浮游植物作为水体中主要的初级生产者之一, 在驱动水生生态系统物质循环和能量流动的过程中起着关键作用, 同时在维持水域生态系统平衡扮演重要角色^[1], 其群落结构主要受环境条件直接或间接的影响^[2]。碳和硅作为自然水域中重要的生源要素, 对浮游植物的生长具有不可代替的作用^[3], 浮游植物的群落结构在生长发育的过程中, 既需要固定碳合成自身有机质, 又要吸收DSi来构建硅质外壳^[4]。

在研究C对浮游植物生长的影响时, 由于淡水生态系统中C浓度往往高于浮游植物的生长阈值, 关于其对浮游植物生长的限制作用尚未被充分关注^[5]。然而, Hitchcock^[6]等通过研究河口流域浮游植物对DOC添加的响应, 发现DOC环境浓度会对浮游植物群落产生限制作用；Singh^[7]的研究表明, 大气二氧化碳浓度上升对水体DIC的影响将显著提高大多数蓝绿藻的生物量, 其中双星藻属生物量实验组比对照组提高了1.9—38倍。浮游植物在海洋与淡水中受DSi的限制作用不同, 如渤海、黄海海域中浮游植物受DSi浓度限制是区域性的^[8], 其中黄海胶州湾地区DSi浓度就是浮游植物生长的主要限制因子, 其阈值为1.42—0.36 μmol/L^[9]；而在在淡水湖泊中, DSi对浮游植物生长的限制作用并不明显, 如太湖地区DSi浓度约为0.5 mg/L左右, 高于浮游植物生长的DSi浓度阈值0.12 mg/L^[10]。

鄱阳湖位于长江中下游, 是中国第一大淡水湖, 在调洪蓄水、改善气候、维持生态平衡等方面都有重要作用^[11]。但近年来, 由于受人类活动的影响, 鄱阳湖流域营养盐浓度升高^[12], 水体富营养化状态加重, 必将引起浮游植物群落结构的改变。目前, 鄱阳湖地区关于营养元素对浮游植物群落结构的影响研究主要集中于N、P营养盐, 陈格君^[13]、胡春华^[14]认为鄱阳湖地区氮磷质量比高于Redfield值16：1转化而来的质量比7.2:1, 说明该地区P才是藻类生长的限制因子；而程新等^[15]通过对鄱阳湖水体中藻类丰度与环境因子之间的关系进行研究, 发现NH₄⁺-N与藻类丰度的相关系数高达-0.730(P < 0.01), 说明N才是调节鄱阳湖水体中藻类丰度季节性变化的最主要营养盐因子。而碳和硅作为浮游生物生长发育所必须的营养元素, 其对浮游植物分布影响的研究尚不多见, 在水体无机碳浓度升高的背景下, 水华磷限制的作用有所减弱, 藻类之间的竞争不再局限于传统的氮磷资源型竞争^[5]。C和Si对浮游植物群落结构的影响应得到重视, 二者作为传统浮游植物生长要素, 反映在不同种类的浮游植物上效应并不相同, 这种差异性将会改变浮游植物的竞争优势进而影响浮游植物的群落结构。在鄱阳湖流域富营养化日趋严峻的大背景下, 研究浮游植物群落结构对流域碳硅浓度变化的响应有着重要意义。

本研究选取鄱阳湖流域内从初级支流到最大干流再到湖区这一水系路线为研究对象, 通过监测多尺度流域DSi、DTC、DIC以及DOC的浓度, 探讨流域水体C、Si元素浓度变化特征, 结合浮游植物密度, 探究C、Si元素浓度变化对浮游植物分布特征的影响, 进而揭示C、Si元素对湖泊富营养化的贡献, 以期为鄱阳湖水体富营养化的防治提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

鄱阳湖流域位于长江中下游, 流域面积16.2万km^2[16]。占长江流域面积的9%, 其中江西省境内面积为157086 hm², 占江西全省面积的94%。该流域由丘陵山地、河流水系和大型湖泊三大要素构成独立完整的流域自然地理单元, 流域系统由赣、抚、信、饶、修五河流域与鄱阳湖所组成。气候类型属于亚热带季风气候, 年均气温为17.5℃, 多年平均降水量为1635.90 mm, 年内降雨分布不均, 流域内大多数地区4—6月降雨量占全年的45%—50%^[17]。

