生态学报  2020, Vol. 40 Issue (16): 5638-5648

文章信息

丹杨, 杜灵通, 王乐, 马龙龙, 乔成龙, 吴宏玥, 孟晨
DAN Yang, DU Lingtong, WANG Le, MA Longlong, QIAO Chenglong, WU Hongyue, MENG Chen
荒漠草原人工灌丛化对蒸散发及其组分的影响——以盐池县为例
Effects of planted shrub encroachment on evapotranspiration and its components in desert steppe: a case study in Yanchi county, Ningxia Hui Autonomous Region
生态学报. 2020, 40(16): 5638-5648
Acta Ecologica Sinica. 2020, 40(16): 5638-5648
http://dx.doi.org/10.5846/stxb201910032066

文章历史

收稿日期: 2019-10-03
网络出版日期: 2020-06-08
荒漠草原人工灌丛化对蒸散发及其组分的影响——以盐池县为例
丹杨1,2 , 杜灵通1,2 , 王乐1,2 , 马龙龙1,2 , 乔成龙1,2 , 吴宏玥1,2 , 孟晨1,2     
1. 宁夏大学西北土地退化与生态恢复省部共建国家重点实验室培育基地, 银川 750021;
2. 宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室, 银川 750021
摘要: 我国西北防沙治沙工程中大量的种植中间锦鸡儿(Caragana intermedia)会导致荒漠草原发生灌丛化现象,研究人工灌丛化对荒漠草原蒸散发的影响,不仅能够揭示半干旱区人为活动对生态系统水循环的影响机理,还可以指导区域生态治理实践。以宁夏盐池县荒漠草原为例,基于植被的生理生态参数和荒漠草原水热条件,采用生物地球化学模型(Biome Bio-Geochemical Cycles,Biome-BGC)和地球呼吸系统模拟模型(Breathing Earth System Simulator,BESS)结合的方法,模拟荒漠草原生态系统人工灌丛引入前后蒸散发及其组分的变化,定量研究荒漠草原人工灌丛化对区域生态水文循环中蒸散发的影响。结果表明,人工灌丛的引入使植被结构及特征发生了变化,叶面积指数(Leaf Area Index,LAI)年最大值由0.20增加为0.67,改变了植被年内与年际变化特征。荒漠草原人工灌丛化后,生态系统年均蒸散发由251.74 mm增加到了281.42 mm;人工灌丛化对生长季的蒸散发增强明显,8月蒸散发峰值时,日均蒸散发由1.27 mm/d增加到1.56 mm/d。灌丛化过程使生态系统蒸腾量平均增加了1.35倍,蒸发量增加了1.06倍,改变了生态系统蒸散发的组分结构,导致蒸发比例降低、蒸腾比例增高。由此可知,荒漠草原在防沙治沙和生态治理中大量种植灌木的现象,加大了区域生态系统的蒸散发,并改变了水分耗散结构,从而对生态系统地气水汽交换有较大影响,研究结论对荒漠草原生态治理及未来的植被重建有一定的借鉴意义。
关键词: 荒漠草原    灌丛化    蒸散发    生态过程模型    叶面积指数    
Effects of planted shrub encroachment on evapotranspiration and its components in desert steppe: a case study in Yanchi county, Ningxia Hui Autonomous Region
DAN Yang1,2 , DU Lingtong1,2 , WANG Le1,2 , MA Longlong1,2 , QIAO Chenglong1,2 , WU Hongyue1,2 , MENG Chen1,2     
1. Breeding Base for State Key Laboratory of Land Degradation and Ecological Restoration in Northwest China, Ningxia University, Yinchuan 750021, China;
2. Key Laboratory for Restoration and Reconstruction of Degraded Ecosystem in Northwest China of Ministry of Education, Ningxia University, Yinchuan 750021, China
Abstract: Caragana intermedia, which is widely planted with implementing of the ecological engineering for combating desertification in Northwest China, has caused the phenomenon of shrub encroachment in desert steppe. Studying the effects of planted shrub encroachment on ecosystem evapotranspiration (ET) in desert steppe can not only reveal the mechanism how human activities change the water cycle of ecosystem in semi-arid areas, but also guide local government to implement ecological restoration and construction. Based on the physiological and ecological parameters of vegetation and the hydrothermal conditions of the desert steppe in Yanchi county, Ningxia Hui Autonomous Region, the Biome Bio-Geochemical Cycles (Biome-BGC) model and the Breathing Earth System Simulator (BESS) model were combined to simulate the evapotranspiration changes and its components with the planted shrub encroachment occurring in the desert steppe ecosystem. The effects of the planted shrub encroachment on regional evapotranspiration was also been evaluated by the simulated data. The results showed that the planted shrub in grassland has changed the structure and characteristics of vegetation, and the annual maximum leaf area index (LAI) increased from 0.20 to 0.67, which changed the interannual and intra-annual characteristics of LAI in the desert steppe ecosystem. The annual average evapotranspiration of the ecosystem increased from 251.74 mm to 281.42 mm with the planted shrub encroachment occurred in the desert steppe of Yanchi county. Planted shrub encroaching significantly increased the ecosystem evapotranspiration in desert steppe during the growing season. The highest daily evapotranspiration was in August, the average daily evapotranspiration of desert steppe ecosystem increased from 1.27 mm/d to 1.56 mm/d in this month during the planted shrub encroaching. Planted shrub encroachment in desert steppe increased the transpiration of ecosystem by an average of 1.35 times and the evaporation by 1.06 times, which reduced the proportion of evaporation in evapotranspiration and increased the proportion of transpiration correspondingly, and therefore changed the structure of ecosystem evapotranspiration. It can be concluded that the evapotranspiration of the regional ecosystem has been increased with a large number of shrubs planted in desert steppe for preventing desertification and recovering ecosystem. And these activities also changed the composition of water consumption in desert steppe and thereby had a great impact on the flux of water in the ecosystem. The conclusions of this research bring insight for ecosystem management and vegetation reconstruction in desert steppe in the future.
Key Words: desert steppe    shrub encroachment    evapotranspiration    ecological process model    leaf area index    

