2020, Vol. 40文章信息
- 王云霞, 刘桂要, 邓强, 时新荣, 袁志友
- WANG Yunxia, LIU Guiyao, DENG Qiang, SHI Xinrong, YUAN Zhiyou
- 黄土丘陵区人工林刺槐和油松凋落叶在不同降雨时期的分解特征
- Leaf-litter decomposition of Robinia pseudoacacia and Pinus tabulaeformis planted forests at different rainy periods in the loess hilly region
- 生态学报. 2020, 40(19): 6872-6884
- Acta Ecologica Sinica. 2020, 40(19): 6872-6884
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201908091674
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文章历史
- 收稿日期: 2019-08-09
- 网络出版日期: 2020-07-31
2. 中国科学院水利部水土保持研究所, 杨凌 712100;
3. 九江学院, 鄱阳湖生态经济研究中心, 九江 332005;
4. 中国科学院大学, 北京 100049
2. Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Science and Ministry of Water Resources, Yangling 712100, China;
3. Jiujiang University, Poyang Lake Eco-ecology Research Center, Jiujiang 332005, China;
4. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
凋落物是森林生态系统中联系植被—土壤的重要纽带, 在物理、化学和生物共同作用下得到分解, 维持森林生态系统的养分循环和能量流动, 调控森林生态系统的结构和功能[1-3]。森林凋落物的分解直接影响着陆地生态系统的土壤肥力、植物对养分的再吸收效率甚至全球碳的收支平衡[4-6]。迄今国内外对凋落物分解开展的大量研究表明, 凋落物的分解主要涉及两个同时进行的过程：降水对凋落物产生的机械破坏、养分的淋溶和土壤中的生物对凋落物的降解[7]。而这两个过程主要受到非生物因素和生物因素的影响, 其中非生物因素主要包括气候和植被类型[8-9]、凋落物质量[10]等, 生物因素如土壤动物和微生物的活性[3]等。
近年来, 全球变暖引起全球和局部降水格局变化, 主要表现为降水量和降水频率增加、降水量季节分配不均匀等[11-12]。降水在干旱半干旱区存在明显的季节性特征, 降水量主要集中在雨季, 而且降水也是影响该区生态系统中凋落物分解的重要驱动因素[13], 由季节性降水引起的干湿交替循环可通过加快凋落物的物理破碎和调控生物分解者的活动等影响凋落物的分解[14], 如图 1所示。同种凋落物的分解随雨季降水量的增多和温度的升高而加快, 而在低温少雨的冬季分解很慢[15-17]。然而也有研究得出相反的结论, 如赵红梅等[18]的研究发现春季增雪和夏季增雨的处理对凋落物分解速率没有显著的影响, 甚至也有研究表明较高的土壤含水量会降低凋落物的分解速率[19]。可见, 季节性降水对凋落物分解过程的影响还存在争议, 因此有必要对不同降水时期凋落物的分解特征做进一步研究。
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| 图 1 季节性降水对森林生态系统凋落物分解的影响 Fig. 1 conceptual diagram of the effects of seasonal precipitation on litter decomposition in forest ecosystem 图中实线箭头表示直接影响, 虚线箭头表示间接影响 |
此外, 尽管大量的研究表明凋落物分解快慢与其初始N、P和K含量正相关、与C/N比负相关[8-9, 15], 然而凋落物化学性质对分解速率的影响也和分解阶段密切相关。其中在分解前期凋落物分解速率与N含量显著正相关、与C含量和C/N比显著负相关, 在分解后期凋落物C、N含量和C/N比对分解速率却没有显著的影响[14]；薛志婧等[20]对黄土丘陵区草地生态系统典型植物研究发现在整个分解过程中, 凋落物的分解速率随着N含量的增加和木质素浓度的减少而增大；也有研究发现凋落物初始N含量越高分解越快, 而到分解后期凋落物N和P含量越高反而分解越慢[21]。可见不同分解阶段凋落物的基质质量动态对分解速率的影响还不清晰, 而基质质量动态在某种意义上更能真实反映凋落物化学特性与分解速率之间的关系[22]。
