生态学报  2020, Vol. 40 Issue (18): 6269-6281

文章信息

张江, 袁旻舒, 张婧, 李函微, 王洁仪, 张贤, 鞠佩君, 蒋海波, 陈槐, 朱求安
ZHANG Jiang, YUAN Minshu, ZHANG Jing, LI Hanwei, WANG Jieyi, ZHANG Xian, JU Peijun, JIANG Haibo, CHEN Huai, ZHU Qiuan
近30年来青藏高原高寒草地NDVI动态变化对自然及人为因子的响应
Responses of the NDVI of alpine grasslands on the Qinghai-Tibetan Plateau to climate change and human activities over the last 30 years
生态学报. 2020, 40(18): 6269-6281
Acta Ecologica Sinica. 2020, 40(18): 6269-6281
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201909201962

文章历史

收稿日期: 2019-09-20
修订日期: 2020-07-15
近30年来青藏高原高寒草地NDVI动态变化对自然及人为因子的响应
张江1 , 袁旻舒1 , 张婧1 , 李函微1 , 王洁仪1 , 张贤1 , 鞠佩君2 , 蒋海波2 , 陈槐2 , 朱求安1,3,4     
1. 西北农林科技大学林学院, 生态预测与全球变化研究中心, 杨凌 712100;
2. 中国科学院成都生物研究所山地生态恢复与生物资源利用重点实验室, 成都 610041;
3. 河海大学水文水资源学院, 南京 210098;
4. 国家地球系统科学数据中心, 国家科技基础条件平台, 北京 100101
摘要: 草地生态系统是陆地生态系统的重要组成部分,在调节气候、水土保持、防风固沙、保护生物多样性等方面发挥着重要作用。青藏高原是全球海拔最高的独特地域单元,平均海拔超过4000 m,素有"世界第三极"之称,亦是我国重要的生态安全屏障,其对气候变化敏感且易受人类活动的影响,属于气候变化敏感区和生态脆弱带。近年来,由于气候变化和人类活动的不断加剧,青藏高原区域气候和环境发生了重大变化,气候变暖、水污染、草地退化和沙化等问题已严重阻碍了当地社会经济的可持续发展。高寒草地是青藏高原主要的植被类型,在气候变化和人类活动加剧的背景下,青藏高原高寒草地植被的动态变化受到人们的广泛关注。归一化植被指数(Normalized difference vegetation index,NDVI)因能有效地反映植被覆盖程度和生长状况而被广泛应用于植被动态的研究中。气温与降水被认为是影响青藏高原植被动态的主要气候因子,放牧强度与人口数量则是主要人为因子。因此,研究高寒草地植被对气候变化和人类活动的响应机制对预测未来草地变化有着重要的意义。基于青藏高原生长季草地的NDVI、气温、降水、放牧强度及人口数量等数据,在县区尺度上,采用趋势分析法探究了1982-2013年青藏高原143个县区生长季草地NDVI动态变化、气候变化及人类活动的变化,同时采用面板数据模型分析了32年来青藏高原143个县区气候、人为因子变化对草地NDVI变化的相对贡献。研究结果显示:(1)青藏高原高寒草地生长季NDVI总体呈增长趋势,草地植被生长状态呈现"整体改善、局部退化"趋势;(2)青藏高原生长季平均气温与降水量整体增加,气候呈现"暖湿化"趋势;(3)在长时间尺度上,气候因子主导了青藏高原高寒草地NDVI的变化,降雨和气温的增加促进草地NDVI的增加,放牧强度的持续增加则导致草地NDVI的减少。
关键词: 归一化植被指数    高寒草地生态系统    气候变化    放牧强度    人类活动    
Responses of the NDVI of alpine grasslands on the Qinghai-Tibetan Plateau to climate change and human activities over the last 30 years
ZHANG Jiang1 , YUAN Minshu1 , ZHANG Jing1 , LI Hanwei1 , WANG Jieyi1 , ZHANG Xian1 , JU Peijun2 , JIANG Haibo2 , CHEN Huai2 , ZHU Qiuan1,3,4     
1. Center for Ecological Forecasting and Global Change, College of Forestry, Northwest A & F University, Yangling 712100, China;
2. Key Laboratory of Mountain Ecological Restoration and Bioresource Utilization & Ecological Restoration Biodiversity Conservation Key Laboratory of Sichuan Province, Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China;
3. College of Hydrology and Water Resources Hohai University, Nanjing 210098, China;
4. National Earth System Science Data Center, National Science & Technology Infrastructure of China, Beijing 100101, China
Abstract: Grassland ecosystem, one of the key component of terrestrial ecosystems, performs critical functions in climate regulation, soil and water conservation, windbreak and sand fixation, and the maintenance of biological diversity. The Qinghai-Tibetan Plateau (QTP), also known as the "Third Pole" of the Earth, is the largest and highest plateau in the world, with an average altitude of about 4000 m. As the important ecological security barrier in China, the QTP is regard as a sensitive and fragile area under global climate change. In recent years, the regional climate and environment of the QTP have changed dramatically due to intensified climate change and human activities, such as global warming, water pollution, grassland degradation and desertification, which have seriously hindered the sustainable development of local society and economy. Alpine grassland is the dominant plant functional type on the QTP and its vegetation dynamics in response to climate change and intensified human activities has been widely concerned. Normalized difference vegetation index (NDVI) has been widely applied in the study of vegetation dynamics because it can effectively reflect the vegetation coverage and growth status. Temperature and precipitation are considered to be the primary climatic factors affecting vegetation dynamics, while grazing intensity and human population are considered as the dominant anthropogenic factors. Therefore, understanding the mechanisms of the responses of alpine grassland to climate change and human activities is of great significance to predict the future of grassland under these disturbances. In this study, we analyzed the spatio-temporal changes of the NDVI of alpine grassland, temperature, precipitation, human population and grazing intensity by trend analysis from 1982 to 2013 on the county-scale. Besides, we used the panel data model to investigate the effect of climate changes and human activities on the NDVI in 143 counties of the QTP in the past 32 years. The results showed that: (1) the NDVI increased generally, and the plant growth increased in most of the areas but decreased in some specific areas. (2) there was an increasing tendency for the mean temperature (i.e., warmer) and total precipitation (i.e., more humid) over the growing season. (3) in the long-term, climate factors dominated the change of NDVI in alpine grassland on the QTP. The increase of precipitation and temperature increased the NDVI, whereas the continuously increasing grazing intensity decreased the NDVI in alpine grassland.
Key Words: NDVI    alpine grassland    climate change    grazing intensity    anthropogenic activities    

气候变化和人类活动对陆地生态系统的影响一直是全球气候变化研究中的热点[1-2]。草地生态系统约占陆地总面积的1/5, 是陆地生态系统重要组成部分, 在调节气候、水土保持、防风固沙等方面发挥着重要作用[3-4]。有研究表明, 高海拔、高纬度地区草地植被动态对气候变化及人类活动的反应较为敏感[5-6], 主要表现为植被生长状态及分布范围的变化[7]。植被的分布由于受到气候模式的制约, 在气候暖化过程中植被可能会向两极高纬度地区及高海拔地区移动, 进而改变物种的分布范围[8]。与此同时, 人口迁移、畜牧业发展及土地利用变化等人类活动的增强也会影响植被的生长状态及分布范围[9]

