草地是最重要、分布最广的陆地生态系统之一, 也是重要的自然资源^[1-3]。牧草是家畜和野生动物的食物来源, 是草地畜牧业可持续发展的物质基础^[4-5]。草地的产草量和牧草品质是评价草地资源最为重要的两个指标：产草量代表了草地的生产状况和生产潜力, 影响着草地载畜量^[4-7]；而牧草品质高低决定了牧草利用率, 直接影响草食动物的营养状况、生命活动及生产性能, 与畜牧业生产直接相关^[4-7]。因此对草地的产草量和牧草品质进行研究, 有助于合理利用草地、改进放牧制度并科学规划畜牧业生产, 对退化草地恢复、实现草地永续利用有着重要意义^[8-9]。已有文献研究表明, 牧草产量及营养物质的多少在时间和空间上有很大差异^{[3, 9-12]}, 这些研究在空间尺度上或者缺少地面数据的验证, 或者缺少一个完整生长季的牧草数据；在小尺度或者发生在特定区域或是对单一物种的分析, 而缺少大尺度上对混合牧草时空格局的调查。

三江源位于青海省南部, 是长江、黄河、澜沧江的发源地区, 素有“江河源”之称, 面积33.63×10⁵ km², 是中国江河中下游地区和东南亚国家生态环境安全和区域可持续发展的生态屏障。草地生态是三江源区生态环境的主体, 维系着“中华水塔”的生态安全。多年来, 草地的长期超载放牧, 使这一地区草地退化严重, 草地生态趋于恶化, 草畜矛盾突出^[12]。为此, 天然草地资源的保护和合理利用受到重视, 不断进行天然草地资源评价的相关研究。近年来对三江源草地不同区域和不同植被类型的产草量和牧草品质进行的研究较多。王艳萍等^[13]对青海可可西里国家自然保护区内的草地牧草营养品质进行评价, 表明：高山嵩草草地型牧草优于紫花针茅草地型牧草；颜亮东等^[14]利用遥感技术对青海省草地资源进行了评估, 认为青海省近20年来天然草地资源的分布规律没有发生变化, 但草地生产力在逐步下降, 草地资源在逐年减少；吴海艳^[15]分析了黄河源区藏嵩草沼泽化草甸地上生物量及放牧草地的营养成分；孙鹏飞等^[12]和郝力壮等^[16]分别研究了三江源区玉树州、果洛州主要草地类型的天然牧草营养价值, 并对草场产草量和载畜量进行了综合评价。但这些研究多关注某个特定区域特定时期(7月末至9月初)^{[13, 16-21]}, 或者是小区域范围牧草营养成分的季节动态^{[12, 22]}。少有关于天然草地牧草产量及养分在整个三江源区域上的调查。因此, 本研究以三江源16个县/区及与临近的甘南州(玛曲县和碌曲县)内天然草地在不同生长期(返青期, 盛草期, 枯黄期)的牧草为对象, 分析草地产草量及牧草品质的季节变化和时空格局, 为认识三江源天然草地资源的整体特征及对草地资源的利用和保护提供科学依据, 为综合评价三江源草地畜牧业潜力提供参考, 从而实现高寒草地永续利用和草地畜牧业的可持续发展。

1 材料和方法 1.1 研究区域

三江源区位于青海省南部、青藏高原的腹地, 地理位置介于89°24′—102°23′E, 31°39′—36°16′N之间, 总面积约为36.3×10⁴ km², 平均海拔4000 m以上。行政区包括玉树、果洛、海南、黄南、甘南5个自治州的17县/区及唐古拉山镇。研究区为典型的高原大陆性气候, 冷热两季交替, 干湿分明, 气温年较差小、日较差大, 太阳辐射强烈、四季区分不明显。三江源地区主要草地类型为高寒草甸和高寒草原, 植物种类有莎草科嵩草属(Kobresia)、苔草属(Carex)和禾本科披碱草属(Elymus)等^[23-24]。

