植被净初级生产力(Net Primary Production, NPP)是指植被地上部分在单位时间, 单位面积上所积累的有机物的数量。植被净初级生产力(NPP)作为陆地生态过程的关键参数, 不仅用以估算地球支持能力和评价陆地生态系统的可持续发展, 也是全球碳循环的重要组成部分和关键环节。掌握陆地植被NPP的变化趋势, 对于理解全球气候变化对陆地生态系统植被变化过程的作用机制具有重要的理论和实际意义。MOD17A3是基于MODIS(TERRA卫星)遥感参数, 通过BIOME-BGC计算出全球陆地植被NPP年际变化的资料, 目前已在全球不同区域对植被生长状况、生物量的估算, 环境监测和全球变化等研究中得到验证和广泛应用。

实地测量是NPP最早的测定方法, 主要方法包括收割法、生物量调查法、光合测定法、值测定法、放射测定法、叶绿素测定法和原料消耗测定法等^[1-4], 但是受很多因素的限制, 不利于开展, 后来, 学者又提出了气候统计模型估测、生理生态过程模型、光能利用率模型、多模型交互应用等方法^[5-9], 早在19世纪80年代, Ebermayer用基本的实地测量方法对巴伐利亚森林进行了NPP的测定；1932年丹麦科学家Boysen-Jensen P出版了《植物的物质生产》一书, 第一次明确的提出了总生产量(Gross production)和净生产量(Net production)的概念和它们的计算公式^[10]；之后又以英国Watson为代表提出了著名的Watson法则, 日本生态学家门司和佐伯提出了群落光合作用理论^[11]。到21世纪之后, 我国学者用光能利用率模型(CASA)来研究陆地生态系统碳循环和NPP。潘竟虎和李真^[12]利用改进的CASA模型估算2001—2012年西北干旱区陆地生态系统的净第一性生产力(NPP), 结果NPP表现出很强的季节性变化规律^[13]；高原利用MOD17A3数据研究新疆2000—2010年NPP时空变化特征, 研究显示不同生态功能区和市、县行政区NPP存在区域差异^[14]；江源通分析了2000—2010年湘江流域植被NPP的空间格局变化特征, 得到了气候变化和土地利用与湘江流域植被NPP的关系。

对于NPP变化驱动因子的研究, 之前大多局限于气候因子的研究, 特别针对海拔和人为因素没有定量研究NPP的变化。本文以此为出发点, 用气候因子结合海拔和土地利用分析了NPP的变化关系, 研究2000—2014年青海省NPP时空分布变化及其与驱动因子的关系, 同时, 青海省是三江源的发源地, 也是我国重要的生态屏障区^[15-16], 近15年来植被NPP发生很大变化, 对该地区NPP时空变化特征进行定量分析, 以便为青海省资源环境监测提供重要依据, 以期为区域生态环境和植被碳源/汇评价、经济社会的可持续发展规划提供科学依据和参考背景。

1 研究区与数据 1.1 研究区概况

青海省地处青藏高原东北部, 介于89°35′—103°04′E, 31°40′—39°19′N之间(图 1)。海拔在3000—5000 m之间, 气候区域分布差异大, 冬季寒冷, 夏半年凉爽, 雨热同期。草原分为9个草地类7个草地亚类28个草地组173个草地型, 是青海天然草原的主体。

1.2 数据来源

植被NPP数据来源于美国NASA EOS/MODIS的2000—2014年的MOD17A3数据(http://reverb.echo.nasa.gov), 空间分辨率为1 km, 时间分辨率为1 a；气象数据来源于中国气象科学数据共享服务网(http://cdc.cma.gov.cn)；土地利用数据来源于中国科学院寒旱区科学数据中心；DEM数据来源于中国科学院计算机网络信息中心地理空间数据云平台(http://www.gscloud.cn)；青海省主要农作物的产量和播种面积数据来源于青海省统计年鉴；中国土地利用数据来源于中国西部环境与生态科学数据中(http://westdc.westgis.ac.cn)的WESTDC, 根据中科院土地利用/覆盖分类体系(LUCC分类体系)将地表覆盖类型主要分为耕地、林地、草地、水体、建设用地和未利用地6种类型(表 1)。

