理解和预测物种如何应对全球气候变化是生态学研究的核心问题之一^[1], 基于Maxent模型可以检测物种潜在分布区对于历史上气候变化的应对措施, 从而预测未来全球气候变暖对于不同物种可能造成的潜在影响。Maxent模型应用于预测保护物种、入侵种和药用植物的潜在分布格局, 不但具有良好的模型预测效果, 而且具有较好的稳定性^[2]。模型推出后广泛应用于竹叶花椒(Zanthoxylum armatum)^[3]、红松(Pinus koraiensis)^[4]、美味猕猴桃(Actinidia deliciosa)^[5]、假臭草(Praxelis clematidea)^[6]、黄杉(Pseudotsuga sinensis)林^[7]、互花米草(Spartina alterniflora)^[8]、双花木属(Disanthus)^[9]等物种的潜在分布研究, 但是对于分布较广的优势物种与环境之间的关系及其分布格局的研究较少。

气候变化下物种的潜在分布格局发生变化, 适生区也发生变迁。古气候记录显示, 金缕梅科(Hamamelidaceae)的化石证据发掘很丰富, 最早的化石记录普遍发现于晚白垄纪^[10]。在末次盛冰期和末次间冰期气候不断旋回中, 极大影响了现代植物的分布^[11]。末次间冰期以来, 全球气候波动事件频繁, 强烈地影响了植物的历史动态变化, 塑造了现代分布格局^[12]。末次盛冰期以来, 全球气候环境发生了从低温—升温—高温的转变, 涵盖了不同时间段的植被格局及演替特征^[13]。例如：张爱平等准确地模拟了3种云杉属(Picea)植物末次间冰期、末次盛冰期、全新世中期和现代的适生分布区分布, 推测了青扦(Picea wilsonii)和紫果云杉(Picea purpurea)的生物避难所^[12]。李璇等模拟白栎(Quercus fabri)在末次盛冰期的结果显示：高度适生区集中在华中地区, 随气候的变暖逐渐向北移动^[14]。Bertrand等已经证实了气候变暖会影响植物迁徙向高海拔或高纬度地区^[15]。

檵木(Loropetalum chinense)为金缕梅科檵木属(Loropetalum)一种木本植物^[16], 广泛分布于我国中部、南部及西南各省, 喜生于向阳的丘陵及山地, 在广西北部及中部, 无论是“土山”生境还是喀斯特“石山”生境, 在景观上通常能形成以檵木为优势种的天然林斑块, 这尤其对于喀斯特石山生境的植被恢复具有非常重要的意义^[17]。目前, 有关檵木的研究主要为其功能成分研究^[18]、药理价值^[19]、种群空间格局及关联性^[20], 以及檵木群落的土壤生态化学计量学特征^[21]、凋落叶的分解研究^[22]、群落老龄林植物叶性状^[23]等, 而其潜在分布及其与气候的关系研究尚不清楚。因此, 本研究将以檵木为研究对象, 基于最大熵模型(Maxent)模拟当代、末次间冰期、末次冰期等不同时期的潜在分布, 研究历史气候变化对檵木分布格局的影响, 揭示檵木对冰期和暖期的响应变化, 对于探讨檵木发挥其生态优势提供现实意义。本研究试图回答以下问题：(1)气候因子是如何影响檵木的地理分布, 其分布的主导气候因子是什么？(2)明确檵木的气候适宜性, 划分各等级的潜在适宜级别。(3)不同时期檵木潜在分布区如何应对气候变化？这些问题的解决不仅能够为檵木作为优势树种的选择提供有力支撑, 也为石漠化地区生态治理提供理论基础。

1 数据来源及研究方法 1.1 样品数据

檵木地理分布信息：检索全球生物多样性信息平台(GBIF)和中国数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn/)等数据库获得檵木标本的采集地信息, 檵木最新分布点参考中国知网、读秀、万方等国内已公开发表的论文数据。然后, 对这些具体到县的地理信息借助高德拾取器(https://lbs.amap.com/console/show/picker)来确定它的地理坐标, 并转化为WGS84地理坐标^[24]。本研究除去经纬度重复和采集地不详的标本信息, 共选取了227个檵木的地理位点。并用Excel编辑檵木现有分布的经纬度信息, 格式为.csv；用ArcGIS转换图层的格式并剪切需要的区域。

