窄、东西宽的狭长形, 且地势由东南至西北逐渐降低, 由北向南分为谷底丘陵、山脉海岸和海湾半岛3个地貌带, 且地面坡度较为和缓^[11]。深圳气候属于南亚热带季风气候, 东南偏东风为常年主导风向, 雨季集中在每年的4—9月份, 雨量充足, 年均降雨量1933.3 mm；日照时间长2120.5 h, 年平均气温22.4℃。《深圳植物志》^[12]记载深圳共有维管植物共237科、1252属、2732种、3亚种、96变种, 野生植物资源在全国经济发达城市中名列前茅。

2 研究方法

2019年从7月份开始至12月底结束, 前后共计100余位植物专业老师和学生参与深圳陆域范围内近1230.89 km²的植被空间实地普查工作(图 1), 共划分了83834个群丛斑块, 741类群系, 12类植被型。普查方法采用高分辨率遥感影像与地面实地观察结合的方法：根据手持0.5 m空间分辨率的2018年谷歌卫星影像, 识别卫星图上俯视视角下城区大于25 m²的纹理异质性斑块(即面积大于25 m²的绿地斑块被标记识别, 纹理异质的斑块被分开识别), 识别郊区大于100 m²的纹理异质性斑块；并到现场对每个斑块目视识别其中盖度排名前5, 且累计盖度超过80%的植被物种, 并按照盖度大小顺序记录(如前5名累计面积不足80%, 则多于5种的其他物种记入备注栏；如少于5种即可达到累计面积80%, 则只记录至超过80%的物种)。

这项工作借助课题组自研开发的“深圳市陆域生态系统调查手机APP”进行辅助物种识别, 利用商业软件“两步路户外助手”进行野外调查的路径记录以及辅助物种记录, 借助ArcGIS软件进行室内勾图和数据整理。正常天气下, 每组(2人)调查人员平均每天(5 h户外调查, 2 h室内整理)可完成0.8 km²城区绿地调查, 或8 km²郊区绿地调查。本文中的城区与郊区的划分依据为从中科院环境资源数据中心(http://www.resdc.cn/)获取的2018年深圳30 m分辨率土地利用现状数据, 将硬化地表区域作为城区, 其余为郊区。

在整理普查结果数据后, 参考《中国植物志》^[13]进行植物种的最终鉴定和科、属的分类；参考吴征镒^[14]的世界种子植物科的地理分布方案, 对优势种子植物区系的地理成分进行分析；参考《中国外来入侵植物名录》^[15]和相关学者的学术论文^[16-18]筛选出深圳存在的入侵植物种类并进行等级划分；遵循《中国植被》^[19]中植物群落学-生态学的植被分类原则, 以植物群落本身的特征为分类依据, 同时参考《广东植被》^[20]、《广东省的植被和植被区划》^[21]后确定采用植被型、群系2级基本单位的分类系统。其中在植被型划分中, 城区植被空间均被归为“园林植被”植被型。

3 结果与分析 3.1 优势植物组成分析

经过对深圳全域优势植物的调研、鉴定和整理, 共统计出维管束植物182科858属1443种。其中蕨类植物17科20属32种, 分别占深圳优势植物总科、属、种总数的9.34%、2.33%、2.22%；裸子植物12科24属45种, 分别占优势植物总科、属、种总数的6.59%、2.80%、3.12%；被子植物153科814属1366种, 分别占优势植物总科、属、种总数的84.07%、94.87%、94.66%(表 1)。总体来说, 深圳陆域优势植物物种以被子植物为主。

在深圳陆域优势植物中, 种数排前十的植物科从大到小分别为：豆科、禾本科、大戟科、菊科、蔷薇科、桑科、棕榈科、百合科、茜草科和桃金娘科, 共计561种, 占深圳陆域优势植物总种数的38.88%(表 2)；种数排前十的植物属从大到小分别为：榕属、大戟属、簕竹属、蒲桃属、龙血树属、大青属、番薯属、含笑属、决明属和茄属, 各属均达到了8种以上, 共计118种, 占深圳陆域优势植物总种数的8.18%(表 2)。对比优势植物总种数和总属数, 可见优势植物分布在科和属的分类单位上具有一定的集聚性。