本研究选取鄱阳湖湖区(图 1a)、鄱阳湖最大支流赣江的中下游(图 1b)、赣江的二级支流架竹河(图 1c)以及初级支流香溪(图 1d)共四个不同尺度的区域。其中, 鄱阳湖是长江中游通江季节性湖泊^[18], 水位变化显著^[19], 整体上, 鄱阳湖遵循枯(12月—次年3月)、涨(4—5月)、丰(6—9月)、退(10—11月)的水文节律^[20]。赣江是鄱阳湖流域第一大河, 流域范围涉及赣州、吉安、宜春等多个市县, 面积为83500 km², 年径流量占鄱阳湖水系的45.87%^[21]。架竹河为赣江的二级支流, 位于吉安市泰和县境内, 全长20.98 km, 流域面积为121.61 km²。香溪为架竹河流域的初级支流, 位于泰和县中国科学院千烟州红壤丘陵综合开发试验站区域内(115°04′13″E, 26°44′48″N), 河流全长2.08 km, 流域面积为0.98 km²。

1.2 采样方法

根据各级流域的地理位置、水文特征、土地利用及采样条件等因素在4个研究区域内共布设33个采样点。其中, 鄱阳湖的东鄱湖和西鄱湖分别布设6个采样点和9个采样点, 沿赣江中下游布设12个采样点, 在架竹河以及香溪按上、中、下游分别沿河布设3个采样点。于2018年5月、2018年7月、2018年9月和2018年12月共进行4次采样活动。4次采样共采集到120个样品, 其中水样的采样方法为人工采取河流及湖水表层0—40 cm的水样100 mL于聚乙烯塑料瓶中, 样品采集后放置于4℃培养箱中冷藏保存, 并送至中国科学院地理科学与资源研究所进行试验分析。在香溪流域和架竹河流域出水口处均设置有ISOC6710水沙自动采样装置实时监测获取水位及径流量数据, 赣江流域径流量数据来自外洲水文控制站点的观测资料。浮游植物的采样方法为人工采取河流及湖水表层0—50 cm的水样1 L于聚乙烯塑料瓶中, 加入15 mL鲁哥试剂固定。静置48 h后, 用虹吸法吸去上层清液, 将样品浓缩至100 mL并加入1 mL甲醛保存^[22]。

1.3 样品分析

取适量水样分别过直径0.45 μm有机微孔滤膜(经过80℃水浴12 h处理), 以及通过国家标准碱性过硫酸钾的消解方法处理4℃冷藏保存, 其中DSi利用全自动化分析仪(Smartchem 200)测定, DTC、DOC和DIC通过总有机碳分析仪(德国Vario TOC型号)测定^[23]。浮游植物密度测定按照SL733—2016《内陆水域浮游植物检测技术规程》, 将浓缩水样摇匀后吸取0.1 mL样品, 注入0.1 mL计数框内, 在10×40倍显微镜下计数, 每瓶标本计数两片并取其平均值计算浮游植物的种类及密度。

1.4 数据分析

利用Excel进行前期数据处理, 采用SPSS 20.0统计学软件进行Pearson相关分析, 用ArcMap 10.2、Origin 2018进行绘图。

2 结果分析 2.1 C、Si浓度的变化特征

如图 2及表 1所示, 香溪流域和鄱阳湖湖区DSi浓度显著低于架竹河流域和赣江流域(P < 0.05), 其中架竹河流域DSi浓度沿流域呈先下降后上升的趋势, 中游J2点处DSi平均浓度仅为10.84 mg/L；赣江流域DSi浓度全年均处于较高水平, 其平均值达(13.97±1.37) mg/L；西鄱湖昌邑乡地区(P12、P13、P14)DSi平均浓度仅为8.39 mg/L, 明显低于鄱阳湖地区平均DSi浓度(11.11±2.79) mg/L。

由图 2可知随着流域尺度的扩大, DTC浓度呈现从香溪流域到架竹河流域降低, 架竹河流域到鄱阳湖湖区升高的趋势。香溪流域DTC浓度沿流域呈上升趋势, 下游X3点处DTC平均浓度为16.90 mg/L是上游DTC浓度的1.6倍；秋季鄱阳湖流域修河赣江交汇处P6点的DTC浓度仅为5.52 mg/L, 明显低于同时期其他各点浓度。从时间分布特征来看, 冬季DTC浓度显著高于其余3个季节(P < 0.05), 其中在香溪下游X3点处达到最大值为22.18 mg/L。从空间分布特征来看, DIC浓度在各尺度流域间无显著差异, 但在香溪和鄱阳湖湖区内不同采样点间变化较大, 尤其是秋季, 香溪流域DIC浓度极差达到10.23 mg/L, 鄱阳湖湖区DIC浓度极差为9.11 mg/L(图 2)。通过图 2及表 1可知, 香溪流域的DOC浓度值处于较高水平, 尤其是下游地区, 显著高于架竹河和赣江流域(P < 0.05), 说明香溪流域下游可能存在DOC释放源。架竹河和赣江流域春夏秋三季DOC浓度波动相对较小, 基本维持在3.71 mg/L和3.85 mg/L左右且均低于全流域平均浓度。与DTC一致, DOC浓度在秋季P6点处存在一个明显低谷, 其浓度仅为1.95 mg/L。整体而言, 除秋季X1点外, 其余采样点DIC浓度均高于DOC浓度, 说明研究区域内DTC主要以DIC的形式存在。