1.2 环境数据

从WorldClim数据库(http://www.worldclim.org)下载, 本文通过ArcGIS软件提取了19个历史气候数据, 其中包括11个温度数据和8个降雨数据^[25]。它们总体反映了温度及降水的每年每季每月的平均值、最高温、最低温、最大降雨量、最小降雨量等数值(表 1)。

1.3 地图数据地图数据

中国国界和省级行政区划图矢量底图来源于国家基础地理信息中心(http://ngcc.sbsm.gov.cn/)。

1.4 研究方法

A.数据准备:用Excel编辑的物种现有分布的经纬度信息, 格式为. csv。

B.打开Maxent. bat, 将檵木的分布点数据和19个环境数据导入MaxEnt软件, 在右下角“Output directory”中设定输出文件夹的位置, 文件格式选择. asc。在相关参数设置中, 25%是用于验证模型, 75%是软件将随机选取, 最大迭代次数为500。为了使运行结果精确性高, 次数设置为10次。

C.点击“Run”开始运行, 运算完成后会在已设定的输出文件夹中生成多个文件。然后根据文件夹的数据结果进行分析。

通过Maxent自身提供的模块, 即刀切法测定不同环境变量对檵木潜在适生区预测的贡献。该方法分别计算模拟3个变量的训练得分情况。判定标准为：“仅此变量”时分值比例较高, 说明该因子的预测能力精确度较高, 对物种分布贡献较大, “除此变量”时的分值比例降低时, 说明该变量具有较多的独特信息, 对物种分布较为重要。

Maxent模型采用ROC(receiver operating characteristic)曲线分析法对风险预测结果进行精度检验^[26-27]。ROC曲线的下面积(AUC值)作为评价模型准确性的指标, 该值范围为[0, 1], 越接近数值1表示与随机分布距离越远, 获得最大AUC值的方案作为推荐的预测研究方案。

2 结果与分析 2.1 全国檵木的分布图

将227个檵木分布点导入ArcGIS生成的地理分布图(图 1), 可以看出檵木样点分布东至浙江、西至四川、南至广西、北至湖北。从标本的分布密度来看, 主要集中分布于中国的中部、南方以及西南省市等地区, 但这种分布与采集标本的强度、频率和质量是密切相关的, 不能反映其客观地理分布格局和可能的潜在分布区域。

2.2 檵木空间分布格局

檵木空间分布的经度范围在102—122° E, 分布的平均经度是113.07° E, 标准差是4.279°；檵木分布的纬度范围23—34° N, 分布的平均纬度是27.03° N, 标准差是2.235°(图 2)；这表明檵木在经度分布范围较宽, 而纬度分布范围较窄。数据离散程度的变异系数表明经度、纬度的集中程度, 变异系数值越小代表稳定性越高(或者不改变性)。经度因子的变异系数值为0.038, 纬度因子的变异系数值为0.082, 即经度因子的稳定性较大, 较纬度因子而言, 我国檵木分布格局主要受经度因子的影响。

2.3 降水量分析

根据檵木物种分布数据和气候因子的描述统计表(表 2), 8个降水量因子变异系数绝对值大小顺序：湿度变化方差(bio15) < 年降水量(bio12) < 暖季降水量(bio18) < 雨季降水量(bio16) < 最湿月降水量(bio13) < 干季降水量(bio17) < 最干月降水量(bio14) < 冷季降水量(bio19)。因此, 湿度变化方差、年降水量、暖季降水量为限制檵木分布的主要降水因子。

2.4 温度因子分析

表 1可知, 11个温度因子中变异系数的绝对值大小顺序：最热月份极高温(bio5) < 最热季均温(bio10) < 温差日较差值(bio2) < 雨季度均温(bio8) < 年温度较差(bio7) < 年均气温(bio1) < 昼夜温差与年温差百分比(bio3) < 温度变化方差(bio4) < 最冷季均温(bio11) < 最干季均温(bio9) < 最冷月份极低温(bio6)。因此, 最热月份极高温、最热季均温、温差日较差值为限制檵木分布的主要温度因子。