蒸散发(Evapotranspiration, ET)由蒸发和蒸腾组成, 是陆地生态系统中土壤-植被-大气间水分消耗的主要途径, 也是生态系统水循环中最重要的水文过程之一[1]。Oki[2]等指出陆地生态系统有59%的降水通过蒸散发返回大气圈, 在干旱区比例更高; 同时, 蒸散发也是联系植物气孔行为、水分利用和碳交换的关键生态过程[3], 对维持生态系统的稳定性具有重要的意义。在干旱的荒漠草原地区, 水分供应是维持生态系统稳定性的重要因素, 而蒸散发又可指示草地生态系统水分消耗情况, 所以定量研究其蒸散发过程和生态系统耗水规律, 对旱区水资源管理与植被重建都具有重要的指导意义。由于长期的过度放牧和开垦, 我国西北荒漠草原生态系统破坏严重, 20世纪90年代开始, 国家在荒漠草原地区实施了一系列的生态治理工程, 有较强的耐沙埋、耐旱等生物学特性的中间锦鸡儿(Caragana intermedia)灌木, 常被作为生态治理工程的首选播植树种。然而, 荒漠草原地区大面人工种植中间锦鸡儿(俗称柠条)会造成草地灌丛化现象发生, 在起到防沙治沙和增加植被盖度作用的同时, 也加速了土壤水分消耗, 使土壤水分的空间异质性和破碎化程度加强[4], 进而导致生态系统结构和功能的改变, 影响了草地生态系统的水文过程[5-6]。灌丛化的生态效应是生态学、土壤学、水文学等学科的研究前沿与热点[7], 目前我国关于人工灌丛化对生态水文影响方面的研究较少, 已有研究多集中在群落尺度[4], 重点关注植物多样性、土壤水分变化和水分的空间异质性等[8-12]。荒漠草原蒸散发的研究多集中于大尺度蒸散发时空变化规律方面, 关于人工灌丛化对在区域尺度蒸散发的影响还缺乏定量研究, 特别是灌丛化在引起土壤水文过程变化的同时, 是否改变了植被冠层蒸散发特征和组分结构, 进而影响区域的地-气水汽交换过程。

因缺少荒漠草原人工灌丛化过程中的同期蒸散发观测数据, 荒漠草原灌丛化对生态系统蒸散发的影响只能通过模型模拟来研究。目前用来估算生态系统蒸散发的模型种类多样, 其中Choudhury-Monteith[13]、Dolman[14]、Physiological Principles in Predicting Growth(3-PG)[15]以及地表能量平衡模型(Surface Energy Balance System, SEBS)等模型[16]能够较好的模拟蒸散发总量, 但所需驱动参数较多, 且难以精确模拟蒸散发组分; Penman-Monteith[17]、Priestley-Taylor[18]等模型参数简单, 但常要结合观测实验才能拆分组分, 不能直接获取组分结构[19]; Shuttleworth-Wallace模型[20]参数简单, 可以直接获取蒸散发组分数据, 但不能模拟出因植被类型改变而引起的蒸散发及其组分变化。生物地球化学模型(Biome Bio-Geochemical Cycles, Biome-BGC)[21]可以模拟气候驱动下的生态系统参数变化过程, 但在相同气候条件下, 较难区分出不同植被类型的生态系统水分耗散过程。地球呼吸系统模拟模型(Breathing Earth System Simulator, BESS)[22]驱动数据易于获取, 不仅能模拟生态系统蒸散发总量变化, 还可模拟蒸散发的蒸发与蒸腾组分。为此, 本研究以宁夏盐池县的荒漠草原为例, 利用Biome-BGC模型模拟荒漠草原灌丛化前后冠层结构参数变化, 并以此驱动BESS模型来模拟蒸散发及组分, 研究荒漠草原人工灌丛化对蒸散发及其组分的影响, 以便为荒漠草原地区生态重建提供理论依据。