1.2 研究方法 1.2.1 样品采集

于2017年返青期(5—6月), 盛草期(8—9月), 枯黄期(10—11月)在三江源区域内的可可西里地区、曲麻莱县、治多县、称多县、囊谦县、玉树县、杂多县, 玛多县、玛沁县、达日县、久治县、班玛县, 同德县、兴海县, 泽库县、河南县, 以及甘南州的玛曲县和碌曲县的典型高寒草甸/高寒草原选择样地(表 1), 采集混合牧草, 样地空间尺度为100—200 m, 每个样地内随机选取5—8个重复样方, 样方大小为50 cm× 50 cm, 样方框内进行齐地面刈割, 区分可食与不可食部分, 分别称重并记录。每个样方间隔距离为30—50 m。对群落结构物种等的调查于8月份取样的同时进行。所有样品带回实验室后, 于80℃烘干后再次称重, 然后粉碎过1.00 mm筛, 备用。

1.2.2 常规营养成分测定方法与指标

牧草营养成分的测定均以干物质为基础。粗蛋白(Crude Protein, CP)测定：GB/T 6432—2018《饲料中粗蛋白测定方法凯氏定氮法》^[25]；粗脂肪测定(Crude Fat, Ether Extract, EE)：GB/T 6433—2006《饲料中粗脂肪的测定》^[26]；中性洗涤纤维(neutral detergent fiber, NDF)、酸性洗涤纤维(acid detergent fiber, ADF)、酸性洗涤木质素(acid detergent lignin, ADL)含量采用滤袋法(美国ANKOM A2000i全自动纤维仪)进行测定^[27], 粗灰分(Crude Ash)测定：GB/T 6438—2007 《饲料中粗灰分的测定》^[28]；干物质(Dry Matter, DM)测定：GB/T6435—2014 《饲料中水分的测定方法》^[29]。

1.2.3 数据处理

首先对返青期、盛草期和枯黄期的CP含量进行经度和纬度带上的聚类和回归分析, 两种分析方法发现同一时期的CP含量在经度和纬度带上均没有显著差异, 同一地域的不同时期的CP含量有明显差异。通过回归分析发现, 返青期、盛草期和枯黄期的CP含量随海拔升高有变化趋势但不明显。因此, 我们认为在整个三江源面上, 不同区域的同一时期、同一植被群丛CP含量是没有差异的。利用1:100万植被类型图, 用运ArcGIS软件估算出盛草期三江源区域上的CP含量。

归一化植被指数(Normalized Difference Vegetation Index, NDVI)是应用最为广泛的植被指数, 它是植物生长状态和植被空间分布的指示因子, 与地表植被的覆盖率成正比关系, 对于同一种植被, NDVI越大, 表明植被覆盖率越高。它是用于监测植被变化的经典植被指数, 适用于大区域的植被监测。NDVI的计算公式为：

式中, NIR为近红外波段反射率, R为红波段反射率。并利用时间域上的滤波处理—S-G滤波对数据集进行重构, 以降低噪声水平。利用NDVI计算植被覆盖度(Fractional Vegetation Cover, FVC), 根据像元二分模型, 一个像元的NDVI值可以表达为绿色植被部分所贡献的信息NDVI_veg与裸土部分所贡献的信息NDVI_soil两部分组成, 因此植被覆盖度可表示为：

式中, FVC为植被覆盖度；NDVI为像元的NDVI值；NDVI_soil为完全裸土或无植被覆盖区域的NDVI值；NDVI_veg为植被完全覆盖像元的NDVI值。

基于已估算归一化植被指数与植被覆盖度数据, 对于稀疏草地植被区, 有效的提高植被信号, 减弱背景信息如土壤等的影响, 对于草地植被的探测将很有意义。根据光谱混合分析方法, 对植被信息进行分解：