3.2 优势种子植物科地理成分分析

植物分布区类型是指植物类群(科、属、种)的分布图式始终一致(大致)地再现, 划分、分析整理某一地区植物的分布区类型, 有助于了解这一地区植物区系各种成分的特征与性质^[14], 从而使得深圳城市绿化、园林植物引种、生态环境研究等活动有一定的科学理论支撑。

经调查统计, 深圳陆域优势种子植物共计165科, 根据吴征镒^[14]关于世界种子植物科的分布区划分标准, 165个科可划分为14个分布区, 占世界18个分布区类型的77.78%, 说明深圳陆域范围内的优势种子植物地理成分较为复杂, 其中泛热带分布科最多, 占总科数的50.78%(除去世界分布科), 其次是北温带分布和东亚(热带、亚热带)及热带南美间断分布, 分别占比16.41%和10.16%。从优势种子植物科的地理分布来看, 热带分布97科, 占深圳陆域优势种子植物总科数的58.79%, 热带区系属性非常明显；除此之外温带分布也有29科, 占比17.58%, 说明温带区系属性的种子植物在本地区依然占有一定比例(表 3)。

1) 世界分布科共有37科。其中泽泻科Alismataceae、杨梅科Myricaceae、虎耳草科Saxifragaceae等为种数较少的科, 均只含有1种；禾本科Poaceae、菊科Asteraceae、蔷薇科Rosaceae为种数较多的科, 分别含有111种、60种、41种。

2) 热带分布科共有97科。其中泛热带分布及其变型有65科, 约占本分布类型的67.01%, 在本分布类型中占主导地位；其次是东亚(热带、亚热带)及热带南美间断分布及其变型有13科, 约占本分布类型的13.40%；其余的5种分布类型分别仅占1至5科。豆科Fabaceae、大戟科Euphorbiaceae、棕榈科Arecaceae等科为泛热带分布类型中种数较多的科, 分别含有118种、62种、38种；商陆科Phytolaccaceae、桑寄生科Loranthaceae、草海桐科Goodeniaceae等科为泛热带分布类型中种数较少的科, 均只含有1种。

3) 温带分布科共有29科。其中北温带分布及其变型有21科, 占本分布类型的72.41%, 其他分布类型分别占有1至4科。在北温带分布中, 百合科Liliaceae、木兰科Magnoliaceae、壳斗科Fagaceae等科所含种数较多, 分别含有34种、17种、15种；亚麻科Linaceae、桦木科Betulaceae、红豆杉科Taxaceae等科所含种数较少, 均只含有1种。

4) 中国特有科共有2科。分别为银杏科Ginkgoaceae和杜仲科Eucommiaceae, 均仅有1种分布。

3.3 植被类型分析

目前, 深圳的植被主要由近自然植被和人工植被组成^[22]。根据调查结果, 深圳陆域植被可划分为12个植被型741类群系(表 4), 其中郊区608类群系, 城区569类群系, 郊区群系类型较城区更为丰富, 城-郊共有群系437类。在现有的其他深圳局部研究中共报道群系138类^[23-27], 本研究均含有。其中近自然植被中, 南亚热带常绿阔叶林、南亚热带草丛、南亚热带灌丛占绝对的分布优势；由于深圳的高度城市化和历史上植树造林运动的影响, 在人工植被中, 人工常绿阔叶林、园林植被、林果园占绝对的分布优势。

就分布特征来看, 深圳市陆域植被型中, 南亚热带常绿阔叶林、园林植被和人工常绿阔叶林分布范围较广, 且分布面积较大(图 2)。

3.4 城-郊植物物种频率特征分析

依据2018年深圳30 m分辨率土地利用现状数据, 建成区(硬化地表)归为城区, 其余部分归为郊区。使用ArcGIS和Excel软件对深圳市陆域优势植物进行处理统计, 结果表明：郊区分布优势植物171科755属1237种, 其中分布蕨类植物14科16属26种, 分别占郊区优势植物总科、属、种总数的8.19%、2.12%、2.10%；分布裸子植物12科24属43种, 分别占郊区优势植物总科、属、种总数的7.02%、3.18%、3.48%；分布被子植物145科715属1168种, 分别占郊区优势植物总科、属、种总数的84.80%、94.70%、94.42%(表 5)。郊区优势植物中被子植物在科、属、种三个分类单位上都占据绝对优势。