1 研究区概况、数据与方法 1.1 研究区概况

盐池县(37°04′—38°10′N, 106°30′—107°47′E)位于宁夏回族自治区东部(图 1), 北接毛乌素沙漠, 属于黄土丘陵向鄂尔多斯台地的过渡地带, 是我国典型的北方农牧交错带。盐池是典型的大陆性季风气候, 气温冬冷夏热, 晴天多, 日照充足, 光能丰富, 降雨少。盐池气象站观测的1958—2017年的年平均气温为8.34℃, 年均降水量为296.99 mm, 属于典型的温带大陆性气候。全县自东南向西北由干草原向荒漠草原过渡。盐池近几十年在防沙治沙中, 对荒漠草原自然植被干扰强烈, 大面积人工种植中间锦鸡儿(Caragana intermedia)灌木, 经野外调查测量中间锦鸡儿种植条带间距6—7 m, 株距平均不足1 m, 平均高度1.40 m, 现已形成约8.9×104 hm2的以中间锦鸡儿为优势种的灌丛化荒漠草原景观[23]。其间主要天然植物种有达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)、短花针茅(Stipa breviflora)、白草(Pennisetum centrasiaticum)、赖草(Leymus secalinus)、老瓜头(Cynanchum komarovii)等。该县土壤类型主要是灰钙土, 其次是黑垆土和风沙土, 其中南部黄土高原丘陵区以黑垆土为主, 其次为灰钙土, 北部鄂尔多斯缓坡丘陵区以风沙土、灰钙土为主。

图 1 研究区示意图 Fig. 1 Location map of study area
1.2 数据 1.2.1 气象数据

气象数据来源于中国气象数据网(http://data.cma.cn/)的中国地面气候资料日值数据集(V3.0), 选取盐池站点1954—2016年的日最高气温、日最低气温和日累积降水量数据。利用山地气候模型MT-CLIM 4.3进一步模拟得到日均温度、饱和水汽压差、入射短波辐射和日照时长数据[24]

1.2.2 遥感数据

BESS模型为避免不同数据产品在同化过程中带来的不确定性, 统一使用中分辨率成像光谱仪(The Moderate Resolution Imaging Spectroradiometer, MODIS)产品作为输入数据, 包括MO(Y)D04_L2气溶胶产品、MO(Y)D05_L2水汽产品、MO(Y)D06_L2云产品、MO(Y)D07_L2大气廓线产品、MO(Y)D11_L2地表温度产品、MCD12Q1地表覆盖产品、MCD43B2反照率产品(表 1)。在多云天气下, 因MODIS的气温、露点温度和地表温度存在质量问题, 为此, 本研究利用美国国家大气海洋局(NOAA)的NECP/NCAR再分析数据替代。

表 1 遥感空间数据参数 Table 1 Parameters of remote sensing data
产品编码
Product code
数据名称
Name of data
空间分辨率
Spatial resolution
时间分辨率
Temporal resolution
数据年份
Year of data
MO(Y)D04 气溶胶 10 km 5 min 2003—2016
MO(Y)D05 水气 5 km 5 min 2003—2016
MO(Y)D06 1 km/5 km 5 min 2003—2016
MO(Y)D07 大气廓线 5 km 5 min 2003—2016
MO(Y)D11 地表温度 1 km 5 min 2003—2016
MCD12Q1 土地覆盖 0.5 km 1 a 2003—2016
MCD43B2 双向反射分布函数-反照率质量 1 km 16 d 2003—2016
MCD43B3 反照率 1 km 16 d 2003—2016
全球植被聚集指数 6 km 2005及2010
全球C3和C4植物分布图 2003
柯本气候类型分布图 0.5° 1951—2000年平均状况
MOD:Terra卫星上MODIS传感器获取的数据生产的高级数据产品; MYD:Aqua卫星上MODIS传感器获取的数据生产的高级数据产品; MCD:Terra和Aqua卫星上MODIS传感器获取的数据混合生产的高级数据产品
1.2.3 其他数据