青藏高原是全球海拔最高的独特地域单元[10], 平均海拔超过4000 m, 素有“世界第三极”之称, 属于气候变化敏感区和生态脆弱带[11]。草地是青藏高原主要的植被类型, 总面积约为1.59×106 km2。因此, 青藏高原被认为是研究草地植被动态对气候变化及人类活动响应机制的理想场所[12]。一些研究表明, 在过去的三十多年, 随着气候变化和人类活动的加剧, 青藏高原草地生态系统的结构和功能发生了巨大变化, 草地呈现出不同程度的退化且日趋恶化, 已严重阻碍了当地社会经济的可持续发展[13-14]。也有一些研究表明, 青藏高原草地退化趋势已有所缓解, 呈现出“整体改善、局部退化”的趋势[7, 15-18]。在青藏高原草地植被变化的研究中, 气温和降水被认为是导致草地植被变化的主要气候因子, 而放牧及人口数量变化引起的其他人类活动(如土地利用变化、植树造林等)则被认为是导致草地植被变化的主要人为因子[19-20]

归一化植被指数(Normalized difference vegetation index, NDVI)因能有效地反映植被覆盖程度、生长状况、生物量及净初级生产力等植被参数, 被广泛应用于大尺度植被动态研究中[21-22]。例如卓嘎等[23]利用NDVI数据分析了西藏地区植被的分布状况及变化趋势;董璐等[24]利用NDVI数据研究了新疆地区植被生长对气温的响应;李鹏[25]利用NDVI数据研究了青藏高原植被物候对极端气候的响应。目前在区域尺度上, 关于气候变化对青藏高原植被动态影响的研究较多, 例如杨元合[12]、Gao等[26]、刘军会等[16]利用NDVI数据研究分析了青藏高原草地植被动态与气候因子气温、降水之间的关系。而关于人类活动对青藏高原草地植被动态影响的研究多为样点实验, 例如周华坤等[27]、宋磊等[28]在青藏高原高寒草原上进行放牧试验来研究放牧强度对植被群落的高度、盖度、生物量及多样性的影响, 在区域尺度上的研究相对较少。因此在区域尺度上综合分析气候变化、人类活动对青藏高原高寒草地植被变化影响的研究亟待开展。

本研究基于32年(1982—2013年)青藏高原143个县区生长季草地的NDVI、平均气温、降水、夏季牧场放牧强度及人口数量等数据, 采用趋势分析法和面板数据模型(Panel data model)在区域尺度上研究了青藏高原高寒草地NDVI动态变化及其对气候变化和人类活动的响应, 以期为青藏高原地区生态环境保护和区域经济发展提供理论参考依据。

1 研究方法 1.1 研究区域

青藏高原位于中国西南部边缘(75—105°E, 27.5—37.5°N), 总面积约为2.57×106 km2, 境内有河流、冰川、湖泊等多种地貌, 地形复杂多变, 亦有“世界屋脊”之称, 区域气候易受东亚季风、印度季风、西南季风及西风环流系统的影响, 水热分布差异明显[10-11]。本研究基于青藏高原境内的143个县级行政单元, 主要包括青海省、西藏自治区及四川省部分地区(图 1)。

图 1 研究区域 Fig. 1 Study area of Qinghai-Tibetan Plateau
1.2 数据来源与预处理 1.2.1 青藏高原草地空间分布数据

植被空间分布数据来源于欧洲航空局(European Space Agency, ESA (http://www.esa.int/ESA)), 时间跨度为1992—2013年, 空间分辨率为300 m。将草地植被类型从数据集中分离得到1992—2013年青藏高原草地分布数据。本研究的时间范围为1982—2013年, 由于缺少1982—1991年植被空间分布数据, 因此1982—1991年的草地分布数据采用1992年青藏高原的草地分布数据补充完整。将获得的草地分布数据与各县区叠加, 得到各县区草地分布, 进而统计得到1982—2013年各县区的草地面积变化序列。

1.2.2 NDVI数据

本研究选用美国航空航天局(National Aeronautics and Space Administration, NASA)全球监测与模型研究组(Global Inventory Monitoring and Modelling Studies, GIMMS)提供的1982年1月至2013年12月, 每十五天合成的空间分辨率为8 km的NDVI3g(GIMMS NDVI Version3(https://ecocast.arc.nasa.gov/data/pub/gimms/))数据集来描述青藏高原高寒草地的生长状况及覆盖程度。该数据集消除了火山爆发、太阳高度角、云覆盖等因素的影响, 已被广泛应用于植被动态的研究中[29-30]。每月的NDVI采用了最大值合成法(MVC), 该方法可以进一步消除云雾、大气等因素的干扰, 提高数据的精度[31]。青藏高原冬季时期草地大部分被积雪覆盖, 因此本研究使用生长季平均NDVI来反映草地生长状态, 以消除积雪覆盖对NDVI的影响, 生长季为每年5月至9月[12]。将获得的青藏高原生长季平均NDVI数据与青藏高原各县区草地分布图进行叠加, 得到各县区草地NDVI的变化序列。

1.2.3 气候数据

为分析气候变化对青藏高原高寒草地NDVI变化的影响, 研究选取了对植被生长影响最为密切的生长季平均温度和生长季降水作为影响草地NDVI变化主要的气候因子。基于全国标准气象站的数据(中国气象局(http://www.cma.gov.cn/)), 利用薄板样条插值法[32]对气温和降水进行插值, 生成了全国气温和降水数据, 分辨率为10 km。该数据集在其他研究中得到了验证与应用[33-34]。从上述全国气象数据中提取青藏高原生长季平均气温和生长季降水数据,并将其分别与青藏高原各县区草地分布数据进行叠加, 统计得到1982—2013年各县区草地分布区的生长季平均气温与降水量的变化序列。

1.2.4 人类活动数据

为了分析人类活动对青藏高原高寒草地NDVI变化的影响, 研究选取了影响高寒草地植被变化人类活动因子中最重要的两个指标, 即反映畜牧业发展规模、直接影响草地生长状态的放牧强度以及代表城镇规模、直接影响放牧强度变化的人口数量。1982—2013年各县区畜牧种类及数量和人口数据来源于各省、市、县(志)统计年鉴(国家数字电子图书馆(http://www.nlc.cn/))。

在计算放牧强度时, 为消除不同畜牧种类及数量之间的差异,均以绵羊为基准单位进行羊单位转换, 转换比值参考《草业科学概论》[35]。为了与生长季草地NDVI、气温、降水数据相对应, 研究计算了各县区夏季牧场的放牧强度, 其计算公式如下:

(1)

式中, GIiUiAi分别为第i年该县区的放牧强度(羊单位/hm2)、羊单位(只/个)和草地面积(hm2);RS分别为可利用草地面积占比和夏季牧场占比。其中各县区可利用草地面积、夏季牧场占比数据均来源于各省、市、县(志)统计年鉴。