黄土高原地处沿海向内陆、平原向高原的过渡地带, 有雨热同期的气候特征。刺槐(Robinia pseudoacacia Linn.)和油松(Pinus tabulaeformis Carr.)分别作为黄土高原主要造林阔叶和针叶树种的代表, 有分布广、抗逆性强、水土保持性能好等特征, 研究这两树种凋落叶在不同降雨时期的分解特征对黄土高原生态环境的建设具有重要的意义。基于此, 本研究利用野外分解袋分解实验和室内分析相结合的方式对黄土丘陵区永寿县槐平林场中的刺槐和油松凋落叶的质量损失速率和养分释放模式进行研究, 旨在探究以下三个问题：(1)刺槐和油松凋落叶在不同降雨时期分解速率的差异；(2)两树种凋落叶在不同降雨时期C、N、P含量及其计量比的变化规律；(3)在不同降雨期间, 刺槐和油松凋落叶C、N、P含量及其计量比动态与分解速率的关系。
1 材料与方法 1.1 研究区概况研究区位于陕西省永寿县槐平林场, 地理坐标为34°49′—34°50′N, 108°04′—108°05′E, 海拔1325.9—1347.6 m；地处渭北黄土高原中部偏西的干旱、半干旱区, 属暖温带大陆性季风气候, 年平均气温10.8℃, 最高气温28.0℃, 最低气温-2.90℃, 年总日照2166 h, 无霜期210 d, 年平均降水量661 mm, 主要集中在6—9月份(图 2)；地形以黄土梁与其相间的沟壑为主, 土壤主要为黄绵土, 其次也有呈地带性分布的褐土和黑垆土等, 土壤的其他理化性质如表 1所示；油松和刺槐人工林及林下灌木、草本植物群落为该研究区的主要植被, 刺槐林中乔木层、灌木层和草本层的优势物种分别是刺槐Robinia pseudoacacia Linn., 茅莓Rubus parvifolius L., 蒙古蒿Artemisia mongolica Fisch.ex Bess.。油松林中乔木层、灌木层和草本层的优势物种分别是油松Pinus tabuliformis Carr., 胡枝子Lespedeza bicolor Turcz, 大针叶苔草Carex spachiana Boott Ⅲ.。
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| 图 2 实验期间研究区的月平均温度和降水量 Fig. 2 Average monthly temperature and precipitation of studied area |
| 林分类型 Forest type |
刺槐林 R. pseudoacacia forest |
油松林 P. tauliformis forest |
| 有机碳Soil organic carbon/(g/kg) | 19.000±1.20b | 39.000±2.86a |
| 全氮Total nitrogen/(g/kg) | 1.210±0.027b | 1.860±0.110a |
| 硝态氮Nitrate nitrogen/(mg/kg) | 12.500±0.645a | 9.960±3.04a |
| 铵态氮Ammonium nitrogen/(mg/kg) | 46.600±5.61a | 47.500±7.21a |
| 全磷Total phosphorus/(g/kg) | 0.667±0.018a | 0.477±0.027b |
| 速效磷Available phosphorus/(mg/kg) | 16.100±0.733a | 6.120±0.617b |
| 全钾Total potassium/(g/kg) | 24.300±1.30a | 22.800±0.170b |
| 速效钾Available potassium/(mg/kg) | 139.000±8.40a | 108.000±12.8b |
| pH值Potential of hydrogen | 8.080±0.027a | 7.450±0.155b |
| 含水率Soil water content/% | 0.122±0.010a | 0.109±0.010a |
| 表中所给数据为平均值±标准误差(mean±SE, n=4), 同列不同小写字母表示油松和刺槐人工林土壤理化性质之间的差异显著(P < 0.05) | ||