模型的其他输入数据有全球植被聚集指数数据[25], 全球C3和C4植物分布图[26], 柯本气候类型分布图(http://koeppen-geiger.vu-wien.ac.at/)(表 1), 北京师范大学发布的土壤粒度分布数据[27], 大气二氧化碳浓度观测数据(https://www.co2.earth/)。此外, 还有本项目研究的实测数据, 包括来自站点测量的纬度、海拔、反照率等数据, 野外实测得到的草本植物与灌丛的高度均值, 使用元素分析仪(Vario MACRO)和Van SOEST改进范式法测定的部分盐池荒漠草原草本植物与中间锦鸡儿灌木的生理生态参数。模型验证使用了北京林业大学宁夏盐池毛乌素沙地生态系统国家定位观测研究站2012年的开路涡度相关观测数据。

1.3 方法

本文采用Biome-BGC模型分别模拟单一草地和单一灌丛状态下的生物生长过程和冠层叶面积指数(Leaf Area Index, LAI)变化, 并将逐日叶面积指数作为BESS模型的输入参数, 驱动BESS模型模拟盐池荒漠草原地区原始草地和人工灌丛化后的中间锦鸡儿灌木两种植被情境下的生态系统蒸散发及其组分构成, 以此来研究荒漠草原人工灌丛化前后生态系统的地气水汽交换特征变化。

1.3.1 Biome-BGC模型

Biome-BGC模型[21]由美国蒙大拿大学森林学院陆地动态数值模拟研究所提出, 是用来模拟全球和区域生态系统碳、氮和水循环的生理生态过程模型[28]。它以气象、土壤条件和植被类型等作为输入变量, 模拟生态系统光合作用、呼吸作用和土壤微生物分解过程。本研究针对草地和灌丛两种生态系统类型, 对驱动Biome-BGC模型的18个关键生理生态参数进行本地化实测或借鉴已有研究[29](表 2), 其他26个生理生态参数取模型默认值, 来模拟盐池不同植被(草地和灌丛)状态下的植被生长过程和叶面积指数(LAI)[21]

表 2 Biome-BGC模型中草地及灌丛的本地化生理生态参数 Table 2 Eco-physiological parameters of Biome-BGC model for local grassland and shrub
参数
Parameters
单位
Units
草地Grassland 灌丛Shrub
取值
Values
来源
Data source
取值
Values
来源
Data source
生长季开始Yearday to start new growth Flag 100 本研究测定 100 本研究测定
生长季结束Yearday to end litterfall Flag 290 本研究测定 290 本研究测定
叶片和细根年周转率
Annual leaf and fine root turnover fraction
1 /a 1.0 设定 1.0 设定
植物火烧死亡率
Annual fire mortality fraction
1 /a 0 本研究测定 0.0 本研究测定
细根与叶片碳分配比
New fine root C:new leaf C
ratio 1.5 [30] 0.98 本研究测定
茎与叶片碳分配比
New stem C:new leaf C
ratio 1.06 本研究测定
粗根与茎分配比
New croot C:new stem C
ratio 0.94 本研究测定
叶片碳氮比C:N of leaves kgC /kgN 23.37 本研究测定 20.2 本研究测定
细根碳氮比C:N of fine roots kgC /kgN 46.36 [30] 24.04 本研究测定
活木质组织碳氮比C:N of live wood kgC /kgN 31.15 本研究测定
凋落物中易分解物质比例
Leaf litter labile proportion
% 29 本研究测定 26 本研究测定
凋落物中纤维素比例
Leaf litter cellulose proportion
% 55 本研究测定 64 本研究测定
凋落物中木质素比例
Leaf litter lignin proportion
% 16 本研究测定 10 本研究测定
冠层消光系数
Canopy light extinction coefficient
0.6 默认参数 0.43 参数优化
冠层比叶面积
Canopy average specific leaf area
m2/kgC 11.88 本研究测定 19.8 本研究测定
酮糖二磷酸羧化酶中氮含量与叶氮含量
Fraction of leaf N in Rubisco
0.159 [31] 0.33 [31]
气孔开始缩小时的叶片水势
Leaf water potential:start of conductance reduction
mpa -0.42 [32] -0.42 [32]
气孔完全闭合时的叶片水势
Leaf water potential:complete conductance reduction
mpa -2.31 [32] -2.31 [32]
1.3.2 BESS模型