2.5 基于刀切法的环境变量重要性分析

受到极端气候条件影响下, 预测物种潜在分布格局的限制更为显著^{[11, 17]}, 因此, 按照影响数值大的气候因子中, 择优选择反映极值气候因子的原则。由图 3可知, 用刀切法(Jackknife)检测在基于气候温度、水分等要素所选择的19个环境变量对檵木适生性分布的贡献大小。bio14(最干月份降雨量)对应的深蓝条最长, 3个时期预测百分比均达到了75%以上, 表明它对预测檵木的分布有重要影响。按照气候因子得分值的大小, 影响檵木潜在分布的环境因子还包括bio17(最干季度降雨量), 其次为bio19(最冷季度降雨量), bio15(湿度变化方差), bio2(昼夜温差月均值)。温度的高低和水分的有效性都会影响檵木的生理活动和生化过程。

模型生成的各气候因子响应曲线显示预测分布概率随环境变量的变化趋势, 响应曲线反映各环境变量对模型预测的影响。一般认为, 当分布概率值>0.5时, 其对应的生态因子的值适合植物生长^[4]。图 4可见, bio14(最干月降雨量)、bio17(极干季降雨量)、bio19(极冷季平均降雨量)和bio15(湿度变化方差)的响应曲线均呈单峰曲线, 说明檵木对这些环境变量有明显的适应性。bio14(最干月降雨量)小于15 mm时, 檵木分布概率几乎为零；降雨量大于15 mm分布概率急剧上升, 降雨量约45 mm时, 分布概率达到峰值, 此时降雨量范围是檵木最适的生存条件。随后分布概率又急剧降低, 当降雨量达到170 mm左右时, 分布概率几乎减小为0。当分布概率>0.5时称为生存概率, 即生存概率在0.5—1之间为适生范围, 檵木最干月降雨量的适应范围约为23—93 mm。除bio14外, 对当代檵木生态适宜区预测贡献最大bio17(极干季降雨量), 降雨量达到160 mm时, 分布概率达到峰值, 此时降雨量达到檵木最适生存条件；若以生存概率>0.5适应范围, 降雨量的适应范围约98—300 mm。bio19(极冷季平均降雨量)在200 mm时达到峰值, 为檵木最适的生存条件；若以生存概率>0.5为适应范围, 降雨量的适应范围约110—350 mm。bio15(湿度变化方差)湿度范围在52%时达到峰值；生存概率>0.5为适应范围, 湿度变化方差范围在42%—65%。

2.6 模型评估

从Maxent软件输出的遗漏率、发生概率与累积阈值关系函数图(图 5)中可以看出测试集遗漏率与预测遗漏率基本吻合, 说明模型与训练数据的拟合越好, 测试数据和培训数据是独立的。

基于最大熵模型, 对中国地区金缕梅科檵木在末次冰期(LGM)、末次间冰期(LIG)和当代这3个不同时期的潜在分布区进行了模拟, 结果如图 6所示。在所有模拟过程中, 训练集和验证集AUC数值分别为0.947和0.954, 模拟结果数值大于随机模型数值(0.5), 说明投影分布与所收集数据吻合。

2.7 檵木分布格局模拟分析

檵木适生等级划分应用ArcGIS软件将MaxEnt软件输出的ASCⅡ格式文件转为Raster格式文件, 利用ArcGIS的统计分析功能计算在各等级的分布面积^{[8, 28]}。MaxEnt模型默认适生等级为10级, 根据檵木在全国的实际分布情况, 利用ArcGIS的“重分类工具”将檵木的生境适宜性按照“自然间断点分级法”划分为4个等级^[29]：不适生区：P＜0.23；低适生区：0.23≤P＜0.54；中适生区：0.54≤P＜0.85；高适生区：0.85≤P＜1。

在LIG时期, 檵木总面积为43.48万km², 占国土总面积的4.53%(表 3), 其中高、中、低度适生区总面积分别是0.56万km², 3.51万km², 39.41万km², 占全国总面积的0.05%、0.37%和4.1%。分布区主要在广西、广东、福建浙江南部以及台湾北部区域, 檵木的高度适生区集中在台湾北部、中适生区分布于福建东南部(图 7)。与当代和LGM时期相比, LIG时期适生区向南移, 有明显的收缩以及片段化现象, 适生区总面积占比最小。