2016年3月在永寿县槐平林场刺槐(40年)和油松(52年)人工林中, 选择林相整齐、林龄相近的刺槐和油松群落, 为保证实验所用凋落叶有代表性且初始基质质量相同, 按照“S”型多点取样法从地面上收集上年凋落的未破碎的、面积大小相似的刺槐和油松叶片。将收集好的凋落叶带回实验室, 经自然风干之后, 装入尼龙网袋中(网袋大小为200 mm×200 mm, 底部孔径为0.50 mm, 上部孔径为1.50 mm, 网袋重量为1.56 g), 每个网袋装入风干凋落叶50.0 g。同时分别称取50.0 g两树种的凋落叶各4份, 装入牛皮纸袋并置于恒温干燥箱中, 在65℃下烘干至恒重, 测定含水量来推算放置在网袋中凋落叶的初始干重, 此后将烘干后的凋落叶研磨并过0.5 mm的筛, 用于有机碳、全氮和全磷含量的测定。
1.2.2 实验设计2016年4月在刺槐和油松人工林中, 分别选择林相整齐、林分均匀的4个大小为5 m×5 m的样地, 样地间距为10—15 m。然后在每个5 m×5 m的样方内随机选择3个大小为60 cm×60 cm的小样方, 在四角钉上地钉, 然后清空小样方地表的凋落物及杂草。接着在每个60 cm×60 cm的小样方中分别放置5个装有凋落叶的网袋, 对刺槐和油松凋落叶均采用原位分解的方法, 即刺槐林中的每个60 cm×60 cm小样方放置装有刺槐凋落叶的网袋, 油松林中的每个60 cm×60 cm小样方放置装有油松凋落叶的网袋, 最后在离地面30 cm高度处覆盖尼龙网罩, 阻止新凋落的凋落物与地面接触。样品布设好后, 利用之前在样地安装的自动气象站, 记录实验期间研究区的降水量和温度, 测定结果如图 2所示。
1.2.3 样品采集根据黄土丘陵区降水特征和实验期间的降水情况, 将实验时间划分为五个阶段：雨季前期(2016年4月—6月)、夏季多雨期(6月—9月)、雨季后期(9月—11月)、冬季微量降雨期(2016年11月—2017年2月)、春季少雨期(2月—5月), 分别于2016年6月23日、9月2日、11月23日、2017年2月27日和5月13日分阶段对凋落叶和凋落叶网袋下的土壤样品进行采集, 每次从每个5 m×5 m样方内分别采集油松和刺槐凋落叶网袋各3袋, 刺槐和油松分别采集12袋, 小心去除袋上的泥土等后装入信封带回实验室并清洗干净, 用于化学性质的测定。然后用直径为6 cm的土钻采集对应凋落叶网袋下0—20 cm深度的土壤, 将采集的土壤样品进行充分混合后, 装入塑料自封袋, 同时用铝盒收集0—20 cm剖面土来测定土壤的含水率。
1.2.4 样品处理与测定将采集的凋落叶在65℃下烘干至恒重用来计算凋落叶质量损失, 随后将烘干的凋落叶粉碎过0.5 mm筛, 测定凋落叶中有机碳、全氮和全磷含量, 其中有机碳用浓H2SO4—K2CrO4外加热法测定；全氮和全磷用浓H2SO4—H2O2进行消解制备好待测液后, 全氮用高分辨率元素自动分析仪测定, 全磷用钼锑抗比色法测定[23]；将采集的土壤样品在自然状态下风干, 然后过1 mm和0.15 mm的筛, 1 mm的用于土壤pH值、硝态氮、铵态氮、速效磷和速效钾的测定, 0.15 mm的用于土壤有机碳、全氮、全磷和全钾的测定。其中pH值采用水土比5:1的玻璃电极法测定；土壤硝态氮和铵态氮用1 mol/L的KCl溶液浸提后用流动分析仪测定；速效磷用0.50 mol/L的NaHCO3浸提后用钼锑抗比色法测定；速效钾用NH4OAc溶液浸提之后用火焰分光光度法测定；有机碳的测定采用浓H2SO4—K2CrO4外加热法；全氮采用凯氏定氮法测定；全磷用NaOH熔融消解—钼锑抗比色法测定；全钾用NaOH熔融消解后用火焰分光光度法测定[23], 结果见表 1。
1.3 数据处理 1.3.1 数据计算凋落叶质量损失速率(R)[14]：
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C、N、P释放率(C)：
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式中, M0为放置凋落物袋时袋中凋落叶的干质量, Mt与Mt-1分别为t和t-1采样时期凋落叶袋中凋落叶的干质量, Δt为相邻两次采样的间隔天数, C0为放置凋落物袋时, 袋中凋落叶C、N和P含量, Ct-1和Ct为t-1和t采样时网袋中凋落叶C、N和P含量。C表示元素的释放率, 当C>0时, 表示该元素表现为净释放, 当C < 0时, 表示该元素表现为净富集。