1.3 数据处理

本文选用h25v05、h26v05这2幅数据。首先利用MRT对MOD17A3数据进行拼接和投影转换, 然后利用ENVI 4.3以青海省行政区划图为基础进行裁剪, 提取青海省的NPP数据。利用ArcGIS 10.0采用掩膜法扣除NPP数据中的水体及建设用地, 并得到不同土地利用类型的NPP值。气象数据为与遥感数据进行匹配, 在ArcGIS 10.0中, 采用三角网插值方法将站点气候数据插值成空间分辨率为1000 m×1000 m地理投影的栅格数据。

1.4 NPP数据验证

由于NPP的实测数据难以测得, 本文利用作物产量估算NPP值和其他学者结合NPP观测数据估算的NPP值来进行验证。

1.4.1 根据统计数据中作物产量估算NPP的方法

农业统计中的产量、面积等资料估算NPP是根据不同作物的收获部分的含水量和收获指数(经济产量与作物地上部分干重的比值)将农业统计数据的产量转换成植被碳储量。从主要作物县级统计收获数据到县级平均NPP的转换方法可以用下面公式表达^[17]：

式中, Y_i是统计数据中作物i的产量, MC_i是作物收获部分的含水量, HI_i是作物i的收获指数, A_i是作物收获面积。式中的作物产量和收获面积分别来自于中国自然资源网提供的中国农业统计数据中的8大类主要农作物的产量和播种面积, 作物收获部分的含水量和收获指数^[18](表 2)。

图 2表明, 作物产量估算的NPP值与MOD17A3值呈显著的正相关关系(P < 0.01), 且相关系数达到0.77, 均值的标准误差是3.95, 说明MOD17A3来估算青海省的NPP值是可靠的。

1.4.2 本文NPP值与其他学者模型对比

由表 3可以看出, 不同的植被类型中本文年平均NPP与其他模型NPP的值趋势大致相同, 整体比较接近, 变化在一定的范围之内, 对比估算精度在79%左右, 所以MOD17A3值具有一定的可靠性。

2 研究方法 2.1 简单差值法

简单差值法是对相同地区不同时相的图像进行相减运算, 利用图像之间的差值来衡量NPP年际间变化的趋势以及大, 其公式为^[6]：

式中, D_ij为第i行j列像素的差值；NPP_ij^t1为时相t₁第i行j列像素的NPP值；t₁、t₂为时相；i、j为第i行j列像素的位置。

2.2 趋势分析法

一元线性回归分析法是分析了15年间NPP值的趋势倾向率, 综合表征一定时间序列的区域格局演变规律, 其公式为^[26]：

式中, Slope是线性拟合方程的斜率；NPP_i是第i年通过最大值合成法得到的NPP值, n为研究时段的长度, Slope大于0, 表示15年间NPP值增加, 反之减少。

2.3 Hurst指数

Hurst指数的估算方法很多, 本文采用R/S分析法来分析NPP的持续性特征, 其公式为^[27-28]:

NPP的时间序列NPP_i, i=1, 2, 3, 4, …, n, 对于任意正整数m, 定义该时间序列的均值序列：

累计离差：

极差：

标准差：

比值R(m)/S(m)即R/S, R/S∝m^H, 则H就是Hurst指数, H值可以根据m和对应计算得R/S值, 在双对数坐标系(ln m, ln R/S)中用最小二乘法拟合得到, 如果0.5 < H < 1, 表明是NPP_i是一个持续性序列, 如果H=0.5, 则说明NPP_i为随机序列, 如果0 < H < 0.5, 则表明NPP_i具有反持续性。

2.4 相关分析法

本文采用Pearson相关系数分析法, 对每一个像元相应的年均植被NPP与降雨因子和温度因子进行相关性分析, 以此分析植被NPP与气候因子之间的响应关系, 其计算公式为^[29-30]：