BESS模型[22]是一种生物物理模型, 用于模拟高时空分辨率的生态系统碳、水通量交换过程。它基于Farquhar光合作用模型, 并耦合一维大气辐射传输模块、双叶冠层辐射传输模块和碳吸收—气孔导度—能量平衡模块, BESS模型通过计算大气辐射和冠层辐射传输来量化阳光/阴影冠层的通量贡献值, 从而提高模拟精度[33]。BESS模型的输入数据包括站点位置、遥感数据、聚集指数、C3与C4植被分布和气候类型等。本研究通过Biome-BGC模型输出的草地和灌丛植被LAI生长变化及两种植被类型的特性参数, 来驱动BESS模型模拟原始荒漠草原和人工灌丛化草原的生态系统蒸散发及其组分。

2 结果与分析 2.1 蒸散发模拟结果精度验证

本研究使用基于涡度相关系统观测获得的2012年盐池荒漠草原灌草生态系统通量数据[34]进行验证, 由于降雨会影响通量数据的质量, 故将降雨天数据剔除, 并从原始半小时频率的观测数据累加计算出日尺度蒸散发数据, 得到302个实测蒸散发样本。本文根据生理生态参数定义, 模拟出的是单一草地生态系统和单一灌丛生态系统的蒸散发, 而涡度相关系统观测到的是盐池荒漠草原地表灌草混合系统的蒸散发。根据盐池县人工灌丛区的植被调查结果, 统计了10个调查区每个20 m×20 m样方中的灌木和草地盖度比例, 确定灌草混合系统的草地占比为77%, 灌丛占比为23%, 根据该灌草比例计算模拟灌草系统蒸散发, 与涡度相关蒸散发进行对比, 并利用均方根误差(RMSE)来评价模拟效果。结果显示, 整体上模拟与实测值极显著相关(P < 0.01), RMSE为0.58 mm/d。尽管模型模拟在高值区对蒸散发有一定的低估现象, 但Biome-BGC与BESS模型相结合的蒸散发模拟值整体上能解释实测值的变化趋势, 具有一致性和可信性(图 2)。因此, Biome-BGC与BESS模型相结合的方法适用于盐池县人工灌丛化前后的生态系统蒸散发模拟。

图 2 盐池蒸散发日尺度模拟值与实测值对比 Fig. 2 Correlation of daily simulated ET and observed ET in Yanchi country
2.2 人工灌丛化对荒漠草原LAI的影响

叶面积指数(LAI)定义为单位地表面积上植物叶片总面积占地表面积的比例[35], 它是生态系统水文过程的关键参数[36]。Biome-BGC模型通过时间序列的气象数据和植被类型参数模拟生态系统过程, 气象数据的时间序列越长, 模拟出的效果就会越准确[24]。故本研究使用1954—2016年的气象数据驱动Biome-BGC模型, 并将高程、纬度、土壤、CO2等本地化数据输入模型, 分别选取草地和灌丛两种植被类型, 来模拟盐池荒漠草原区63年来两种植被类型的LAI序列。从模拟结果来看, 草地LAI年最大值的多年平均为0.20, 在0.19—0.22间变化; 灌丛LAI年均最大值的为多年平均为0.67, 在0.54—0.80间变化; 灌丛LAI的年际波动范围明显高于草地(图 3)。从LAI的周期来看, 草地和灌丛具有相似的波动特征, 他们的波动过程与气候波动同步。

图 3 草地和灌丛的年最大LAI年际变化 Fig. 3 Interannual variation of max yearly LAI of grassland and shrub

从两种植被类型的年内LAI变化特征来看(图 4), 草地LAI随着年内生长过程表现出典型的单峰曲线, 变化范围是0—0.20, 在8月中旬达到峰值, 在此之前LAI平稳缓慢增长, 而8月中旬之后, LAI开始下降, 同时变化速率加快, 到十月底降回0值。草地LAI变化体现了盐池主要一年生草本植物的枯荣过程, 草本植物在生长季开始后, 复苏生长, 随着温度升高和降水增多, 叶片分裂、伸长和增大; 生长季结束后, 草本植物叶片开始快速枯黄、衰落。灌丛相对于草地, 其年内LAI的变化幅度大, 但也同样具有明显的生长季特征, 全年变化范围在0—0.67之间, 不同的是其生长季变化分为三个阶段, 生长季初期灌丛LAI处于快速上升过程, 在6月初开始生长的速度减缓, 直到8月底LAI达到全年的最大峰值, 之后开始快速下降, 在生长季结束后降到0值。盐池荒漠草原人工种植的中间锦鸡儿为多年生灌木, 其叶片虽然也会随着四季变化而枯荣, 但其复苏生长和枯落速度均大于草本植物(图 4)。从以上的模拟结果可以看出, 荒漠草原人工灌丛化会改变陆地生态系统的LAI年际和年内特征, 而这种植被结构和LAI的变化势必导致生态系统蒸散发的变化。