1.3.2 数据统计分析用R3.4.2对数据进行统计分析。在进行分析之前, 先用stats包中的shapiro.test和bartlett.test函数对数据进行正态分布和方差齐性检验, 再用mauchly.test函数对数据进行球形检验, 对不符合正态分布的数据采用Box-Cox转换。用重复测量单因素方差分析方法分别比较刺槐和油松凋落叶在不同分解时期C、N、P含量及其计量比、C、N和P释放率之间的差异是否显著；用重复测量双因素方差分析方法检验分解时间、凋落叶类型及其交互作用对凋落叶质量损失速率的影响, 并运用最小显著性差异法(LSD)进行多重比较, 显著性水平α=0.05。用T检验分析刺槐和油松林下土壤理化性质, 凋落叶在不同分解时期的质量损失速率, C、N、P含量及其计量比, C、N和P的释放率之间的差异是否显著。在检验的过程中, 对转换后仍不符合方差齐性的数据采用Wilcoxon秩和检验。运用回归分析确定凋落叶的质量损失速率与降水量和月平均温度之间的关系以及凋落叶的质量损失速率与C、N、P含量及其计量比动态之间的关系。
2 结果 2.1 不同降雨时期凋落叶的质量损失速率表 2表明：在391 d的分解过程中, 分解时间对刺槐和油松凋落叶的质量损失速率具有显著的影响(P < 0.001)。在雨季期间(雨季前期、夏季多雨期和雨季后期)两树种凋落叶的质量损失速率均显著地高于旱季(冬季微量降雨期和春季少雨期)(P < 0.05)。其中夏季多雨期间刺槐和油松凋落叶的质量损失速率最高, 分别为(120±3.54) mg/d和(74.4±2.11) mg/d, 冬季微量降雨期间质量损失速率最低, 分别为(14.4±1.46) mg/d和(11.7±0.880) mg/d。质量损失速率在不同分解阶段表现为：夏季多雨期>雨季前期>雨季后期>春季少雨期>冬季微量降雨期。此外, 凋落叶类型对于凋落叶的质量损失速率也有极显著的影响(P < 0.001)：刺槐凋落叶的平均质量损失速率为(51.0±8.44) mg/d, 显著地高于油松凋落叶((36.7±4.83) mg/d)；在分解过程中除雨季后期和冬季微量降雨期外, 实验期间其余分解时期刺槐凋落叶的质量损失速率均显著地高于油松(P < 0.05)(图 3)。
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| 图 3 不同分解时期刺槐和油松凋落叶的质量损失速率 Fig. 3 Leaf-litter mass loss rate of R. pseudoacacia and P. tauliformis at different decomposition stage AV, 平均值, Average value；ERS：雨季前期, Early rainy season；SRS：夏季多雨期, Summer rainy season；LRS：雨季后期, Later rainy season；WMRS：冬季微量降雨期, Winter micro-rain season；SLRS：春季少雨期, Spring little rainy season; 不同大写字母表示相同分解时期刺槐和油松凋落叶分解速率之间的差异显著；不同小写字母表示相同树种凋落叶在不同分解时期的分解速率之间的差异显著(P < 0.05) |
| 因素 Factor |
平方和 Sum of squares |
自由度 df |
均方 Mean square |
F | P |
| 分解时间Decomposition time | 32915 | 1.00 | 32915 | 505 | < 0.001 |
| 凋落叶类型Litter type | 2040 | 1.00 | 2040 | 207 | < 0.001 |
| 分解时间×凋落叶类型 Decomposition×Litter type |
2591 | 1.00 | 2591 | 39.8 | < 0.01 |
如表 3所示, 刺槐凋落叶的初始C和P含量显著地低于油松, 而N含量显著地高于油松(P < 0.05)。在391天的分解过程中, 刺槐和油松凋落叶C含量整体上都呈下降的趋势, 且在夏季多雨期间最低, 但各分解时期两树种凋落叶C含量变化均不显著。刺槐和油松凋落叶N含量与初始值相比均显著地减少, 从开始分解到春季少雨期分别降低了10.2%和13.1%。两树种凋落叶P含量随着分解具有不同的变化趋势, 刺槐凋落叶P含量除冬季微量降雨期之外, 其余分解时期均显著地高于初始值, 并且在夏季多雨期出现峰值。而油松凋落叶P含量随着分解整体上表现为下降的趋势, 其中在冬季微量降雨期下降至最低, 不同分解时期之间的差异不显著(P>0.05)。
| 林型 Forest type |