式中, R为x、y两个变量的相关系数, n为研究时间的年数, x_i为第i年的植被NPP, y_i为第i年的年均气候因子(降水、温度)值。

3 结果与分析 3.1 青海省植被NPP的空间分布特征 3.1.1 2000—2014年青海省NPP空间变化特征

青海省年均NPP值的分布与区域海拔的高低分布大体一致, 受到地区的差异, 呈现由南到北、由东到西递减的趋势, 其中, 柴达木盆地和唐古拉山环绕的海西州, 受地形的影响, 东部年均NPP值高于西部, 且为26.14 gC m^-2 a^-1, 海北州以高山草甸和山地草甸为主, 年均NPP值为212.04 gC m^-2 a^-1, 西宁市、海东市和黄南州居于青海省东部, 气温高, 降水也相对较多, 年均NPP值较高, 分别为285.67 gC m^-2 a^-1、277.48 gC m^-2 a^-1和299.95 gC m^-2 a^-1, 海南州四面环山, 盆地居中, 年均NPP值达到155.86 gC m^-2 a^-1, 果洛州海拔西北高, 东南低, 年均NPP值随着海拔的降低在变大, 且为160.80 gC m^-2 a^-1, 格尔木市和玉树州处于西北部, 境内雪峰连绵, 沼泽众多, 年均NPP值较低, 分别为17.74 gC m^-2 a^-1和55.49 gC m^-2 a^-1(图 3)。

3.1.2 不同生态功能区2000—2014年青海省NPP空间变化特征

图 4表明, 各生态区的空间差异显著, 表现为Ⅱ区>Ⅰ区>Ⅲ区>Ⅳ区>Ⅴ区。其中, 青海东部农牧生态区(Ⅱ区)植被NPP最大, 为187.45 gC m^-2 a^-1, 其次为祁连山针叶林-高寒草甸生态区(Ⅰ区), 为165.94 gC m^-2 a^-1, 柴达木盆地荒漠—盐壳生态区(Ⅳ区)和北羌塘高原半荒漠—荒漠生态区(Ⅴ区)植被NPP最小, 分别17.10 gC m^-2 a^-1和7.96 gC m^-2 a^-1。因为Ⅱ区有青海省最优质的天然草原和一部分农田, 植被的覆盖率高, NPP较大, 柴达木盆地荒漠—盐壳生态区和北羌塘高原半荒漠—荒漠生态区都是以荒漠草甸, 冰雪为主, 限制了植物的生长, 导致NPP较低。

3.1.3 不同行政区2000—2014年青海省NPP空间变化特征

黄南藏族自治州的年均NPP最高, 为300.27 gC m^-2 a^-1, 其中在2005年、2006年、2007年、2008年、2009年、2010年2012年和2013年年均NPP都大于300 gC m^-2 a^-1, 这是因为该区域是在黄河、隆务河流域等高山峡谷地带种植很多云杉, 降水较多和植被生长较好的区域, 灌溉农业和天然草场较多, 植被覆盖率高, 导致NPP较高；西宁市NPP仅次于黄南藏族自治州, 为285.91 gC m^-2 a^-1, 位于湟水中游河谷盆地, 草原面积为3644.94万公顷, 占全省面积的53.6%, 气候宜人, 适宜植物的生长；海东市居第三, 年均NPP为277.56 gC m^-2 a^-1, 气候属于半干旱大陆性气候, 水能资源丰富, 人口相对集中, 经济较为发达, 是青海重要的农牧业经济区较发达地区之一；海北藏族自治州居第四, 年均NPP为212.29 gC m^-2 a^-1, 雨热同季, 无绝对无霜期, 植被以高寒草甸土为主, 并且有黑钙土、栗钙土、灰褐土等, 有机质含量丰富, 有利于农作物和牧草的生长；果洛藏族自治州和海南藏族自治州年均NPP基本持平, 分别为160.91 gC m^-2 a^-1和156.28 gC m^-2 a^-1, 海南州和果洛州主要以山地为主, 地势复杂多样, 不适合植被的生长；海西藏族自治州、玉树藏族自治州和格尔木市年均NPP低于100 gC m^-2 a^-1, 分别为26.17 gC m^-2 a^-1、55.49 gC m^-2 a^-1和17.72 gC m^-2 a^-1, 位于青海省的西部, 荒漠较多, 常年干旱少雨多风, 气候独特, 四季不分明, 不利于植被的生长, 覆盖率较低, NPP较小(表 4)。