1.3 分析方法 1.3.1 放牧强度分区

为研究不同放牧强度对草地NDVI的影响, 本研究将各县区的放牧强度拟划分为轻、中、重度三个放牧等级区。由于青藏高原各县区草地载畜能力不同, 放牧强度的阈值划分(即单位面积上牲畜的数量)也存在差异。通过文献收集, 对各研究点放牧强度(轻、中、重度)的定义阈值进行了统计(表 1), 研究点的分布如图 2。将计算的各县放牧强度的均值与表 1中放牧强度的阈值进行对比, 对各县区进行等级划分。若同一个县区存在多个放牧实验, 放牧强度的阈值取其均值, 区域内缺少放牧实验时, 则参考邻近县区。

表 1 放牧实验中放牧强度阈值和数据来源 Table 1 Values of grazing intensity and data sources
编号
ID
站点
Sample sites
经度
Longitude
纬度
Latitude
放牧强度
Grazing intensity/(羊单位/hm2)
数据来源
Data sources
重度Heavy 中度Moderate 轻度Light
1 达日县 99°47′ 33°37′ 2.83 1.41 0.51 董全民等[36]
2 刚察县 100°04′ 37°21′ 5.60 2.87 1.71 王建勋[37]
3 工布江达县 93°38′ 29°87′ 1.67 1.13 陈浩[38]
4 工布江达县 93°38′ 29°87′ 1.50 1.13 付娟娟等[39]
5 工布江达县 93°38′ 29°87′ 1.50 1.13 许岳飞等[40]
6 海北实验站 101°12′ 37°30′ 12.98 6.37 4.35 周兴民等[41]
7 海北实验站 101°12′ 37°30′ 15.00 7.50 4.50 吴启华等[42]
8 海北实验站 101°12′ 37°30′ 5.35 4.30 2.50 周华坤等[43]
9 海北实验站 101°18′ 37°36′ 15.00 7.50 4.50 李红琴等[44]
10 海北实验站 101°18′ 37°36′ 7.00 5.00 3.00 李冰等[45]
11 红原县 102°35′ 33°05′ 4.80 3.60 2.10 朱二雄[46]
12 红原县 102°35′ 33°05′ 4.80 3.60 2.10 朱二雄等[47]
13 红原县 102°36′ 33°03′ 8.70 6.00 3.60 高永恒等[48]
14 红原县 102°35′ 33°05′ 4.80 3.60 2.10 詹伟[49]
15 湟源县 101°12′ 36°46′ 8.50 张鹏莉等[50]
16 玛沁县 102°02′ 34°27′ 43.50 15.00 13.20 周国利等[51]
17 玛沁县 102°02′ 34°27′ 13.80 刘迎春[52]
18 玛曲县 101°53′ 35°58′ 3.20 1.80 1.20 孙大帅[53]
19 玛曲县 101°53′ 35°58′ 16.00 8.00 申波等[54]
20 玛曲县 101°53′ 35°58′ 3.20 1.80 1.20 谈嫣蓉等[55]
21 玛曲县 101°54′ 35°59′ 3.20 1.80 1.20 陈懂懂等[56]
22 玛曲县 102°06′ 33°38′ 3.20 1.80 仁青吉等[57]
23 玛曲县 102°02′ 33°59′ 19.50 10.50 7.80 柴林荣等[58]
24 玛曲县 102°06′ 33°38′ 22.20 19.20 10.50 罗惦[59]
25 门源县 101°10′ 37°39′ 14.67 10.08 7.57 马存寿等[60]
26 门源县 101°10′ 37°39′ 13.00 11.25 7.50 郭小伟等[61]
27 祁连县 98°10′ 37°50′ 1.05 洒文君[62]
28 天祝县 102°30′ 37°11′ 3.75 3.00 2.25 薛冉等[63]
29 天祝县 102°31′ 37°12′ 3.60 3.00 2.40 李世卿等[64]
30 天祝县 102°31′ 37°12′ 3.60 3.00 2.40 李世卿[65]
31 天祝县 102°47′ 37°10′ 3.75 3.00 2.25 苗福泓等[66]
32 天祝县 102°47′ 37°10′ 3.75 3.00 2.25 苗福泓等[67]
33 天祝县 102°47′ 37°10′ 3.75 3.00 2.25 苗福泓[68]
34 天祝县 102°45′ 37°12′ 7.20 4.36 2.75 牛钰杰等[69]
35 玉树县 96°30′ 33°10′ 7.50 3.75 2.50 李凤霞等[70]
36 玉树县 96°30′ 33°12′ 5.59 4.00 1.86 周秉荣等[71]

图 2 青藏高原轻、中、重度放牧分区示意图 Fig. 2 Map of light, moderate and heavy grazing and the location of sample sites
1.3.2 趋势分析

草地NDVI、气候因子及人为因子在青藏高原及各县区的变化趋势采用趋势分析法。计算公式如下:

(2)

式中, k为斜率;Yi为第i年各变量值;i为年变量;n为年数。

在空间尺度中, 根据斜率kP值大小, 将各变量变化趋势划分为-3、-2、-1、+1、+2和+3六个等级, 分别代表极显著下降(k < 0, P≤0.01)、显著下降(k < 0, 0.01 < P≤0.05)、下降不显著(k < 0, P>0.05)、上升不显著(k>0, P>0.05)、显著上升(k>0, 0.01 < P≤0.05)和极显著上升(k>0, P≤0.01)。

1.3.3 面板数据模型

面板数据Panel Data即空间和时间同时扩展的混合数据集合, 是指由变量Y关于N个不同对象在T个观测时期所得到二维结构数据。其优势在于, 面板数据能同时反映某一时期各个个体数据的规律和每个个体随时间变化的规律。与截面数据模型相比, 面板数据模型可以控制不可观测变量所导致的最小二乘法(OLS)估计的偏差, 使得模型设定更加合理、模型参数的样本估计量更加准确;与时间序列模型相比, 该模型扩大了样本信息、降低了变量间的共线性, 提高了估计量的有效性[72]。面板分析选取了直接影响草地NDVI变化的气候因子气温、降水及人类活动因子放牧强度。人口数量作为间接影响草地NDVI的因子也被引入模型(主要通过影响放牧数量、退耕还草等方式间接影响草地NDVI)。面板数据模型设定如下:

(3)

式中, NDVIit、Tempit、PrecitGIit和Popuit分别表示第i个县区在第t年生长季的草地NDVI、生长季平均气温(℃)、生长季降水(mm)、夏季牧场的放牧强度(羊单位/hm2)及人口(百万);αiβi1βi2βi3βi4分别表示第i个县区在第t年的截距项及4个自变量的系数;i为县区个数;t为不同年份;μit为随机扰动项。

面板数据模型分析中, 采用z-score标准化法对各变量进行标准化处理, 求得各变量的相对贡献; 采用未标准化的数据分析各变量单位变化量对NDVI的影响。为避免面板模型出现伪回归现象, 采用ADF单位根检验法[73]对面板数据进行单位根检验。面板数据有混合效应、固定效应和随机效应3种模型[74], 模型的确立采用F检验和Hausman检验[75-76]。数据分析表明,ADF单位根检验结果拒绝其零假设(P < 0.01)表明数据在时间序列上整体呈现平稳性不存在单位根,F检验和Hausman检验结果均拒绝零假设(P < 0.01), 因此本研究面板分析在时间和截面上设定为固定效应模型。