分解阶段 Decomposition stage |
有机碳 Organic carbon/(g/kg) |
全氮 Total nitrogen/(g/kg) |
全磷 Total phosphorus/(g/kg) |
碳氮比 C/N ratio |
碳磷比 C/P ratio |
氮磷比 N/P ratio |
| 刺槐 R.pseudoacacia |
初始值IV | 410±0.177Ba | 24.6±0.128Aa | 2.27±0.050Bc | 16.7±0.088Ba | 181.0±4.07Ba | 10.8±0.237Aa |
| 雨季前期ERS | 370±4.61Ba | 22.2±0.205Ab | 3.24±0.088Aab | 16.7±0.230Ba | 115.0±4.13Bb | 6.86±0.173Ac | |
| 夏季多雨期SRS | 356±4.62Ba | 22.0±0.646Ab | 3.69±0.027Aa | 16.2±0.453Ba | 96.6±1.89Bb | 5.97±0.171Ac | |
| 雨季后期LRS | 361±3.53Ba | 21.5±0.422Ab | 2.98±0.186Abc | 16.8±0.384Ba | 122.0±6.49Bab | 7.30±0.492Abc | |
| 冬季微量降雨期WMRS | 362±5.16Ba | 21.7±0.306Ab | 2.60±0.086Ac | 16.7±0.432Ba | 140.0±5.86Bab | 8.39±0.192Ab | |
| 春季少雨期SLRS | 362±6.15Ba | 22.1±0.358Ab | 3.23±0.125Ab | 16.3±0.196Ba | 113.0±5.63Bab | 6.88±0.279Ac | |
| 油松 P. tauliformis |
初始值IV | 526±15.3Aa | 9.09±0.180Ba | 2.88±0.353Aa | 58.0±2.85Ac | 190.0±23.1Aa | 3.27±0.322Ba |
| 雨季前期ERS | 518±4.42Aa | 7.25±0.0748Bb | 2.63±0.207Aa | 71.6±0.615Aa | 200.0±14.9Aa | 2.80±0.216Ba | |
| 夏季多雨期SRS | 494±4.11Aa | 7.27±0.0891Bb | 2.54±0.010Ba | 68.0±0.987Ab | 195.0±1.79Aa | 2.87±0.034Ba | |
| 雨季后期LRS | 509±2.09Aa | 7.91±0.076Bab | 2.80±0.010Aa | 64.3±0.645Ac | 181.0±0.914Aa | 2.82±0.021Ba | |
| 冬季微量降雨期WMRS | 509±9.25Aa | 7.63±0.167Bb | 2.31±0.058Ba | 66.8±0.972Ab | 221.0±9.14Aa | 3.32±0.150Ba | |
| 春季少雨期SLRS | 511±7.87Aa | 7.88±0.231Bab | 2.61±0.078Ba | 65.1±2.35Abc | 196.0±2.30Ba | 3.03±0.145Ba | |
| IV：初始值, Initial value；表中所给数据均为平均值±标准误差(mean ±SE, n=4), 同列不同小写字母分别表示同一树种凋落叶碳、氮、磷含量及其计量比在不同分解时期之间的差异显著, 不同大写字母表示刺槐和油松凋落叶中碳、氮、磷含量及其计量比在同一分解时期之间差异显著(P < 0.05) | |||||||
在分解初期, 刺槐凋落叶C/N和C/P比均显著地高于油松, 而N/P比则显著地低于油松。在分解过程中, 刺槐凋落叶C/N比先升高后降低, 油松凋落叶C/N比总体上呈大幅度升高的趋势, 在夏季多雨期出现峰值。刺槐凋落叶C/P比整体上表现为波动的状态, 具体呈下降(雨季前期和夏季多雨期)—缓慢升高(雨季后期和冬季微量降雨期)—降低(春季少雨期)。刺槐凋落叶N/P比动态与其C/P比一致, 其中在夏季多雨期最低, 各分解时期的N/P比均显著低于初始值(P < 0.05)。而油松凋落叶C/P比呈波动的趋势, 但与N/P比一样, 在整个分解过程中的变化均不显著(P>0.05)。