2.2 碳硅比动态变化特征

以硅藻为主的浮游植物通过吸收DSi用以合成自身结构, 使得河流中的DSi浓度急剧降低, 同时河流中浮游植物的光合作用是DOC的主要来源之一。通过分析研究区域内的碳硅比(DOC:DSi)变化情况, 可以帮助揭示河流中浮游植物群落结构特征。鄱阳湖各尺度流域碳硅比输出变化见图 3, 从空间分布特征来看, 碳硅比总体呈现先下降后上升的趋势, 赣江流域碳硅比相对稳定基本维持在0.33左右, 显著低于鄱阳湖湖区碳硅比(P < 0.05)。在鄱阳湖湖区, 东西鄱湖间碳硅比差异相对较大, 西鄱湖碳硅比(0.67)明显高于东鄱湖(0.53), 冬季西鄱湖P13点处碳硅比达到最大值, 高达2.89。

从时间尺度来看, 研究区域内冬季平均碳硅比为0.71, 显著高于其余三季(P < 0.05)。Saxton等^[24]研究表明, 冬季硅藻种群处于活跃状态, 在本研究中, 冬季硅藻门占比高达23.94%(图 4), 是一年中占比最高的时期, 说明冬季水域中硅藻种群积极进行生物化学反应, 通过吸收DSi及释放DOC使得冬季碳硅比维持在较高水平。

2.3 浮游植物群落分布特征

浮游植物作为生态系统重要的初级生产者, 能够有效的表征水体营养状态^[25]。如图 4所示, 本研究共采集鉴定到浮游植物8门87属, 蓝藻门为18年春季、夏季、秋季鄱阳湖流域浮游植物优势种, 其占藻类密度的54.36%—71.93%, 其次为绿藻门和硅藻门, 而黄藻门和裸藻门在水域中密度占比均低于1%。冬季浮游植物鉴定出7门46属, 未检出黄藻门。相较于秋季, 绿藻门占藻类密度上升至29.45%, 成为冬季鄱阳湖流域浮游植物优势种, 而蓝藻门占比下降48.80%, 低于硅藻门和隐藻门。总体而言, 研究区域浮游植物密度季节变化明显, 最大值出现在夏季, 高达938.00万个/L, 是冬季最低值的7.5倍, 呈现先上升后下降趋势。

从空间分布特征来看, 随着流域尺度的扩大, 浮游植物密度也逐渐增大(表 2)。绿藻门为架竹河流域藻类优势种, 为30.01万个/L, 其次为硅藻和蓝藻。而鄱阳湖湖区藻类优势种为蓝藻, 高达452.03万个/L, 其次为绿藻和硅藻, 相较于架竹河流域, 鄱阳湖湖区蓝藻门密度增加了52倍。蓝藻门作为耐污性比较强的藻类, 其生物量激增并成为鄱阳湖湖区的优势类群说明鄱阳湖湖区富营养化严重^[26]。

3 讨论 3.1 C、Si上下游变化原因分析

陆地侵蚀来源的有机物相比于其他来源的向河口、近岸带水域排放的有机物而言, 数量巨大, 种类繁多^[27], 沿岸土地利用方式显著影响河流C^[28]、Si^[29]浓度。香溪流域和鄱阳湖湖区DSi浓度显著低于架竹河和赣江流域, 其原因可能是香溪流域植被覆盖率相对较高, 植物在生长过程中吸收大量DSi^[29], 起到滞留DSi的作用；而冬季植物正处于休眠期, 对DSi的滞留作用减弱, 这就导致了冬季香溪流域DSi浓度较高。架竹河流域流经大量农田、道路, 植被破坏严重, 其对DSi的滞留作用大幅削弱, 大量DSi进入水中, 致使架竹河流域DSi浓度偏高。同样鄱阳湖湖区位于保护区内, 陆地植被及水生植被保存完好, 可以滞留大量DSi, 而赣江沿岸开发程度高, 土地植被覆盖率低, 故赣江流域DSi浓度偏高而鄱阳湖地区DSi浓度偏低。