图 4 草地和灌丛的生长季LAI变化 Fig. 4 Daily LAI of grassland and shrub during growing season
2.3 人工灌丛化对蒸散发年际与年内变化的影响

前文述及荒漠草原人工灌丛化会导致平均LAI增高和年内变化特征改变, 同时会引起植被高度等结构参数变化[37]。所以本研究依据野外实测草地和中间锦鸡儿灌丛高度, 以及Biome-BGC模型模拟出的两种植被类型的LAI数据序列, 结合同期其他遥感观测数据, 来驱动BESS模型模拟荒漠草原人工灌丛化对陆地生态系统蒸散发的影响。由于模型所需的MODIS陆地和大气遥感产品在宁夏地区从2002年下半年开始才有正常数据, 因此, 本研究只模拟了盐池荒漠草原2003—2016年的原始草地及灌丛化后的生态系统蒸散发。模拟结果显示, 草地和灌丛的年均蒸散发分别是251.74 mm和281.42 mm, 荒漠草原人工灌丛化后, 生态系统蒸散发平均增加了29.69 mm。草地年蒸散发在213.44—281.97 mm之间, 而灌丛年蒸散发在235.40—327.57 mm, 人工灌丛化增加了蒸散发的波动范围(图 5)。从时间序列来看, 灌丛和草地的年蒸散发在2005至2006年间达到了近14年的最低谷, 最小值都在2006年, 分别为235.40 mm和213.44 mm, 蒸散发年际波动主要与极端气象干旱有关, 2005年是宁夏近14年的气象降水的极端亏缺年[38], 极端干旱会导致生态系统供水不足, 出现蒸散发的低谷, 之后生态系统的蒸散发逐渐恢复[39]。从日尺度的草地和灌丛蒸散发关系来看, 灌丛蒸散发普遍高于草地蒸散发, 散点主要落于1:1线的上方(图 5), 人工灌丛化前草地的蒸散发为0.69 mm/d, 人工灌丛化后灌丛的蒸散发0.77 mm/d, 人工灌丛化导致荒漠草原生态系统蒸散发增加了约1.12倍。

图 5 BESS模拟的草地和灌丛蒸散发及他们之间的关系 Fig. 5 Evapotranspiration of grassland and shrub simulated by BESS and their relationship

从年内变化来看, 草地和灌丛的蒸散发在年内月变化呈单峰曲线, 两种植被类型的蒸散发在冬季(1月和12月)最小; 生长季初期随着气候变暖、冰雪消融出现短暂波动后, 二者的蒸散发均开始增加, 在8月份达到峰值, 草地和灌丛在8月份的日蒸散发均值分别为1.27 mm/d和1.56 mm/d; 生长季结束后, 二者的蒸散发开始下降, 直到生长季结束蒸散发降到最低(图 6)。草地和灌丛在非生长季(1—3月和11—12月)蒸散发差异不大, 即人工灌丛化对荒漠草原生态系统冬季蒸散发的影响不明显, 这是因为草本和灌木植被在非生长季均进入休眠期, 叶片枯落, 不发生光合作用和蒸腾耗水; 从生长季植被复苏开始, 灌丛蒸散发就开始逐渐高于草地蒸散发, 且随着生长季的来临, 植被生长越茂盛, 灌丛蒸散发就越强, 灌丛蒸散发与草地蒸散发的差值亦越大, 其中8月份蒸散发平均差值可达0.29 mm/d; 生长季结束后, 二者的差异也随着蒸散发的减弱而缩小(图 6)。从蒸散发组分量的年内变化来看, 荒漠草原人工灌丛化对其蒸腾影响很大, 即大量种植中间锦鸡儿会明显增强区域植被在生长季的蒸腾量, 进而导致整个荒漠草原生态系统蒸散发增强, 生态系统耗水量增加, 这个特征在生长季表现明显。人工灌丛化对蒸发虽然也有影响, 但强度明显不及蒸腾量, 随着生长季的来临和夏秋季降雨量的增多, 灌丛的蒸发略强于草地的蒸发, 这可能与中间锦鸡儿的冠层结构有关, 相对于草本植被, 中间锦鸡儿的茎秆和叶片会截留更多的降水, 进而增强了雨后冠层蒸发。以上可知, 荒漠草原人工灌丛化会对植被蒸腾作用产生明显影响, 进而增强植被土壤系统的蒸散发, 导致生态系统的耗水量增强。