2 结果 2.1 青藏高原生长季草地NDVI、气候因子及人为因子的时空变化

趋势分析结果显示, 1982—2013年青藏高原生长季草地NDVI的变化范围在0.431—0.471之间, 草地NDVI整体上呈增长趋势, 但未达显著水平(P>0.05)。青藏高原大部分县区生长季草地NDVI呈增长趋势, 少部分县区呈下降趋势, 各县区的变化趋势无明显空间异质性(图 3)。

图 3 1982—2013年青藏高原生长季草地NDVI、气温、降水、放牧强度及人口的年际变化与趋势变化图 Fig. 3 Interannual variations and the spatial distribution of change trend of NDVI, temperature, precipitation, grazing intensity and population in growing season of the Qinghai-Tibetan Plateau from 1982 to 2013 蓝色区域代表下降趋势, 红色区域代表上升趋势, 颜色由浅到深代表其显著性(1: P>0.05, 2: 0.01 < P≤0.05, 3: P≤0.01)

32年来, 青藏高原生长季平均气温呈显著上升趋势, 增长率约为每10年0.420℃。各县区生长季平均气温增长趋势显著, 无明显的空间异质性。青藏高原生长季降水量整体上呈增长趋势, 最大、最小降水量分别为481.179 mm和381.635 mm。各县区生长季降水量的变化趋势呈明显的空间异质性, 青藏高原西部和北部降水量显著增加, 而东部和南部降水量增长趋势不明显且部分县区呈下降趋势(图 3)。

1982—2013年青藏高原放牧数量逐年上升, 夏季牧场放牧强度增长趋势显著, 每年每公顷增长约0.014个羊单位。各县区夏季牧场放牧强度的变化趋势存在一定的空间异质性, 其中青藏高原中部和北部地区放牧强度呈下降趋势, 而东南部地区放牧强度呈显著增长趋势。32年来青藏高原人口增长趋势显著, 总人口由1982年的817万增长至2013年的1200万, 每年大约增长13万人。除部分县区人口呈现下降趋势外, 其他各县区人口增长趋势显著, 且无明显空间异质性(图 3)。

2.2 各变量因子对草地NDVI的影响

分别对不同的放牧强度分区及青藏高原进行了面板模型分析, 4个分析情形下模型结果均具有较高的拟合优度, 青藏高原全区以及轻度、中度和重度放牧区的模型决定系数分别为0.56、0.77、0.48和0.41(表 2)。在轻度放牧区, 生长季草地NDVI与气温、降水及放牧强度之间均呈极显著正相关, 与人口之间相关性不显著。气温、降水及放牧强度每增加1单位, 草地NDVI相应增加0.0047、0.0007和0.0421, 相对贡献系数分别为0.0576、0.6751和0.2927。在中度放牧区, 生长季草地NDVI与气温、降水及放牧强度之间呈极显著正相关, 与人口之间相关性仍不显著。放牧强度对草地NDVI变化的贡献系数减小至0.0073, 而气温的贡献系数上升至0.0234。在重度放牧区, 生长季草地NDVI与气温、降水呈极显著正相关, 与放牧强度之间则呈极显著负相关, 相对贡献系数分别为0.2635、0.6889和-0.1525, 同时放牧强度每增加1单位, 草地NDVI相应减少0.0016。全区分析结果表明, 生长季草地NDVI与气温、降水之间呈极显著正相关, 与放牧强度呈负相关, 但未达到显著水平(P>0.05)。放牧强度每增加1个单位, 草地NDVI减少0.0001。降水的相对贡献系数最大, 温度次之, 分别为0.6963和0.2810。

表 2 面板数据模型估计结果 Table 2 Results of the Panel Data Model
放牧区
Grazing district
变量
Variable
因子贡献系数
Coefficient of variation
相对贡献
Relative contribution
决定系数
R2
轻度放牧
Light grazing
气温 0.0047*** 0.0576*** 0.77
降水 0.0007*** 0.6751***
放牧强度 0.0421*** 0.2927***
人口 0.1922 0.0324
中度放牧
Moderate grazing
气温 0.0234*** 0.2335*** 0.48
降水 0.0008*** 0.6086***
放牧强度 0.0073*** 0.0912***
人口 0.1161 0.0363
重度放牧
Heavy grazing
气温 0.0178*** 0.2635*** 0.41
降水 0.0008*** 0.6889***
放牧强度 -0.0016*** -0.1525***
人口 0.1132*** 0.1679***
全区
Qinghai-Tibetan Plateau
气温 0.0236*** 0.2810*** 0.56
降水 0.0008*** 0.6963***
放牧强度 -0.0001 -0.0171
人口 0.0546** 0.0451**
***表示P < 0.01, **表示0.01≤P≤0.05

1982—2013年, 生长季平均气温在不同放牧区中均呈显著增长趋势(P < 0.01), 生长季降水量在轻度放牧区呈显著增长趋势(P < 0.01), 但在中度、重度及全区中, 生长季降水增长趋势未达到显著水平(P>0.05)(表 3)。32年来, 轻度放牧区生长季气温与降水量分别增加了约1.632℃和43.488 mm, 两者的增加使草地NDVI分别增加了0.0077和0.0304;放牧强度减少了0.096, 导致草地NDVI变化了0.0054。在中度放牧区中, 生长季平均气温、降水及放牧强度的增加分别导致草地NDVI增加了0.0300、0.0271和0.0014。在重度放牧区中, 温度与降水的增加使草地NDVI分别增加了0.0222和0.0238, 但放牧强度的增加导致草地NDVI减少了约0.0015。对于整个青藏高原地区, 1982—2013年青藏高原草地生长季平均气温、降水量及放牧强度的增长率分别为每年0.042℃、1.056 mm和0.014个羊单位/hm2(图 3表 3), 温度和降水的增加使草地NDVI分别增加了约0.0317和0.0270, 放牧强度的增加则导致草地NDVI减少了约0.00005。

表 3 1982—2013年气温、降水、放牧强度及草地NDVI的变化量 Table 3 Variation of temperature, precipitation, grazing intensity and NDVI of alpine grassland from 1982 to 2013
放牧区
Grazing district
变量
Variable
斜率
Slope
因子变化量
Variation
NDVI变化量
Variation of NDVI
轻度放牧
Light grazing
气温 0.051*** 1.632 0.0077
降水 1.359*** 43.488 0.0304
放牧强度 -0.004*** 0.128 0.0054
中度放牧
Moderate grazing
气温 0.040*** 1.280 0.0300
Moderate grazing 降水 1.058 33.856 0.0271
放牧强度 0.006*** 0.192 0.0014
重度放牧
Heavy grazing
气温 0.039*** 1.248 0.0222
降水 0.928 29.696 0.0238
放牧强度 0.029*** 0.922 -0.0058
全区
Qinghai-Tibetan Plateau
气温 0.042*** 1.344 0.0317
降水 1.056*** 33.792 0.0270
放牧强度 0.014*** 0.451 -0.00005
***表示P < 0.01, **表示0.01≤P≤0.05
3 分析与讨论 3.1 青藏高原气候及人类活动的变化