末次冰期LGM, 檵木的潜在地理分布区总面积为153.76万km², 占国土总面积的16.01%。其中中、低度适生区总面积分别是103.83万km², 49.93万km², 占全国总面积的10.82%和5.2%(表 3)。见图 8可知檵木中适生区的区域主要集中分布在福建、浙江南部、重庆西部、贵州东部、湖南南部以及江西有零星分布。末次冰期(LGM)没有明显的高适宜区分布, 低适生区占比最大。相比末次间冰期, 檵木在LGM时期的潜在分布区向北迁移。

当代我国檵木的潜在地理分布主要在北回归线以北的区域, 总面积为162.55万km², 占国土总面积的16.93%, 其中高、中、低度适生区总面积分别是8.36万km², 102.4万km², 51.79万km², 占全国总面积的0.87%、10.67%和5.39%(表 3)。高度适生区主要分布于广西北部、江西东部、以及湖南省南部、福建东部等地区。低度适生区主要分布于湖北、贵州西部、四川南部、广西南部、安徽南部。中度适生区主要分布于重庆、贵州、湖南、广东、江西、福建以及湖南东部(图 7)。当代适生区总面积相比于LIG, LGM两个时期的潜在分布区总面积有明显扩增的现象。在气候变暖的条件下, 檵木适生区域增大, 适生程度也有所提高。

3 结论与讨论

已有的关于檵木生境及适宜性的研究, 地域记载于1979年《中国植物志》北回归以南未见踪迹, 根据全球生物多样性信息平台和中国数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn/)等数据库获得当代檵木标本的采集地信息, 预测结果表明：檵木当代主要分布区为江西、贵州、四川、重庆、安徽、湖南、广西、广东、福建等地区, 集中在亚热带季风性湿润性气候, 因而具有连续性的分布特性, 这与檵木阳性喜光、喜温暖、湿润的微酸性土壤等环境需求一致^[9]。檵木经度分布点范围在102°—123°E、纬度分布点范围在23°—34°N, 与中国植物志中对该物种的分布范围描述基本一致^[30]。

通过AUC检验的结果, 可以看出Maxent模型对檵木的预测结果是比较可靠的, Maxent模型是基于当前存在数据进行分析的模型, 模型结果可用于当前存在的檵木种群。全国尺度下对檵木适宜性分布的主导环境因子有最干月份平均降雨量、极干季降雨量、极冷季平均降雨量、湿度变化方差, 其中降水因子起主导作用。本研究表明, 分布区降水变化特征可作为研究檵木生生物学特征的重要气候因素。从4项环境因子的适宜范围可知, 檵木适宜生长在湿润的环境中^[9]。洪文君等的研究发现, 檵木具有较强的适应性以及耐阴性特征、自身对水分条件有较高的依赖性是一致的^[31]。基于Maxent模型得出的檵木潜在分布区域均具有相似的气候特点, 作为生态恢复力较强的物种^[12], 可为分布区进行植被恢复时提供树种选择。

末次间冰期与末次冰期檵木适宜性划分发现：LGM时期适宜区的分布明显发生了北移, 有分布扩增的现象, 与方炎明等研究的变迁分析表明：末次间冰期开始转暖, 气候的波动影响植被带的迁移, 降雨量增多, 植被带呈现北移状态的结果是一致的^[32]。Maxent模型对檵木在间冰期至当代的适生区进行预测时发现, 其高适生区范围向南进行扩张。与Gong等研究的中国亚热带常绿阔叶林中的檵木的种群模拟, 表明气候变化导致亚热带植被物种的地理分布发生南移的结果是一致的^[33], 在喀斯特地貌石漠化恢复过程中, 檵木具备适应资源贫瘠的能力和较高的生产力, 属于优势种和先锋种^[34]。有助于改善初期的生态环境, 为石漠化地区进行植被恢复提供理论依据。因此需要相关部门紧密配合, 加强檵木的保护和推广工作。