式中, VR表示分解后的植被反射信号；MR表示像元的原始状态, 通常理解为一种混合信息；FVC表示植被覆盖度；SR表示土壤的反射信号。

由于对背景信号或者说无植被信号进行了过滤, 因此可利用常用的线性模型或者指数模型对草地地上生物量(Above ground biomass)进行估算：

为了进一步的以上模型进行优化, 用植被指数来替换像元的反射率。另外, 根据草地植被生长的特点, 在生长季早期, 地表完全由土壤与干枯植被覆盖, 而这些背景信息即使在生长季的旺季也依然存在, 因此, 可以选择生长季早期的数据作为土壤背景的信息SR以简化模型参数的估算：

式中, a为转换系数, 单位为g/m²。

然后根据NDVI推算出的250 m牧草地上生物量鲜重(AGB), 根据调查数据计算出干/鲜比, 用运ArcGIS计算出盛草期粗蛋白产量。

粗蛋白产量=b×AGB×粗蛋白含量

式中, b牧草干/鲜比, AGB为地上生物量鲜重, 粗蛋白产量单位为g/m²。

所有的统计分析用R 4.0.0, 用ArcGIS 10.4.1和Origin 2016空间分析和作图。

2 结果与分析 2.1 三江源高寒草地不同时期牧草及粗蛋白产量

从整个区域看, 单位面积生物量、可食牧草产量以及CP产量分布均具有较明显的地域差异性, 三者的高值区大多分布在三江源东部及南部的高寒草甸区, 总生物量、可食牧草产量以及CP产量的低值区主要在三江源中部和西部的草甸及高寒草原区(表 2)。大部分地区总生产力和可食牧草产量盛草期显著高于枯黄期, 枯黄期显著高于返青期, 而少数地区差异不显著(如：可可西里、玛多县)。同一地域CP产量在盛草期、枯黄期和返青期3个时期间差异不如总生产力和可食牧草产量明显, 大部分地区呈现出盛草期高于返青期和枯黄期, 返青期和枯黄期差异不明显, 而个别地区返青期显著高于盛草期和枯黄期, 盛草期显著高于枯黄期(如：可可西里)。也有的地区3个时期CP产量差异不显著(如：曲麻莱县)。返青期牧草总产量/可食牧草产量最高区域为久治县, CP产量最高为班玛县, 牧草总产量及CP产量最低为同德县；盛草期牧草总产量及CP产量最高区域为玛沁县, 最低为可可西里地区；枯黄期牧草总产量/可食牧草产量最高区域为班玛县, 牧草产量最低为可可西里地区, 而CP产量最低在玛多县(表 2)。

2.2 三江源天然草场牧草营养成分的季节变化

不同区域牧草不同营养成分含量的季节动态有所不同(图 1)。不同区域CP含量的季节变化均为返青期>盛草期>枯黄期, 而其他养分含量在不同区域的季节波动并不一致。整个区域上从返青期至枯黄期, CP含量均值变化为17.29%±2.09%>10.43%±1.99%>5.60%±2.04%；EE含量平均值为返青期(1.47%±0.42%) < 盛草期(1.84%±0.45%)≈枯黄期(1.83%±0.62%)；粗灰分含量随生长季延长为下降的趋势, 变化为返青期(10.45%±4.42%)>盛草期(10.09%±3.52%)>枯黄期(8.29%±2.26%)；NDF和ADF含量均随生长季显著增加, 分别为返青期(44.84%±10.96%) < 盛草期(50.29%±7.31%) < 枯黄期(54.02%±8.36%)和返青期(22.66%±4.04%) < 盛草期(27.69%±3.99%) < 枯黄期(29.42%±5.02%)；ADL含量变化, 返青期(2.49%±0.81%) < 盛草期(3.49%±0.94%)≈枯黄期(3.40%±3.20%)。