青藏高原作为气候变化的敏感区对气候变暖已表现出诸多响应。近几十年来, 青藏高原气温显著上升, 降水量略微增加, 总体呈现出“暖湿化”趋势[77-79]。本研究结果与其类似, 青藏高原生长季平均气温、生长季降水量整体上均呈增长趋势。东部及南部地区气温增长趋势显著, 降水增长趋势不明显, 区域气候呈“暖干化”趋势;青藏高原西部和北部地区气温、降水增长趋势显著, 区域气候呈“暖湿化”趋势(图 3)。大尺度环流系统会影响水汽的分布[80], 在过去的几十年青藏高原地区西风、东亚季风、印度季风的增强可能改变了青藏高原地区的水汽分布[81-82], 导致了青藏高原东南部和西北部区域气候差异的出现。

青藏高原是我国重要的草地畜牧业基地[83], 放牧是其重要的生产方式之一[7]。近几十年来, 青藏高原人口显著增加[84]。大规模人口对物质资源(奶、肉、毛皮制品)的需求量不断加大使得放牧数量也随之增加, 进而导致放牧强度逐年上升[85]。但青藏高原地域广阔各县区人口分布、经济发展水平、区域政策及放牧管理方式的差异可能导致了放牧强度变化趋势存在一定的空间异质性。青藏高原东部、南部县区人口、牲畜数量较多且草地分布较少, 多属于重度放牧区, 而西北部人口、牲畜数量较少且草地分布较广, 多属于轻度放牧区。

3.2 草地NDVI变化对气候变化及人类活动的响应

1982—2013年, 青藏高原生长季草地NDVI整体呈增长趋势, 草地NDVI除在部分县区呈下降趋势外, 均呈增长趋势(图 3)。刘军同等[16]利用NDVI研究青藏高原植被覆盖变化时发现青藏高原植被覆盖度呈“整体升高、局部退化”的趋势, 且改善区域面积远大于退化区域面积。本研究结果与前人研究结果基本一致, 青藏高原高寒草地生态系统呈现出“整体改善, 局部退化”状态[16, 18, 86-87]

植被的生长状态及分布会受到温度、降水等气候因子的影响[88]。气候条件的改变会使植被的种类、分布发生相应的改变以适应新的气候特点[7]。一些研究表明, 气温的升高会引起植物生长期提前、生长季的加速以及生长期延长, 进而会导致NDVI的增加[89-90]。此外, 温度和降水可以通过生物地球化学反馈影响土壤养分及水分的有效性, 进而影响植被的生长状况[91-92]。在本研究中, 面板分析结果均表明生长季平均气温、降水与草地NDVI呈极显著正相关(表 2), 且趋势分析显示1982—2013年青藏高原生长季平均气温、降水量均呈增长趋势(图 3)。生长季温度和降水量的增加可能提高了土壤养分和水分的有效性, 加速了草地的生长进而导致了草地NDVI的增加[12]。魏彦强等[7]利用NDVI数据在研究青藏高原植被带变化对气温、降水变化的响应中也发现“暖温化”对植被状况的改善具有明显的促进作用。

植被覆盖变化除受气候变化影响外, 还与人类活动息息相关[93]。草地植被变化极易受放牧、土地利用变化等人类活动的影响。一些研究表明, 放牧强度不断增加会导致植被的多样性和生物量显著降低[69]。许岳飞等[40]以青藏高原高山嵩草草甸为对象得出随着放牧牦牛强度的增加, 草甸群落的盖度、群落物种数、物种多样性均显著降低;孙大帅[53]对青藏高原东部高寒草甸植被的调查研究表明随着放牧强度的增加, 植被生物量和盖度显著降低;周兴民等[41]在海北高寒草甸生态系统站长期放牧试验表明, 重度放牧组中牲畜对植被的过度啃食和践踏作用导致了优良牧草占比大幅度下降, 植被地上地下生物量也随放牧强度的增大而线性下降, 与此同时, 放牧践踏的加强导致了土壤板结、土壤有机质和全氮含量的下降。但也有研究表明, 草原植物的净初级生产力、生物多样性及生物量并不是在不利用的情况下最高, 而是在适牧条件下最高, 即所谓的“优化放牧理论”和“中度干扰理论”[94]。植物生物量及多样性随着放牧强度的增加会呈现先上升后下降的趋势[95]。例如泽让东科等[96]关于牦牛放牧对青藏高原草地影响的研究发现, 随着放牧强度的增加, 群落生物量及草地植被生物量会呈现先上升后下降的趋势, 适度放牧可以刺激草地植物的生长和提高草地生物多样性。1982—2013年青藏高原各县区夏季牧场放牧强度增长趋势存在一定空间异质性, 这可能导致了放牧强度与生长季草地NDVI在不同的区域中呈现出不同的相关关系。在轻、中度放牧区中草地NDVI与放牧强度呈极显著正相关, 放牧强度的适当增加可能刺激了草地植物的生长、增加了植物的生物量, 进而促进了草地NDVI的增加。在重度放牧区中草地NDVI与放牧强度呈极显著负相关, 长期高强度的放牧可能使得草地的生物量下降、多样性降低, 加上放牧踩踏作用的增强可能导致了重度放牧区草地NDVI的减少。结果与“中度干扰理论”及“放牧优化理论”相符, 即中度或适度放牧能刺激植物产量、改善植被生长状态、增加植物的地上生物量。在中度或适度放牧干扰下, 草地生态系统中植被物种的种间关系也发生改变, 竞争优势种在生长一定程度上因牲畜啃食与践踏作用而受到抑制, 种间竞争作用减弱, 竞争优势种和放牧忍受种共存将可能导致群落内的植物多样性与生物量的提高。但随着放牧强度的持续增加, 干扰作用的增强使得耐受性较差的物种无法生存, 最终导致了物种多样性的降低、生物量的减少[53]

青藏高原植被的变化受到水资源、地形地貌、气候及人类活动等因素的影响[10, 18]。一些研究认为气候变化在青藏高原植被变化中起主导作用[97-98]。也有研究认为过度放牧、土地利用变化、滥挖滥采等人类活动才是导致青藏高原植被变化的主导因子[27, 84]。在轻度放牧区中, 气温、降水与NDVI呈显著正相关, 虽然气温与降水每增加1个单位对草地NDVI的贡献小于放牧强度, 但32年来气温与降雨增长趋势显著, 其增加量所导致草地NDVI的增加量均大于放牧强度导致草地NDVI的增加量。在长时间序列上, 降水对草地NDVI的促进作用更强, 主导了青藏高原生长季草地NDVI的变化。在中度放牧区中, 气温增长趋势显著, 可能导致了温度对草地NDVI促进作用的增强, 而降雨增长趋势不显著, 可能导致了降水对草地NDVI促进作用的减弱。在重度放牧区及整个青藏高原地区, 尽管放牧强度的增加会导致草地NDVI的减少, 但32年来降雨、温度增加所导致草地NDVI的增长量均大于放牧强度导致NDVI的减少量, 因此青藏高原生长季草地NDVI呈现出上升趋势。气候因子气温与降水的增加均会促进草地植被增长, 人类活动放牧强度的大小对植被生长则具有双重影响, 两者长期的共同作用导致了青藏高原高寒草地植被的变化。

4 结论

本研究以青藏高原143个县区32年的植被、气候、放牧等数据为基础, 利用趋势分析、面板数据模型对青藏高原生长季草地NDVI、气候及人类活动因子综合分析得到以下结论:

(1) 1982—2013年, 青藏高原生长季平均气温与降水量整体增加, 区域气候呈现“暖湿化”趋势。

(2) 青藏高原生长季草地NDVI整体呈缓慢增长趋势, 草地生长状态呈现出“整体改善、局部退化”趋势。

(3) 气候因子主导了青藏高原生长季草地NDVI的变化。气候变暖、降水量的增加改善了青藏高原草地植被的生长状态, 促进了草地NDVI的增加。放牧强度的不断增加会导致草地NDVI的减少, 但其导致草地NDVI减少量小于气候变化导致草地NDVI的增加量, 因此青藏高原草地NDVI整体上呈现出增长趋势。

参考文献
[1]
IPCC. Climate Change 2013:The Physical Science Basis. Contribution of Working Group Ⅰ to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge: Cambridge University Press, 2013: 1138-1191.
[2]
Oerlemans J. Quantifying global warming from the retreat of glaciers. Science, 1994, 264(5156): 243-245. DOI:10.1126/science.264.5156.243
[3]
曹旭娟, 干珠扎布, 梁艳, 高清竹, 张勇, 李玉娥, 万运帆, 旦久罗布. 基于NDVI的藏北地区草地退化时空分布特征分析. 草业学报, 2016, 25(03): 1-8.
[4]
Scurlock J M O, Hall D O. The global carbon sink:a grassland perspective. Global Change Biology, 1998, 4(2): 229-233.
[5]
Zavaleta E S, Rebecca Shaw M, Chiariello N R, Thomas B D, Cleland E E, Field C B, Mooney H A. Grassland responses to three years of elevated temperature, CO2, precipitation, and N deposition. Ecological Monographs, 2003, 73(4): 585-604. DOI:10.1890/02-4053
[6]
Oerlemans J. Freezes, floes and the future. Nature, 2009, 462(7273): 572-573. DOI:10.1038/462572a
[7]
魏彦强, 芦海燕, 王金牛, 孙建, 王旭峰. 近35年青藏高原植被带变化对气候变化及人类活动的响应. 草业科学, 2019, 36(4): 1163-1176.
[8]
Jump A S, Mátyás C, Peñuelas J. The altitude-for-latitude disparity in the range retractions of woody species. Trends in Ecology & Evolution, 2009, 24(12): 694-701.
[9]
Cui X F, Graf H F, Langmann B, Chen W, Huang R H. Climate impacts of anthropogenic land use changes on the Tibetan Plateau. Global and Planetary Change, 2006, 54(1/2): 33-56.
[10]
张宪洲, 杨永平, 朴世龙, 包维楷, 汪诗平, 王根绪, 孙航, 罗天祥, 张扬建, 石培礼, 梁尔源, 沈妙根, 王景升, 高清竹, 张镱锂, 欧阳华. 青藏高原生态变化. 科学通报, 2015, 60(32): 3048-3056.
[11]
Chen H, Zhu Q A, Peng C H, Wu N, Wang Y F, Fang X Q, Gao Y H, Zhu D, Yang G, Tian J Q, Kang X M, Piao S L, Ouyang H, Xiang W H, Luo Z B, Jiang H, Song X Z, Zhang Y, Yu G R, Zhao X Q, Gong P, Yao T D, Wu J H. The impacts of climate change and human activities on biogeochemical cycles on the Qinghai-Tibetan Plateau. Global Change Biology, 2013, 19(10): 2940-2955. DOI:10.1111/gcb.12277
[12]
杨元合, 朴世龙. 青藏高原草地植被覆盖变化及其与气候因子的关系. 植物生态学报, 2006, 30(1): 1-8.
[13]
杨汝荣. 西藏自治区草地生态环境安全与可持续发展问题研究. 草业学报, 2003, 12(6): 24-29.
[14]
张宪洲, 何永涛, 沈振西, 王景升, 余成群, 张扬建, 石培礼, 付刚, 朱军涛. 西藏地区可持续发展面临的主要生态环境问题及对策. 中国科学院院刊, 2015, 30(3): 306-312.
[15]
Ding M J, Zhang Y L, Sun X M, Liu L S, Wang Z F, Bai W Q. Spatiotemporal variation in alpine grassland phenology in the Qinghai-Tibetan Plateau from 1999 to 2009. Chinese Science Bulletin, 2012, 58(3): 396-405.
[16]
刘军会, 高吉喜, 王文杰. 青藏高原植被覆盖变化及其与气候变化的关系. 山地学报, 2013, 31(2): 234-242.
[17]
Liu L F, Zhang J S, Zhu X F, Pan Y Z, Liu Y X, Zhang D H, Lin Z H. Spatiotemporal changes in vegetation coverage and its driving factors in the Three-River Headwaters Region during 2000-2011. Journal of Geogroaphical Sciences, 2014, 24(2): 288-302. DOI:10.1007/s11442-014-1088-0
[18]
孟梦, 牛铮, 马超, 田海峰, 裴杰. 青藏高原NDVI变化趋势及其对气候的响应. 水土保持研究, 2018, 25(3): 364-369, 372-372.
[19]
Lu X Y, Kelsey K C, Yan Y, Sun J, Wang X D, Cheng G W, Neff J C. Effects of grazing on ecosystem structure and function of alpine grasslands in Qinghai-Tibetan Plateau:a synthesis. Ecosphere, 2017, 8(1): e01656. DOI:10.1002/ecs2.1656
[20]
马玉寿, 李世雄, 王彦龙, 孙小弟, 景美玲, 李松阳, 李林栖, 王晓丽. 返青期休牧对退化高寒草甸植被的影响. 草地学报, 2017, 25(2): 290-295.
[21]
Buitenwerf R, Rose L, Higgins S I. Three decades of multi-dimensional change in global leaf phenology. Nature Climate Change, 2015, 5(4): 364-368.
[22]
Purevdorj T S, Tateishi R, Ishiyama T, Honda Y. Relationships between percent vegetation cover and vegetation indices. International Journal of Remote Sensing, 1998, 19(18): 3519-3535. DOI:10.1080/014311698213795
[23]
卓嘎, 陈思蓉, 周兵. 青藏高原植被覆盖时空变化及其对气候因子的响应. 生态学报, 2018, 38(9): 3208-3218.
[24]
董璐, 赵杰, 刘雪佳, 杜自强, 武志涛, 张红. 1982-2015年新疆地区植被生长对气温的响应. 应用生态学报, 2019, 30(7): 2165-2170.