2.2.2 凋落叶C、N、P释放与富集率动态由图 4知, 刺槐和油松凋落叶在整个分解中C均表现为净释放的状态, 经过391天分解C净释放率分别为45.6%±4.87%和29.8%±7.44%, 其中在雨季前期和夏季多雨期两树种凋落叶C净释放率均显著地高于旱季, 在夏季多雨期释放最多。从凋落叶类型来看, 雨季前期和夏季多雨期刺槐C净释放率显著地高于油松, 而旱季期间C净释放率在两树种凋落叶之间没有显著的差异(P>0.05)。
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| 图 4 不同分解时期刺槐和油松凋落叶碳、氮、磷的释放/富集率 Fig. 4 Release/enrichment rate of carbon, nitrogen and phosphorus of leaf-litter of R. pseudoacacia and P.tauliformis at different decomposition stages 不同大写字母表示相同分解时期不同树种凋落叶碳、氮、磷释放/富集率之间的差异显著；不同小写字母表示相同树种凋落叶在不同分解时期碳、氮、磷释放/富集率之间的差异显著(P < 0.05) |
凋落叶N随着分解的释放与富集动态在两树种间稍有不同, 刺槐凋落叶N在整个分解过程中均表现为净释放, 总释放率为44.5%±7.67%, 在雨季期间N的净释放率显著地高于旱季(P < 0.05)；而油松凋落叶除雨季后期出现短暂的N富集外, 其余降雨时期N均表现为净释放, 总释放率为37.4%±6.13%, 其中在雨季前期N的净释放率(24.8%±2.04%)显著地高于刺槐(16.9%±1.03%), 而雨季后期和夏季多雨期间均显著地低于刺槐凋落叶, 在旱季期间两树种凋落叶N释放率之间的差异不显著。
在整个分解过程中, 两树种凋落叶P均表现为释放与富集交替进行。在雨季前期和春季少雨期间刺槐凋落叶富集P, 总富集率为43.6%±6.35%, 其余时期释放P, 截至分解实验结束时对P净释放了12.4%±10.1%, 且不同分解时期P的富集/释放率之间的差异显著(P < 0.05)。而油松凋落叶在雨季后期和春季少雨期间对P进行富集, 总富集率为7.02%±1.82%, 其余时期释放P, 总释放率达到41.8%±14.2%, 故整个分解过程中对P净释放了34.8%±12.3%。从凋落叶类型来看, 除夏季多雨期和冬季微量降雨期外, 其余分解时期P的富集/释放率在两树种凋落叶之间均具有显著的差异(P < 0.05)。
总体来说, 在391天的分解过程中刺槐凋落叶C释放率最高, 达到45.6%±4.87%, N释放率次之, P释放率最低但富集率最高；油松凋落叶N释放率最大, P、C释放率次之, N、P、C释放率分别为：37.4%±6.13%、34.8%±12.3%和29.8%±7.44%。
2.3 不同降雨时期凋落叶质量损失速率与降水量、温度及分解过程中养分动态之间的关系 2.3.1 不同降雨时期凋落叶质量损失速率与降水量、温度之间关系由图 5知, 凋落叶在分解过程中质量损失速率与月降水量和平均温度之间均存在极显著的正相关关系(P < 0.001)。刺槐和油松凋落叶质量损失速率与降水量的回归系数R2分别为0.697和0.777, 与月平均温度的回归系数R2分别为0.672和0.760, 即当降水量和月平均温度在7月份达到最高时, 刺槐和油松凋落叶的质量损失速率也达到最大值。
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| 图 5 各分解时期凋落叶质量损失速率与分解实验期间月降水量和温度之间的关系 Fig. 5 Relationships between mass loss rate of leaf-litter and monthly precipitation/temperature during leaf-litter decomposition R2表示刺槐和油松凋落叶的质量释放速率与月降水量和平均温度进行线性拟合的相关系数, ***表示P < 0.001 |
图 6是分别将刺槐和油松凋落叶分解过程中的质量损失速率与C、N、P含量及计量比动态进行回归分析的结果。两树种凋落叶在分解过程中的质量损失速率与各自C含量动态均显著地负相关(P < 0.05), 而与N、P含量及其化学计量比动态之间的关系不一致。刺槐凋落叶的质量损失速率与P含量动态显著地正相关, 与C/P比、N/P比动态显著地负相关, 与N含量和C/N比动态没有显著的相关性。而油松凋落叶质量损失速率与C/N比动态显著地正相关, 与N动态显著地负相关, 与N/P比呈二次函数的关系, 与P含量、C/P比之间没有显著的相关关系。