2.3 三江源牧草盛草期粗蛋白含量及产量的空间分布

从整个区域上看, CP含量和产量在空间上的分布(图 2), 均为南部地区高于北部地区, 东部农牧交错区高于西部无人区, 二者从东南到西北, 均呈现出递减的趋势。

整体而言, 三江源盛草期粗灰分(Ash)含量, 随着海拔升高而显著增加(R² = 0.73, P < 0.01)(图 3)。粗脂肪(EE)与海拔不存在显著的相关性(R² = 0.01, P=0.4)。中性洗涤纤维(NDF)、中性洗涤木质素(ADL)含量随着海拔升高显著降低(R² = 0.24, P=0.03; R²=0.83, P < 0.01), 而酸性洗涤纤维(ADF)随着海拔升高有降低的趋势但不显著(R²=0.16, P=0.09)。然而, 牧草CP含量随着海拔的升高先增加后减小, 在海拔4000 m附近达到最大, 随后下降。

3 讨论 3.1 三江源高寒草地牧草产量及粗蛋白产量变化

天然牧草的产草量可反映出草地营养物质输出的基本能力, 一般由牧草产量等指标来描述^[16]。本研究结合放牧实际, 将地上生物量分为可食与不可食牧草, 其中三个时期可食牧草占总产草量的79%—95%。盛草期平均产草量(238.45±119.61) g/m², 可食牧草(192.66±105.68) g/m², CP产量(19.89±10.76) g/m², 均高于石岳等^[9]对内蒙古草地生产力的调查结果, 呼伦贝尔市天然草原牧草的产量及CP产量^[30], 以及藏北高原高寒草甸(4300—4700 m海拔范围内)的产草量等^[30], 说明三江源区整体上可食牧草产量高, 可食性较好。可食牧草比例的变化与样品采集时记录的优势物种的种类相对应：返青期和枯黄期禾本科和莎草科占优势, 可食牧草比例较高, 而盛草期不可食阔叶类比例增加, 导致可食牧草比例下降(数据未展示)。这可能与当地牧草的生长规律以及气候等因素相关^[18]。

牧草的营养价值主要取决于蛋白质、矿物质及纤维素含量的多少。蛋白质、矿物质含量越高, 纤维素含量越低, 牧草的营养价值就越高, 反之牧草的营养价值就越低^[11]。其中CP是放牧家畜生命活动的重要功能物质, 反映了牧草能够满足动物蛋白质需求的能力^{[18, 31]}, CP产量高低由其含量及产草量共同决定。

对玛多县高山嵩草草地的调查显示, 7—8月份其干草产量及可食草占干草的比例均高于本研究中玛多县的结果(表 2), 而CP含量(9.45%)低于本研究的结果(10.70%±1.11%)^[16]。对河南县高山嵩草草地的调查结果显示, 牧草产量在返青期比本研究的结果稍高, 青草期和枯黄期均低于我们的结果, 而3个时期CP产量均低于我们的结果(表 2)^[18]。对玉树州藏嵩草草地的调查显示牧草生产力、可食牧草产量均远高于我们对藏嵩草草地(杂多县)的调查结果^[20], 但CP含量(10.16%)及可食牧草比例(97.8%)与我们的结果相似(CP含量及可食牧草比例分别为10.47%±1.40%和98%)。从与其他研究的结果对比来看, 虽然针对同一地区开展调查, 但由于或者调查年份不同, 天然草地牧草生长存在年际差异；或者定点调查范围较小, 并未涵盖所有的草地类型, 不同研究样品采集区的草地类型不同；或者采集样本量的差异, 从而导致最终结果存在差异。

3.2 高寒草地不同养分的季节变化

牧草的营养物质含量随生长期变化, 生长快时, 营养价值高, 随着季节的推移, 牧草生长速度减慢直至停止, 养分也减少。牧草生长末期, 牧草的茎叶逐渐老化枯萎, 细胞壁成分增加, 使牧草地上株丛木质素和其他结构性支撑物质质量分数增高, NDF和ADF增加, 细胞内容物逐渐减少, 从而导致CP相应地减少^[32]。这与我们整个区域上CP和NDF, ADF的变化相一致。牧草在返青期营养价值最高(蛋白高, 纤维低)(图 1), 但处于这个时期的牧草没有得到充分生长, 到盛草期, 牧草产量及营养物质输出量达到最高峰, 此时为放牧的最佳时期^[33]。进入枯黄期的牧草营养价值和质量低劣, 此时只靠放牧会严重阻碍家畜的生长发育以及生产性能, 故在此时应进行补饲, 以提高家畜生产性能, 防止掉膘^[34]。