[25]
李鹏.青藏高原植被枯黄期的时空变化及其对极端气候事件的响应[D].杨凌: 西北农林科技大学, 2017.
[26]
Gao Q Z, Wan Y F, Xu H M, Li Y, Jiangcun W Z, Borjigidai A. Alpine grassland degradation index and its response to recent climate variability in Northern Tibet, China. Quaternary International, 2010, 226(1/2): 143-150.
[27]
周华坤, 赵新全, 汪诗平, 赵亮, 徐世晓. 青藏高原高寒灌丛植被对长期放牧强度试验的响应特征. 西北植物学报, 2008, 28(10): 2080-2093.
[28]
宋磊, 董全民, 李世雄, 王彦龙, 郑伟, 侯宪宽. 放牧对青海湖北岸高寒草原植物群落特征的影响. 草业科学, 2016, 33(8): 1625-1632.
[29]
Zhu L K, Southworth J. Disentangling the Relationships between Net Primary Production and Precipitation in Southern Africa Savannas Using Satellite Observations from 1982 to 2010. Remote Sensing, 2013, 5(8): 3803-3825. DOI:10.3390/rs5083803
[30]
Ibrahim Y Z, Balzter H, Kaduk J, Tucker C J. Land degradation assessment using residual trend analysis of GIMMS NDVI3g, soil moisture and rainfall in sub-saharan west africa from 1982 to 2012. Remote Sensing, 2015, 7(5): 5471-5494. DOI:10.3390/rs70505471
[31]
Holben B N. Characteristics of maximum-value composite images from temporal AVHRR data. International Journal of Remote Sensing, 1986, 7(11): 1417-1434. DOI:10.1080/01431168608948945
[32]
Hutchinson M F, Gessler P E. Splines-more than just a smooth interpolator. Geoderma, 1994, 62(1/3): 45-67.
[33]
Zhu Q A, Peng C H, Liu J X, Jiang H, Fang X Q, Chen H, Niu Z G, Gong P, Lin G H, Wang M, Wang H, Yang Y Z, Chang J, Ge Y, Xiang W H, Deng X W, He J S. Climate-driven increase of natural wetland methane emissions offset by human-induced wetland reduction in China over the past three decades. Scientific Reports, 2016, 6(1): 38020. DOI:10.1038/srep38020
[34]
Zhu Q A, Jiang H, Liu J X, Wei X H, Peng C H, Fang X Q, Liu S R, Zhou G M, Yu S Q, Ju W M. Evaluating the spatiotemporal variations of water budget across China over 1951-2006 using IBIS model. Hydrological Processes, 2010, 24(4): 429-445. DOI:10.1002/hyp.7496
[35]
任继周. 草业科学概论. 北京: 科学出版社, 2014.
[36]
董全民, 马玉寿, 李青云, 施建军, 王启基. 牦牛放牧强度对高寒草甸暖季草场植被的影响. 草业科学, 2004, 21(2): 48-53.
[37]
王建勋.基于不同放牧强度的高寒草原植物功能性状及群落谱系构建研究[D].北京: 中国农业大学, 2016.
[38]
陈浩.放牧对青藏高原草地植被群落特征及土壤理化特性的影响[D].杨凌: 西北农林科技大学, 2012.
[39]
付娟娟, 益西措姆, 陈浩, 苗彦军, 呼天明, 许岳飞. 青藏高原高山嵩草草甸优势植物营养成分对放牧的响应. 草业科学, 2013, 30(4): 560-565.
[40]
许岳飞, 益西措姆, 付娟娟, 陈浩, 苗彦军, 陈俊, 呼天明, 镡建国. 青藏高原高山嵩草草甸植物多样性和土壤养分对放牧的响应机制. 草地学报, 2012, 20(6): 1026-1032.
[41]
周兴民, 王启基, 张堰青, 赵新全, 林亚平. 不同放牧强度下高寒草甸植被演替规律的数量分析. 植物生态学与地植物学学报, 1987, 11(4): 276-285.
[42]
吴启华, 李英年, 刘晓琴, 李红琴, 毛绍娟. 牧压梯度下青藏高原高寒杂草类草甸生态系统呼吸和碳汇强度估算. 中国农业气象, 2013, 34(4): 390-395.
[43]
周华坤, 赵新全, 唐艳鸿, 周立, 刘伟, 于龙. 长期放牧对青藏高原高寒灌丛植被的影响. 中国草地, 2004, 26(6): 1-11.
[44]
李红琴, 未亚西, 贺慧丹, 杨永胜, 李英年. 放牧强度对青藏高原高寒矮嵩草草甸氧化亚氮释放的影响. 中国农业气象, 2018, 39(1): 27-33.
[45]
李冰, 葛世栋, 徐田伟, 徐世晓, 李善龙. 放牧强度对青藏高原高寒草甸净生态系统交换量的影响. 草业科学, 2014, 31(7): 1203-1210.
[46]
朱二雄.不同放牧强度对高寒草甸CO2排放通量的影响[D].杨凌: 西北农林科技大学, 2016.
[47]
朱二雄, 詹伟, 胡骥, 彭长辉, 郑群英, 杨刚, 何奕忻, 朱单, 朱求安, 陈槐. 不同放牧强度对高寒草甸生态系统呼吸的早期影响. 应用与环境生物学报, 2016, 22(4): 561-566.
[48]
高永恒, 陈槐, 罗鹏, 吴宁, 王根绪. 放牧强度对川西北高寒草甸植物生物量及其分配的影响. 生态与农村环境学报, 2008, 34(3): 26-32.
[49]
詹伟.高寒草甸放牧草地土壤氧化亚氮排放研究[D].杨凌: 西北农林科技大学, 2015.
[50]
张鹏莉.放牧对青藏高原草地植被群落结构特征的影响[D].杨凌: 西北农林科技大学, 2013.
[51]
周国利, 程云湘, 马青青, 申波, 曲久, 田富, 常生华. 牦牛放牧强度对青藏高原东缘高寒草甸群落结构与土壤理化性质的影响. 草业科学, 2019, 36(4): 1022-1031.
[52]
刘迎春.青藏高原多年生人工草地牦牛暖季放牧方式及效益的研究[D].兰州: 甘肃农业大学, 2004.
[53]
孙大帅.不同放牧强度对青藏高原东部高寒草甸植被和土壤影响的研究[D].兰州: 兰州大学, 2012.
[54]
申波, 马青青, 程云湘, 常生华, 李悦, 郭金梅, 侯扶江. 不同放牧制度对土壤种子库的影响——以青藏高原东缘高寒草甸为例. 草业科学, 2018, 35(4): 791-799.
[55]
谈嫣蓉, 杜国祯, 陈懂懂, 孙大帅, 张世虎, 王向涛. 放牧对青藏高原东缘高寒草甸土壤酶活性及土壤养分的影响. 兰州大学学报:自然科学版, 2012, 48(1): 86-91.
[56]
陈懂懂, 孙大帅, 张世虎, 谈嫣蓉, 杜国祯, 史小明. 放牧对青藏高原东缘高寒草甸土壤微生物特征的影响. 兰州大学学报:自然科学版, 2011, 47(1): 73-77, 81-81.
[57]
仁青吉, 武高林, 任国华. 放牧强度对青藏高原东部高寒草甸植物群落特征的影响. 草业学报, 2009, 18(5): 256-261.
[58]
柴林荣, 孙义, 王宏, 常生华, 侯扶江, 程云湘. 牦牛放牧强度对甘南高寒草甸群落特征与牧草品质的影响. 草业科学, 2018, 35(1): 18-26.
[59]
罗惦.青藏高原牦牛冷暖季体况变化及其与牧草营养状况关系[D].兰州: 兰州大学, 2016.
[60]
马存寿, 宋仁德, 冯生青, 王援军, 周玉青, 米兴亮, 张建新. 放牧强度对青年牦牛生长的影响. 家畜生态学报, 2009, 30(1): 40-43.