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| 图 6 不同分解时期刺槐和油松凋落叶的质量释放速率与碳、氮、磷、碳氮比、碳磷比和氮磷比动态变化之间的关系 Fig. 6 Relationships between leaf-litter mass loss rate and carbon, nitrogen, phosphorus, C/N, C/P and N/P ratios of R. pseudoacacia and P.tauliformis at different decomposition stages R2表示刺槐和油松凋落叶的质量损失速率与碳、氮、磷、碳氮比、碳磷比和氮磷比动态之间的拟合系数, ***、**和*分别表示P < 0.001, P < 0.01和P < 0.05 |
在整个分解过程中, 雨季期间刺槐和油松凋落叶质量损失速率均显著地高于旱季, 其中在夏季多雨期分解最快, 在冬季微量降雨期分解最慢, 这与已有的研究结果一致[14, 24]。分析其原因可能有：(1)本次实验的布设时间是4月份, 凋落叶从自然凋落到对其进行收集之前, 经历了冬季低温干旱(月平均温度 < 0℃, 伴有少量降雨和积雪)和早春干旱阶段(降雨量 < 10.0 mm, 月平均温度为3—10℃)(图 2), 凋落叶物理结构遭到了由降水变化引起的土壤干湿交替循环的破坏, 而且在早春旱季期间凋落叶的初步分解积累了大量可溶性糖类物质[18, 25-26], 因此进入雨季(4月中旬到11月中下旬), 已受到轻微机械损伤的凋落叶在强降水的冲击下进一步遭到破坏, 可溶性糖类等化学物质被大量淋溶加快了其分解(图 4)。(2)除降水外, 温度也是影响凋落叶分解的重要因子之一[15, 27-28], 一方面由于本研究区具有雨热同期的气候特征, 温度随降水量的增加而升高, 影响了凋落物所在微环境的水热状况, 丰富了土壤和凋落叶中细菌和真菌的多样性及种群结构进而促进了凋落物的分解[29-30]；另一方面由于凋落物的生物分解本质上是特定微生物参与下的一系列酶促反应的过程[31], 酶活性随着温度的降低而降低[13], 故在冬季微量降雨期间凋落叶质量损失速率达到最低, 这与郝江勃等[32]对于阔叶林土壤有机碳季节性变化的研究结果一致。
对凋落叶类型来说, 刺槐凋落叶的质量损失速率显著地高于油松凋落叶, 主要原因是一方面在相同的局部气候区域上, 与树种相关的凋落物基质质量是调控凋落物分解快慢的主要因子[3, 33], 一般来说高质量的凋落物往往具有较高的N浓度、较低木质素浓度和C/N比, 分解速率也高于低质量的凋落物[15, 33-34]。本研究中相比油松凋落叶, 刺槐凋落叶N含量高、C/N低(表 3), 在一定程度上促进了细菌中变形菌门生长而加快了高质量刺槐凋落叶的分解和C、N循环速率[35-36]。另一方面与树种的叶片习性有关, 针叶树种油松叶片角质层发达, 叶片中的木质素、单宁等难分解的物质较多, 不利于降水的淋溶和土壤微生物的定居和繁衍, 而阔叶树种刺槐凋落叶有较大的比表面积和N含量, 可以为生物(尤其微生物)提供更广阔的定居场所和食物[9]。
3.2 不同降雨时期刺槐和油松凋落叶养分动态变化存在差异的原因在整个分解过程中, 刺槐和油松凋落叶C含量逐渐下降均表现为净释放, 与林成芳等[37]的研究结果一致。在雨季期间C释放率显著地高于旱季, 主要原因可能是降水的淋溶作用使凋落物中可溶性有机物、非木质素等碳水化合物大量损失所致[38]。
氮是微生物生长和繁殖不可缺少的营养元素, 氮含量高低会影响微生物的群落组成和代谢活性, 相反微生物群落组成和代谢活性的变化也会调控凋落叶的分解[39-40]。凋落物在分解中N的释放与富集主要取决于分解初期N含量能否维持微生物活动的需求[41], 刺槐和油松凋落叶的初始N含量分别为2.46%±0.013%和0.909%±0.018%, 自开始分解至夏季多雨期, N均表现为净释放, 这与Berg和Staaf[42]的研究结果(当0.6% < N < 2.8%时, 发生N的释放)相符合。刺槐和油松凋落物在雨季期间N的释放率均显著地高于旱季, 与本研究中凋落叶在不同降雨时期的质量损失度速率变化一致(图 3), 但是在整个分解中两树种凋落叶N的释放模式不同：刺槐一直进行N的净释放, 油松则表现为N释放与富集交替进行(雨季后期出现短暂的氮富集), 这是因为油松凋落叶初始N含量较低, 而且经过夏季多雨期降雨的淋溶和微生物的大量繁殖分解后, 在雨季后期油松凋落叶N不足以满足分解者的需求, 促使分解者从土壤中富集N[43]。也有研究认为C/N比也会影响凋落物N的富集与释放, 当C/N比高于5—15时一直发生N富集, 低于5—15时对N释放[44], 而本研究中刺槐和油松凋落叶在实验期间C/N比均高于15, 除了油松凋落叶在雨季后期短暂富集N外, 其余时期两树种凋落叶都没有发生N的富集, 说明凋落物分解过程中N的释放也与凋落物基质质量、分解环境有关。