城区共分布优势植物168科700属1122种, 其中分布蕨类植物16科19属27种, 分别占城区优势植物总科、属、种总数的9.52%、2.71%、2.41%；分布裸子植物11科20属35种, 分别占城区优势植物总科、属、种总数的6.55%、2.86%、3.12%；分布被子植物141科661属1060种, 分别占城区优势植物总科、属、种总数的83.93%、94.43%、94.47%(表 6)。城区优势植物中被子植物在科、属、种三个分类单位上依然占据绝对优势。

总体来看, 城-郊优势植物的科、属、种数量相差不大, 郊区甚至略高于城区。城区仅蕨类植物科、属、种数量略高于郊区。

在深圳陆域郊区优势植物中, 种数排前十的科从大到小分别为：禾本科、豆科、大戟科、菊科、桑科、蔷薇科、棕榈科、百合科、桃金娘科和茜草科, 共计489种, 占深圳陆域郊区优势植物总种数的39.53%；种数排前十的属从大到小分别为榕属、大戟属、簕竹属、蒲桃属、含笑属、决明属、冬青属、番薯属、柑橘属和龙血树属, 共计110种, 占深圳陆域郊区优势植物总种数的8.89%(表 7)。对比郊区优势植物总种数和总属数, 可见深圳陆域郊区优势植物分布在科和属的分类单位上具有一定的集聚性。

在深圳陆域城区优势植物中, 种数排前十的科从大到小分别为：豆科、禾本科、大戟科、菊科、棕榈科、桑科、百合科、蔷薇科、桃金娘科和茜草科, 共计454种, 占深圳陆域城区优势植物总种数的40.46%；种数排前十的属从大到小分别为榕属、大戟属、簕竹属、蒲桃属、龙血树属、决明属、木槿属、茄属、冬青属和番薯属, 共计98种, 占深圳陆域城区优势植物总种数的8.73%(表 8)。对比城区优势植物总种数和总属数, 可见深圳陆域城区优势植物分布在科和属的分类单位上具有一定的集聚性。

通过城-郊对比可以发现, 在种数排名前十的优势植物科中, 科共有率达100.00%；在种数排名前十的优势植物属中, 共有属有榕属、大戟属、簕竹属、蒲桃属、决明属、冬青属、番薯属和龙血树属, 共计8属, 共有率达80.00%。数据说明, 深圳陆域城-郊优势植物主要科、属类别差异化较小。

3.5 深圳入侵物种空间分布

经统计, 深圳陆域共有入侵植物62科200属258种。采用《中国外来入侵植物名录》^[15]对于入侵植物等级划分的标准, 将深圳市陆域入侵植物划分为7个等级：

1级：恶性入侵植物, 18种, 占入侵植物总种数6.98%；即在国家层面已经对经济或生态环境造成巨大损失与严重影响的物种, 入侵范围超过1个以上自然地理区域。

2级：严重入侵植物, 25种, 占入侵植物总种数9.69%；即在国家层面上对经济和生态环境造成较大损失或明显影响的物种, 并至少在1个以上自然地理区域分布。

3级：局部入侵植物, 21种, 占入侵植物总种数8.14%；即在1个或1个以上自然地理区域分布并造成局部危害的物种, 但目前没有造成国家层面的大规模危害。

4级：一般入侵植物, 18种, 占入侵植物总种数6.98%；即入侵范围不论广泛与否, 根据其生物学特征和生态学特性已经确定危害不大或不明显, 并难以形成新的入侵发展趋势的物种。

5级：有待观察类, 60种, 占入侵植物总种数23.26%；即研究不够充分, 主要是出现时间短、最新报道的、目前了解不深入而无法确定未来发展趋势的物种。

6级：建议排除类, 39种, 占入侵植物总种数15.12%；虽然有文献报道入侵或被认为是中国入侵物种, 但其本身不具备入侵性而不应作为中国入侵植物的物种。

7级：中国国产类, 77种, 占入侵植物总种数29.84%；即原产中国但被作为入侵植物报道过的物种, 包括原始分布区可能在中国而无从考证、以及由于时间久远无法考证原产地是否包括中国的物种(表 9)。