[61]
郭小伟, 戴黎聪, 李茜, 李以康, 林丽, 钱大文, 樊博, 柯浔, 舒锴, 朋措吉, 杜岩功, 曹广民. 青藏高原放牧高寒草甸主要温室气体通量及其主控因素研究. 草原与草坪, 2019, 39(3): 72-78.
[62]
洒文君.青藏高原高寒草地生产力及载畜量动态分析研究[D].兰州: 兰州大学, 2012.
[63]
薛冉, 郭雅婧, 苗福泓, 李世卿, 郭正刚, 沈禹颖. 短期放牧对高寒草甸土壤水稳性团聚体构成及稳定性的影响. 水土保持通报, 2014, 34(3): 82-86, 91-91.
[64]
李世卿, 王先之, 郭正刚, 周杰, 薛冉, 沈禹颖. 短期放牧对青藏高原东北边缘高寒草甸土壤及微生物碳氮含量的影响. 中国草地学报, 2013, 35(1): 55-60, 66-66.
[65]
李世卿.青藏高原东北边缘地区高寒草甸土壤养分特征对放牧利用的响应[D].兰州: 兰州大学, 2014.
[66]
苗福泓, 薛冉, 郭正刚, 沈禹颖. 青藏高原东北边缘高寒草甸植物种群生态位特征对牦牛放牧的响应. 草业学报, 2016, 25(1): 88-97.
[67]
苗福泓, 李世卿, 薛冉, 王先之, 郭正刚, 沈禹颖. 高寒草甸优势物种饲用品质对短期放牧的响应. 草业科学, 2014, 31(5): 915-921.
[68]
苗福泓.青藏高原东北缘草地植物群落对放牧利用强度和降水变异的响应[D].兰州: 兰州大学, 2015.
[69]
牛钰杰, 杨思维, 王贵珍, 刘丽, 杜国祯, 花立民. 放牧作用下高寒草甸群落物种分布与土壤因子的关系. 应用生态学报, 2017, 28(12): 3891-3898.
[70]
李凤霞, 李晓东, 周秉荣, 祁栋林, 王力, 傅华. 放牧强度对三江源典型高寒草甸生物量和土壤理化特征的影响. 草业科学, 2015, 32(1): 11-18.
[71]
周秉荣, 李凤霞, 颜亮东, 才仁扎西, 耿晓平. 高寒沼泽湿地土壤湿度对放牧强度的响应. 草业科学, 2008, 25(11): 75-78.
[72]
白仲林. 面板数据的计量经济分析. 天津: 南开大学出版社, 2008.
[73]
[74]
Baltagi B H. Econometric Analysis of Panel Data. 5th ed. New York: John Wiley, 2013.
[75]
Hausman J A, Taylor W E. Panel data and unobservable individual effects. Journal of Econometrics, 1981, 16(1): 155.
[76]
Hausman J A. Specification tests in econometrics. Econometrica, 1978, 46(6): 1251-1271. DOI:10.2307/1913827
[77]
于惠.青藏高原草地变化及其对气候的响应[D].兰州: 兰州大学, 2013.
[78]
李林, 陈晓光, 王振宇, 徐维新, 唐红玉. 青藏高原区域气候变化及其差异性研究. 气候变化研究进展, 2010, 6(3): 181-186.
[79]
刘桂芳, 卢鹤立. 1961-2005年来青藏高原主要气候因子的基本特征. 地理研究, 2010, 29(12): 2281-2288.
[80]
张杰, 李栋梁, 王文. 夏季风期间青藏高原地形对降水的影响. 地理科学, 2008, 28(2): 235-240.
[81]
程龙, 刘海文, 周天军, 朱玉祥. 近30余年来盛夏东亚东南季风和西南季风频率的年代际变化及其与青藏高原积雪的关系. 大气科学, 2013, 37(6): 1326-1336.
[82]
林厚博.青藏高原降水变化及其水汽条件研究[D].南京: 南京信息工程大学, 2016.
[83]
崔庆虎, 蒋志刚, 刘季科, 苏建平. 青藏高原草地退化原因述评. 草业科学, 2007, 24(5): 20-26.
[84]
魏兴琥, 杨萍, 李森, 陈怀顺. 超载放牧与那曲地区高山嵩草草甸植被退化及其退化指标的探讨. 草业学报, 2005, 14(3): 41-49.
[85]
赵雪雁. 牧民对高寒牧区生态环境的感知——以甘南牧区为例. 生态学报, 2009, 29(5): 2427-2436.
[86]
刘宪锋, 朱秀芳, 潘耀忠, 李宜展, 赵安周. 1982-2012年中国植被覆盖时空变化特征. 生态学报, 2015, 35(16): 5331-5342.
[87]
王青霞, 吕世华, 鲍艳, 马迪, 李瑞青. 青藏高原不同时间尺度植被变化特征及其与气候因子的关系分析. 高原气象, 2014, 33(2): 301-312.
[88]
Körner C. Mountain ecosystems:studies in treeline ecology. Eos, Transactions American Geophysical Union, 2005, 86(42): 401-401.
[89]
方精云, 朴世龙, 贺金生, 马文红. 近20年来中国植被活动在增强. 中国科学(C辑), 2003, 33(6): 554-565.
[90]
Myneni R B, Keeling C D, Tucker C J, Asrar G, Nemani R R. Increased plant growth in the northern high latitudes from 1981 to 1991. Nature, 1997, 386(6626): 698-702. DOI:10.1038/386698a0
[91]
Jobbágy E G, Sala O E, Paruelo J M. Patterns and controls of primary production in the patagonian steppe:a remote sensing approach. Ecology, 2002, 83(2): 307-319.
[92]
Zhou L, Kaufmann R K, Tian Y, Myneni R B, Tucker C J. Relation between interannual variations in satellite measures of northern forest greenness and climate between 1982 and 1999. Journal of Geophysical Research:Atmospheres, 2003, 108(D1): 4004. DOI:10.1029/2002JD002510
[93]
代子俊, 赵霞, 李冠稳, 王兴春, 庞龙辉. 基于GIMMS NDVI 3g. v1的近34年青海省植被生长季NDVI时空变化特征. 草业科学, 2018, 35(4): 713-725.
[94]
汪诗平. 青海省"三江源"地区植被退化原因及其保护策略. 草业学报, 2003, 12(6): 1-9.
[95]
Shiyomi M, Akiyama T, Wang S P, Yiruhan, Ailikun, Hori Y, Chen Z Z, Yasuda T, Kawamura K, Yamamura Y. A grassland ecosystem model of the Xilingol steppe, Inner Mongolia, China. Ecological Modelling, 2011, 222(13): 2073-2083. DOI:10.1016/j.ecolmodel.2011.03.028
[96]
泽让东科, 文勇立, 艾鷖, 赵洪文, 陈有军. 放牧对青藏高原高寒草地土壤和生物量的影响. 草业科学, 2016, 33(10): 1975-1980.
[97]
Du M Y, Kawashima S, Yonemura S, Zhang X Z, Chen S B. Mutual influence between human activities and climate change in the Tibetan Plateau during recent years. Global and Planetary Change, 2004, 41(3/4): 241-249.
[98]
Zhang M L, Lal R, Zhao Y Y, Jiang W L, Chen Q G. Spatial and temporal variability in the net primary production of grassland in China and its relation to climate factors. Plant Ecology, 2017, 218(9): 1117-1133. DOI:10.1007/s11258-017-0756-4