刺槐凋落叶在不同降雨期间P含量表现为富集—释放—富集的模式, 而油松凋落叶P含量动态与刺槐相反且对P的释放大于富集, 因为凋落物类型是决定P动态的重要因素, 在分解过程中P的释放模式与凋落物初始P浓度之间存在很强的相关性, 初始P浓度高的凋落物释放P, 初始P浓度低的凋落物富集P[45], 本研究中刺槐初始P浓度为(2.27±0.050) g/kg, 显著地低于油松((2.88±0.353) g/kg), 故在分解初期刺槐凋落叶对P进行富集, 而油松则释放P。也有研究表明P的释放与凋落物C/P比也有关, 如Cromack等[46]和Lousier等[47]的研究分别把240和230作为临界值, 本研究中刺槐和油松凋落叶在整个分解中C/P比均低于此值, 但是两树种凋落叶分解中对P的富集与释放交替进行, 并没有一直富集P, 因为P含量动态也与凋落物分解所在的土壤环境有关[45, 48]。
3.3 不同降雨时期刺槐和油松凋落叶质量损失速率与养分动态之间的关系存在差异的原因凋落物C、N、P等物质组成和化学计量比对凋落物的分解起着决定性的作用[20]。本研究中, 刺槐和油松凋落叶在分解过程中的质量损失速率均与各自的C含量动态成反比, 这与已有的研究结果一致[22]。刺槐凋落叶因初始N含量比油松高而分解较快, 与马志良等[14]对亚热带常绿阔叶林6种常见树种凋落叶在雨季期间凋落物质量损失速率与初始N含量显著正相关的研究结果一致。而在整个分解过程中, 刺槐凋落叶N含量与分解速率之间没有显著的相关关系, 油松凋落叶的分解速率与其N含量动态显著地负相关, 这与薛志婧等[20]对于草本植物凋落叶的研究结果相反, 分析原因是凋落物初始N含量只是分解初期影响凋落物分解速率的主要因素, 在分解过程中N/P比以及土壤中N的有效性也会对其产生影响[20, 49-50]。此外Smith等[51]的综述研究提出凋落叶分解速率与P浓度之间的关系也受到N/P比值大小的影响：若凋落物N/P < 9时, 凋落物的分解速率与P含量无关, 本研究中油松凋落叶在整个实验期间N/P < 9(表 3), 故不受P含量的影响, 而受到N含量的影响。但刺槐凋落叶在分解初期富集P, N/P>9, 其余时期N/P < 9, 因而本研究中刺槐凋落叶分解中P含量动态与其分解速率之间的关系与学者葛晓改等[22]对三峡3种林型凋落物分解的研究结果不一致, 这也印证了植被和物种组成通过影响凋落物化学组成和土壤化学性质而间接对凋落物的分解速率产生影响这一结论[13, 52]。
刺槐凋落叶分解过程中分解速率与C/N比动态没有显著的相关关系, 而油松凋落叶分解速率与C/N比动态显著地正相关, 这是由于刺槐凋落叶C/N比动态随着分解没有发生显著的变化, 而油松凋落叶分解过程中C/N比动态与质量损失速率变化趋势相似(表 3), 均为雨季高于旱季(图 2)。刺槐凋落叶在分解过程中的分解速率与C/P比动态显著地正相关, 与李雪峰等[53]对长白山次生针阔混交林凋落叶中有机物分解与碳、氮和磷释放关系的研究结果一致。不同分解时期刺槐凋落叶分解速率与N/P比的动态变化负相关, 因为刺槐凋落叶分解中P的富集率高于释放率, 这与潘复静等[54]的研究结果一致, 而油松凋落叶分解速率与N/P比的动态呈二次函数的关系, 说明除了受到N的制约外, N/P比也是影响刺槐和油松凋落叶分解的重要因素[22]。
综上所述, 黄土丘陵区刺槐和油松凋落叶的分解均主要集中在雨季, 不同降水期间降水量和温度的变化对凋落叶的分解具有显著的影响。在整个分解过程中, C、N和P释放率因凋落叶类型和降雨时期不同而存在显著的差异。阔叶树种刺槐凋落叶起始N含量较高、C/N比较低是它比针叶树种油松凋落叶分解较快的原因之一；凋落叶在不同降雨期间发生N释放及阶段性P富集, 导致凋落叶分解主要受到N和N/P比动态变化的制约, 与刺槐凋落叶相比, 油松凋落叶受到的限制作用更强。因此该研究进一步揭示了全球气候变化引起降水格局改变(夏秋季降水量增多和降水期的延长)的背景下[11-12], 黄土丘陵区人工林刺槐和油松凋落叶在不同降雨时期C、N、P含量及其计量比动态与分解速率之间的关系, 丰富了该区养分循环机制的研究, 可为黄土丘陵区植被的建设提供一定的理论依据。
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