图 6 灌丛化前后蒸散发、蒸发和蒸腾的年内变化及差值 Fig. 6 The temporal series and difference of evapotranspiration, evaporation and transpiration before and after shrub encroachment
2.4 人工灌丛化对蒸散发组分结构的影响

前节得出荒漠草原人工灌丛化增强了生态系统整体蒸散发, 然而蒸散发由蒸腾和蒸发两种组分共同组成, 为研究灌丛对两种组分结构的影响, 利用BESS模型模拟了两种植被类型的蒸散发组分(图 7), 从中可以看出, 人工灌丛化不仅影响到了蒸散发总量变化, 还引起了组分结构的变化。从组分结构来看, 荒漠草原不管是否发生灌丛化, 均表现出蒸发大于蒸腾的规律。2003—2016年间, 草地蒸腾在48.08—56.42 mm之间, 平均为52.59 mm, 草地蒸发在159.18—225.76 mm之间, 平均为199.15 mm; 而灌丛蒸腾在59.32—84.23 mm之间, 平均为70.87 mm, 灌丛蒸发在168.24—243.34 mm之间, 平均为210.55 mm。从不同年份两种植被类型的蒸腾/蒸发比例来看, 灌丛均高于同年的草地, 多年平均值由26.79%增加到33.84%, 即荒漠草原人工灌丛化过程改变了生态系统的蒸散发结构比例(图 7)。从14年的平均值来看, 人工灌丛化导致生态系统蒸腾量平均增加了1.35倍, 蒸发量增加了1.06倍, 其中2014年的蒸腾量增加了1.50倍, 为近14年最高, 可见荒漠草原人工灌丛化对生态系统蒸腾的增强作用强于对蒸发的增强作用。这是由于盐池荒漠草原人工灌丛化是一种在草本植被的草地上按不同行距和株距种植中间锦鸡儿灌木, 进而演替成灌丛的过程, 相对于原本全是稀疏草本植物的草地生态系统, 灌丛化后的中间锦鸡儿不仅冠层生物量大, 且耗水量也比草本植物高, 从而导致灌丛化后蒸腾量强烈增加。

图 7 灌丛化前后蒸散发组分及蒸腾/蒸发比年际变化 Fig. 7 Interannual variation and composition of evapotranspiration components before and after shrub encroachment

将BESS模型输出的2003—2016逐日蒸散发组分数据求取月均值(图 8), 可以看出人工灌丛化前后蒸散发组分的变化与蒸散发基本一致。其中草地和灌丛的蒸发在4—9月间略有差异, 而在10月至次年的3月差异非常小; 蒸腾则明显表现出随植被生长节律而变化的规律, 即随着植被年内生长由弱到强再到弱的生长过程, 蒸腾差异由小到大再变小。其中草地的最大蒸腾出现在7月, 为12.74 mm, 而灌丛的最大蒸腾出现8月, 为17.22 mm。蒸腾占蒸散发比例最高的月份均是6月, 草地蒸腾占蒸散发的比例为37%, 灌丛蒸腾占蒸散发的比例为40%。蒸腾占蒸散发比例在非生长季均约为0, 这一时期生态系统水分消耗主要为土壤蒸发。从季节性组分统计来看(图 8), 人工灌丛化压低了蒸发比例, 增高了蒸腾比例。这种生态系统蒸散发组分结构的变化, 不仅表明荒漠草原人工灌丛化会增强水分消耗总量, 还会引起水分耗散结构的变化, 从而对生态系统的稳定性维持产生影响。

图 8 灌丛化前后蒸散发组分年内变化及季节组分结构 Fig. 8 The temporal series and seasonal composition of evapotranspiration components before and after shrub encroachment
3 讨论

BESS模型模拟的人工灌从化过程主要体现在植被高度和LAI的改变, 其中植被高度输入的是测量均值, 而LAI的输入数据是日尺度数据序列。LAI数据序列通过Biome-BGC模型本地化参数后模拟获得, 其在灌丛化前后发生了较大的变化, 而它是影响生态系统蒸散发变化的重要参数之一。柳艺博[40]、王亚蕊[41]等研究得出, 中国北方地区蒸散发与LAI呈显著正相关, 这与本研究模拟的前提假设一致。已有研究表明“三北防护林工程”“退耕还林还草”等大范围造林项目的实施造成中国北方地区LAI升高[42], 这与本研究得出的人工灌丛化导致荒漠草原生态系统LAI明显升高的结果一致。张杰[43]等人在青藏高原东部地区的研究表明, 由于物候期不同导致不同植被类型的LAI差异较大, 这与本文得到的灌丛LAI峰值滞后于草地LAI的结论一致。这是由于草地和灌丛的生物节律不同, 导致人工灌丛化的过程改变了的荒漠草原生态系统年内LAI的变化形态。