1级恶性入侵植物、2级严重入侵植物总种数占深圳入侵植物总种数的16.67%, 5级有待观察类入侵植物占入侵植物总种数的23.26%, 数据说明, 深圳市陆域入侵植物现状不容乐观, 且随着对5级有待观察类入侵植物生长特性研究的不断深入, 未来深圳陆域入侵植物种类存在增加的风险, 对经济或生态环境造成潜在的巨大损失与严重影响。

就入侵植物空间分布特点看, 1级恶性入侵植物、2级严重入侵植物分布范围较广, 西至宝安区, 东至大鹏半岛的陆域范围内均有分布；深圳市陆域几个主要山体(梧桐山、凤凰山、排牙山等)、水库(铁岗水库、石岩水库、清林径水库等)均受入侵植物影响；城区受入侵植物影响较小, 以5级、6级、7级入侵植物为主(图 3)。

经统计, 白花鬼针草Bidens pilosa和薇甘菊Mikania micrantha为深圳陆域入侵较为严重的两种草本植物, 分别入侵了7800、5362个群丛斑块, 利用ARCGIS软件, 对两种入侵植物空间分布现状进行了图像化处理(图 4)。

4 结论与讨论

与目前国内外常见的基于样方法和重要值计算的对于小尺度、区域性的优势种研究相比, 本文中采用高分辨率遥感影像与地面实地观察结合的快速普查方法对深圳陆域尺度的优势种研究具有探索意义；相较于针对优势种常见的生理^[28-30]、生态位^[7-8]、多样性^[6-7]、种间关系^[9-10]等的研究, 本文研究成果主要全面的反应深圳全域的优势种区系构成、植被类型分布、典型入侵植物分布及其他特征。

由以上5个方面的分析可知, 深圳市市陆域优势植物物种组成及其植被类型具有以下几个特征：

(1) 优势植物物种丰富, 共计182科858属1443种, 分别占中国植物科、属、种总数的60.47%、25.18%、4.63%, 被子植物在优势植物中占绝对的构成优势；深圳陆域优势植物中, 种数排前十的科共计561种植物, 占总种数38.88%, 种数排前十的属共计118种植物, 占总种数8.18%, 对比总种数和总属数, 优势植物种的分布在科和属的分类单位上具有一定的集聚性；深圳陆域优势植物科可分为14个分布区, 植物地理成分较为复杂, 以泛热带分布科为主, 热带分布97科, 约占总科数的58.79%, 热带区系属性非常明显, 温带区系属性的植物在本地区依然占有一定比例；深圳陆域植被类型多样化, 可划分为12个植被型741类群系, 近自然植被中, 南亚热带常绿阔叶林、南亚热带草丛、南亚热带灌丛占绝对的分布优势, 且由于深圳的高度城市化, 在人工植被中, 人工常绿阔叶林、园林植被、林果园占绝对的分布优势, 南亚热带常绿阔叶林、园林植被和人工常绿阔叶林分布范围较广, 且分布面积较大。

(2) 深圳陆域城-郊优势植物的科、属、种数量相差不大；无论是城区还是郊区, 对比各自总种数和总属数, 优势植物在科和属分类单位上的分布具有一定的集聚性；通过城-郊对比可以发现, 各自种数排名前十的优势植物科和优势植物属, 城-郊共有率分别为100.00%和80.00%, 说明深圳陆域城-郊优势植物主要科属类别差异化较小。

(3) 深圳入侵植物现状不容乐观。在统计出的62科200属258种入侵植物中, 1级、2级高风险入侵植物种数占比达16.67%, 分布范围较广, 存在恶化的潜在风险, 且郊区的入侵风险要高于城区；白花鬼针草Bidens pilosa、薇甘菊Mikania micrantha两种植物为深圳陆域入侵危害较为严重的植物, 在全市广泛分布, 需要重点整治。