本文测定的牧草CP按照任继周^[35]牧草化学成分CP等级指数划分(≥16%为上等、10%—15%为中等、≤10%为下等), 三江源高寒草地返青期牧草营养品质处于上等, 盛草期为中等, 枯黄期为下等。而根据曲艳^[36]对草地牧草饲用价值评定标准, 返青期和盛草期蛋白质含量占干物质的10%以上, 粗脂肪>1.5%, 而粗纤维素的含量 < 35%, 均属良等牧草。有资料表明如果饲草料中ADF含量≥30 %时, 会影响到饲料蛋白的消化, 本研究中整个区域3个时期, ADF的平均含量均低于30%, 尤其是返青期所有采样区, 以及盛草期和枯黄期海拔>3800 m的地区；考虑到ADF是粗纤维中除去半纤维素等易被反刍动物消化利用的部分后的物质^[16], 可推知三江源多数地区高寒草地牧草营养质量相对较好。

3.3 高寒草地牧草养分空间变化

研究发现, 青藏高原2200—4000 m不同海拔梯度内, 高寒草地矮嵩草(Kobresia humilis)地上部分的CP质、脂肪含量随海拔高度增加^[37]；而在海拔4000—5100 m草地CP质含量随海拔先降低后升高, 临界点大概在4300—4600 m之间；但纤维和灰分含量持续降低^[38]。这与我们的研究结果类似, 海拔低于4000 m时, CP含量随海拔增加而增加, 而在4000—4470 m梯度内, CP含量随海拔增加而降低(图 3)。不同的是, 我们的结果显示, 脂肪含量与海拔之间不存在显著的相关性, 且粗灰分含量随海拔升高呈增加的趋势。这可能是由于以海拔高度为主的地形因子造成高寒草地适生优势种(群)以及植被构成的不同, 从而造成不同海拔草地养分合成量上的差异。CP含量和产量东南向西北递减的趋势, 这可能与草地适生优势种(群)以及植被构成密切相关, 三江源东部地区(河南县, 泽库县, 兴海县)和东南部(泽库县和称多县)主要以莎草科的矮嵩草和豆科的青海苜蓿为优势种, 而西北地区(唐古拉山镇和治多县)等地区主要以禾本科的紫花针茅、扇穗茅和少部分的莎草科的西藏嵩草为优势种(表 1)。研究也发现豆科植物CP含量高于莎草科和禾本科, 而莎草科CP含量高于禾本科(数据未展示)。同时, 水热因子与牧草的质量密切相关^[39]。青藏高原因海拔高度的隆升水热因子显现出明显的分异性, 从而决定了高寒草原牧草产量、质量沿海拔梯度分布的格局^[30]。有研究发现牧草营养与产草量之间存在相关关系, 随着产草量的升高, 牧草粗纤维含量增加、CP和粗脂肪含量下降的趋势, 这反映产草量较大时对营养元素的“稀释”现象^[9]。而我们的结果并未发现此类关系。

4 结论

三江源区整体上单位面积牧草总产量、可食牧草产量以及粗蛋白产量较多, 可食性较好。多数地区高寒草地牧草营养质量相对较好, 牧草在返青期营养价值最高(蛋白高, 纤维低), 到盛草期, 牧草产量及营养物质输出量达到最高峰, 进入枯黄期的牧草营养价值和质量低劣, 此时应进行补饲, 以提高家畜生产性能。三江源区可利用草地主要集中在东部、南部和东南部, 该区牧草品质较高、利用潜力(粗蛋白输出量)较大, 可适度利用开发。