研究区域内DTC主要以DIC形式存在, DIC的含量通常与流域内的碳酸盐露出情况有关^[30], 研究表明丰水期是碳酸盐的溶解速率会加快, 且进入河流的碳酸盐的溶解物会变多^[31]。但鄱阳湖地区丰水期(夏、秋季)DIC浓度却低于枯水期(冬季), 这可能说明①鄱阳湖流域碳酸盐矿物风化作用相对较弱；②夏、秋季气温较高, CO₂从河流中脱气加快(), 致使水中溶解性碳酸盐含量降低；③夏、秋季降雨增加, 水位上涨, 稀释了河水中的DIC浓度(见表 3)；④冬季水流速度慢, 河水与底泥、土壤等充分反应, 增加了水中的DIC浓度。

香溪流域DOC浓度显著高于其他流域, 且下游浓度要高于中上游, 造成这种现象的原因可能在于香溪流域的土地利用方式。该流域的土地利用方式主要为垄田和柑橘林, 农民会施加大量农家肥, 进而通过降雨冲刷使大量有机碳进入河流中。在香溪下游水流相对平缓的地区, 营养物质较多, 利于水中浮游植物的生长, 进而产生大量DOC, 使得该区域DOC浓度高于中上游。鄱阳湖流域修河赣江交汇处(P6)DOC浓度显著低于该流域平均值, 可能是由于在河口区, 由于河水径流和河口沿岸排污, 水体携带大量有机物的同时也伴随着大量的微生物, 河口的水环境和丰富的有机质适合微生物的滋生繁殖, 加速有机质的降解, 进而使得水域中的DOC含量明显减少^[32]。一般而言, 湿地因较高的生产力而存储了大量有机碳, 通过对鄱阳湖湖区进行分区比较, 发现南矶乡湿地区域(P1—P5、P15)平均DOC浓度为6.10 mg/L, 高于鄱阳湖湖区平均水平5.81 mg/L, 这与前人研究一致^[33], 同时鄱阳湖湖区水体中DOC含有较高的腐殖酸类(HA)^[34], 这均体现了鄱阳湖湖区丰富的湿地资源对水体DOC的影响。

3.2 C、Si对浮游植物分布特征的影响

对浮游植物密度及C、Si参数间进行Pearson相关分析结果见表 4, 由表 4可知, 架竹河流域DSi、DTC、DOC及碳硅比均与浮游植物无显著相关关系, 只有硅藻与DIC存在显著正相关关系(P < 0.05)。藻类的光合作用会降低CO₂在水中的浓度, 同时推动水体对大气CO₂的吸收。但由于气体在水体中的扩散速率很慢, 如果水体中N、P营养相对充足, DIC的迅速消耗会导致碳限制现象的发生^[35], 同一生境中的不同藻类, 对无机碳源的利用程度并不相同^[36]。架竹河流域只有硅藻与DIC浓度显著相关, 说明无机碳可能是该流域硅藻种群的主要限制因子, 且硅藻对DIC浓度变化较敏感。赣江流域隐藻、硅藻和金藻均与DSi呈极显著负相关(P < 0.01), 但在鄱阳湖湖区, 三者与DSi的相关性大幅降低甚至消失。这可能说明赣江流域DSi对浮游植物群落结构起着至关重要的作用, 但随着流域尺度的扩大, 到了鄱阳湖湖区DSi对浮游植物的限制作用降低, N、P等营养盐对浮游植物的影响开始显现^[37]。赣江流域和鄱阳湖湖区中硅藻、隐藻和金藻均与碳硅比呈正相关, 说明三者在生长发育过程中消耗水中DSi合成自身结构, 同时释放DOC, 且随着流域尺度的扩大, 三者与碳硅比的相关性降低, 同时蓝藻与DOC的相关性提高, 这就从侧面说明蓝藻在鄱阳湖湖区浮游植物群落中占据优势地位。在鄱阳湖流域, 蓝藻与甲藻均与DOC呈显著负相关(P < 0.05), 说明DOC对蓝藻的生长具有一定的抑制作用, Crab等^[38]认为向水体添加有机碳可以通过促进水体中异养细菌的生长来达到降低水体氮浓度的目的；王小东等^[39]在太湖流域利用碳营养盐添加实验证明了向水体添加有机碳能够控制浮游植物的生长。DOC浓度的升高, 促进了异养细菌的生长, 进而与蓝藻等藻类竞争水体中的氮磷营养盐, 抑制了水体中蓝藻的生物量, 这就为解决鄱阳湖流域水体富营养化提供了一个思路。