草原灌丛化是全球半干旱地区面临的重要生态问题[44], 半干旱区荒漠草原生态系统中灌木的引入会改变原有植物群落的组成和结构, 打破原有生态系统的光照、热量、水分和养分的分配格局[45], 影响生态水文结构, 进而引起蒸散发总量的变化, 导致土壤蒸发和植被蒸腾占比的重新分配[37]。张定海[46]等指出, 干旱沙区引入人工灌丛后, 随着灌丛生长盖度增加, 根系伸长, 土壤结皮增厚, 导致冠层截留的降水增加, 植被在加大土壤水分利用的同时, 也降低了土壤入渗, 导致土壤水分供需失衡。本研究得出, 人工灌丛化增加了荒漠草原生态系统的蒸散发, 增强了陆地-大气间的水汽交换过程, 也改变了蒸腾和蒸发组分结构。灌丛化引起的这种土壤-植被和植被-大气间的生态水文过程变化, 即一方面导致区域生态系统蒸散发耗水增多, 另一方面导致土壤水分消耗加剧, 在荒漠草原降水供给不变的情况下, 会影响到生态系统的稳定性。这一结果再次警示, 在半干旱区的荒漠草原, 通过大量人工种植灌木来进行防沙治沙和生态治理, 尚存在生态水文机理不清的问题, 其生态系统的可持续性和稳定性需值得关注和研究, 未来需加强这一系统的生态水文阈值及其水分动态平衡研究。

王芑丹[7]等研究表明, 内蒙古草原的灌丛化对蒸散发耗水影响不大, 与本文结果不同, 这与两个研究区的原有生态系统类型不同及灌丛化过程存在差异有关。盐池位于毛乌素沙地南缘, 原本为退化的荒漠草原, 为防止沙漠化大量种植中间锦鸡儿灌木, 从而引起人工灌丛化现象; 内蒙古太仆寺旗原本为典型草原, 因草地自然退化、植被演替引起灌丛化现象, 二者灌丛化过程存在较大差异, 且典型草原的LAI远大于荒漠草原[47]。在典型草原, 自然灌丛化对整个生态系统的LAI影响不大; 而在荒漠草原, 人工灌丛化是人为种植灌木, 增加植被盖度, 导致整个生态系统的LAI升高明显。二者不同的灌丛化生态过程, 导致各自的地-气水文过程不同。本研究中非生长季蒸散发的主要来源是土壤蒸发, 灌丛和草地相差不大, 而随着夏季的到来, 降雨增加, 灌丛比草地的蓄水能力更强[48], 雨后的冠层和土壤蒸发作用加强。本研究得到的灌丛化前后蒸散发和蒸腾变化规律, 与Newman等[49]在美国新墨西哥州北部干旱区灌丛和草地斑块中观测的结果相同, 但蒸发变化规律与本研究不一致, 这与和干旱区半干旱区的土壤蒸发强度不同有关。此外, 荒漠草原人工灌丛化是一个逐渐演替变化的过程, 需要较长的时间完成, 且中间变化的过程比较复杂, 而模型未能将这一逐渐演替的过程恰当的模拟出来, 这是未来需要深入研究的方向。

4 结论

基于不同植被的生理生态参数以及盐池荒漠草原的水热条件, 结合Biome-BGC模型和BESS模型, 构建灌丛化前后的两种情景, 模拟了2003—2016年盐池县荒漠草原人工灌丛化对生态系统蒸散发及其组分的影响, 得出如下结论。Biome-BGC与BESS模型相结合的方法能够模拟人工灌丛引入前后盐池荒漠草原的生态系统蒸散发。人工灌丛化导致盐池荒漠草原植被组成与结构发生变化, 增加了植被冠层的叶面积指数, 从而增强了生态系统的蒸散发, 特别是生长旺季最为明显。灌丛化也改变了生态系统蒸散发的组分结构, 导致蒸发比例降低、蒸腾比例增高。研究结论初步揭示了我国西北在防沙治沙和生态治理工程中, 大量种植灌木会对荒漠草原生态系统水分蒸散发产生影响, 即增强了陆地-大气间的水汽交换, 增加了生态系统水分消耗, 水分供应不足的半干旱地区, 将对生态系统的稳定性产生影响。

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