5 建议 5.1 城市植被管理建议

(1) 积极开展《深圳植被志》编写工作

在本文对于深圳陆域植被调查研究结果的基础上, 进一步结合其他局部研究结果或科考项目成果, 积极开展《深圳植被志》编写工作(此任务目前由中山大学负责), 系统而全面的对植被的外貌、物种组成、结构、功能、地理分布和生境条件等特征进行记述, 同时对同类植被进行归纳和总结。

(2) 加强植被养护、管理、优化工作

从深圳城-郊优势植物对比来看, 物种组成具有高度的相似性。建议以深圳市生态系统服务功能提升为目标, 加强全市植被群落的养护、管理、优化工作。郊区以生态恢复、生物多样性提升为主, 城区以景观维持、结构优化、生态服务功能提升为主。

(3) 重视入侵植物管理

加强对入侵植物的种类、入侵机制、生理特性、来源特点、扩散分布等方面的研究, 在以后的研究中, 要建立入侵植物风险评估机制, 按风险值大小纳入入侵植物管理清单；同时要加强深圳不同行政区、不同部门之间的工作协调度, 实施权责明晰、科学高效的入侵植物动态监测制度；深圳各出入境口岸、港口应进一步加强海关口岸的进出口检疫力度, 实时对接相关部门的入侵植物数据库, 守好防止入侵植物入侵的第一道防线。

5.2 城市开展植被调查的建议

(1) 城市植被快速优势物种调查成果可靠

与本文研究同期开展的还有由相关高校参加的传统长周期的样方调查法, 采用传统方法的两支调查队伍对各自样方进行了详细调查, 其中全部样方调查结果跨度10余年, 这项工作仍在持续开展, 汇总阶段性成果, 目前已完成68个样地调查(样地累计面积约68000 m², 占全市植被空间面积0.06‰), 该方法共收集植物物种2747多种, 优势植物物种104种；其中, 全部植物物种中与本文采取的方法所得结果重叠物种896种, 优势植物物种与本文采取的方法所得结果重叠92种。由此, 可见本文方法在植物物种全面覆盖上存在缺陷, 不能很好的覆盖全部物种；但这种方法记录到普查法所记录优势物种的88.5%, 体现了本方法在优势植物物种普查中的有效性。

(2) 该方法适用于面向生态系统服务能力的生态管理

由于本方法对于区域物种总体种类覆盖度不高, 不能满足珍稀植物保护需要, 但是完全适合城市生态系统服务管理和外来物种入侵管理需要。一方面, 本方法的目的在于掌握城市植被优势物种分布特征, 由于优势植被决定生态系统的结构和功能, 因此, 基于本方法可以开展城市生态系统服务能力管理, 通过调整优势植被的种类和空间分布, 实现保护高质量生态空间、改善低质量生态空间的管理目标。另一方面, 由于城镇化快速发展, 城市生态空间(尤其是城区生态空间)更新频率越来越高, 对城市生态管理的时间分辨率要求也越来越高, 本方法更新速度快, 易操作, 都能够满足城市生态系统服务管理的时间需要。此外, 优势物种组成调查, 也有利于进行物种入侵水平调查, 能够直接服务于外来物种风险管理。

(3) 发动全民参加能够进一步压缩调查成本提高调查效率

在深圳的快速优势植物物种普查工作中已经形成了一套较为成熟的工作流程, 以及手机APP调查工具；如果能够将该调查工具与植物AI自动识别软件结合, 将十分容易在普通民众中推广, 通过设置奖励来鼓励大家在进行户外活动的同时进行植物调查随手拍, 这样既可以提高全民对生态保护的认知和参与水平, 也可以即时更新城市优势植被数据。如此以来, 专业植物物种的鉴别工作将大大减少, 可以使专业力量聚焦于普通民众较难到达的偏远山区, 以及帮助普通民众鉴别疑难植物物种, 起到事半功倍的效果。

致谢: 本次植被调查耗时半年, 近百位工作人员参与其中, 在此对来自中国科学院生态环境研究中心、西南大学、中山大学、深圳市环科院、深圳市环境监测中心站、北京林业大学、河南农业大学、南京晓庄学院、贵州师范大学、河南农业职业学院的各位老师和同学的贡献表示诚挚感谢。