在水体富营养化的研究中, 碳常常和pH联系在一起作为讨论的对象, 从浮游植物群落中选取密度最大的三个门(蓝藻门、绿藻门、硅藻门)与C、Si各参数及水体pH进行相关性分析(表 5), 发现鄱阳湖流域pH与DIC呈极显著正相关(P < 0.01), pH与总密度、蓝藻、绿藻和硅藻均呈极显著负相关(P < 0.01), 而DIC与浮游植物群落之间无显著相关性。当水体中的DIC浓度发生变化时, 会使碳酸盐组成发生变化进而影响水体的pH。水中DIC的平衡关系为：CO₂+H₂O↔H₂CO₃↔HCO₃^-+H⁺↔CO₃^2-+2H⁺, pH值和HCO₃^-、CO₃^2-间的关系表示为：pH=10.33-lg[HCO₃^-]/[CO₃^2-]。大气中的CO₂通过大气体系内传输进入水体, 使得水体能够溶解更多的CO₂, DIC浓度总体上升, 平衡向右移动, 碳酸盐组成发生变化, CO₃^2-浓度降低, HCO₃^-浓度增加^[40], 但随着藻类的光合作用的进行, HCO₃^-和CO₂被消耗, CO₃^2-在DIC中所占比例上升^[41], 使pH与DIC浓度同步上升。水体的pH主要从两方面对浮游植物产生影响, 一方面是改变环境的酸碱度, 过酸或者过碱均会对浮游植物产生影响；另一方面是影响碳酸盐平衡系统及不同形态无机碳分配关系来影响藻类生长^[42]。在本文中, 水体pH与浮游植物生长呈极显著负相关(P < 0.01), 与王艺兵等^[43]在鄱阳湖的研究结果正好相反, 其原因一方面可能是不同藻类对pH的适应范围不同, 如浮游颤藻在pH为6.0—7.0时生长最快^[42], 拟柱胞藻的最佳生长pH为8.2左右^[44], 不同的藻类在达到其最适pH之前, 均会受到环境pH的限制。另一方面, pH升高使得水体中藻类易于吸收的CO₂含量降低, pH达到9.0时, 水体中的CO₂几乎为零, 而根据藻类的CO₂浓缩机制, 藻类更倾向于吸收水中的溶解CO₂^[45], 因此, 能够在高pH下正常生长的藻类是对HCO₃^-吸收利用的结果, 一般认为, 蓝藻对CO₂的吸收能力往往比真核藻类更高, 因此, 高pH容易引发蓝藻优势^[46]。鄱阳湖流域DIC平均浓度为(7.83±1.95) mg/L, 高于浮游植物光合作用K_m值3.38 mg/L^[47], 说明在鄱阳湖流域DIC浓度对浮游植物生长不构成限制作用, 但是却可能通过影响水体pH值间接影响浮游植物群落结构。

应当通过控截污工程、污水脱氮除磷等技术, 严格控制对流域水体的营养物质输入, 从而减少鄱阳湖营养负荷的输入量, 从根本上改善水体的富营养化趋势。在N、P营养盐相对充足的条件下, C、Si可能是调控水体富营养化至关重要的一环。

4 结论

鄱阳湖流域C、Si浓度与碳硅比呈明显空间变化。香溪流域和鄱阳湖湖区DSi浓度显著低于架竹河流域和赣江流域, 而DTC和DOC浓度恰好相反。碳硅比随流域尺度的扩大总体呈现先下降后上升的趋势, 其中在鄱阳湖湖区, 东西鄱湖间碳硅比差异相对较大, 西鄱湖碳硅比明显高于东鄱湖。浮游植物密度随着流域面积的扩大而成倍增加, 其中鄱阳湖湖区浮游植物密度是架竹河流域的11倍, 高达666.91万个/L, 根据湖泊营养类型评价的藻类生物学标准^[48], 鄱阳湖区已呈现贫中营养化态势, 湖区生态环境及水体污染问题不容忽视。C、Si对浮游植物分布特征的影响随着流域尺度的变化而变化, 架竹河流域浮游植物分布主要受碳影响, 且硅藻对DIC浓度变化最敏感；进入赣江流域, 硅成为影响浮游植物分布的主要因子；而进入鄱阳湖后, 硅对浮游植物分布的影响减弱, 此时的主要影响因子可能转变为N、P等其他营养元素；鄱阳湖流域DOC可通过促进异养细菌的生长抑制水华的发生, DIC不是浮游植物生长的限制性因子, 但可通过影响水体pH值间接影响浮游植物群落结构。