3.2 青海省植被NPP年际变化特征 3.2.1 年均值NPP年际变化特征

图 5显示NPP值的波动范围集中在68.83—92.07 gC m^-2 a^-1, 平均值79.05 gC m^-2 a^-1, 其中2001年出现最小值, 为68.83 gC m^-2 a^-1, 2004年出现最大值, 为92.07 gC m^-2 a^-1。从年均NPP的总体趋势来看, 2000—2004年、2008—2010年、2011—2013年年均NPP值呈现波动上升, 2004—2008年、2010—2011年、2013—2014年年均NPP值呈现波动下降。2008年青海省大部分地区出现旱情, 植物的生长受到限制, 导致2008年NPP值急速下降, 2010年青海玉树发生地震, 2011年青海要进行震后重建, 使得生态得到破坏, NPP值下降。

3.2.2 不同生态功能区年均值NPP年际变化特征

从生态功能分区看, 不同年份各生态区的NPP存在明显的差异(图 6), 整体上看, 表现为Ⅱ区>Ⅰ区>Ⅲ区>Ⅳ区>Ⅴ区。其中, 青海东部农牧生态区(Ⅱ区)植被NPP最大, 为187.45 gC m^-2 a^-1, 其次为祁连山针叶林-高寒草甸生态区(Ⅰ区), 为165.94 gC m^-2 a^-1, 柴达木盆地荒漠—盐壳生态区(Ⅳ区)和北羌塘高原半荒漠—荒漠生态区(Ⅴ区)植被NPP最小, 分别17.10 gC m^-2 a^-1和7.96 gC m^-2 a^-1。因为Ⅱ区有青海省最优质的天然草原和一部分农田, 植被的覆盖率高, NPP较大, 柴达木盆地荒漠—盐壳生态区和北羌塘高原半荒漠—荒漠生态区都是以荒漠草甸, 冰雪为主, 限制了植物的生长, 导致NPP较低。局部来看, Ⅳ区和Ⅴ区的变化趋势不大, 基本上是持平状态, 其他生态区的年际变化基本一致, 均表现出降-升-降-升-降-升-降-升-降的波动状态, Ⅰ区和Ⅳ区的NPP最小值均出现在2001年, 且分别为141.88 gC m^-2 a^-1和12.98 gC m^-2 a^-1, Ⅲ区和Ⅴ区的NPP最小值均出现在2008年, 分别为84.80 gC m^-2 a^-1和4.90 gC m^-2 a^-1, Ⅱ区的NPP最小值出现在2000年, 为156.07 gC m^-2 a^-1, 此外, 不同生态区NPP最大值出现的时间不全一致, Ⅱ区、Ⅲ区、Ⅳ区和Ⅴ区的NPP最大值出现在2010年, 分别为207.43、119.68、21.52 gC m^-2 a^-1和12.47 gC m^-2 a^-1, Ⅰ区的NPP最大值出现在2005年, 为178.58 gC m^-2 a^-1, 这是因为不同生态区因受地形、气候、植被数量和质量等诸多因素影响, 并且气候因子变化导致其气候型具有很大空间差异, 从而使NPP的最大值和最小值出现的时间不全一致。

3.3 NPP空间变化特征 3.3.1 2000年与2014年NPP空间变化

图 7表明, 青海省大部分地区NPP值是增加的, 在海东市、西宁市、海南州的北部和黄南州北部地区NPP的增加值大于90 gC m^-2 a^-1, 占总面积的0.8%, 海北州的东北部、海南州南部地区NPP的增加值为60—90 gC m^-2 a^-1, 占总面积1.6%, 黄南州南部、果洛州南部地区NPP的增加值30—60 gC m^-2 a^-1, 占总面积的5.6%格尔木市、玉树州、果洛的中部和北部、海南州的东南部、海北州的西北部地区NPP的增加值为0—30 gC m^-2 a^-1, 占总面积的42.4%, 海西州的绝大部分区域NPP的增加值为-30—0 gC m^-2 a^-1, 占总面积的49.1%。

3.3.2 2000—2014年NPP总体趋势

青海省15年间NPP由北到南、由西到东呈现逐渐增加趋势, 平均趋势系数为0.61, NPP增加的区域占总面积的15%, 其中显著增加区域为2.8%, 轻度增加区域为12.2%, 主要分布在海东市大部分区域、海北州南部、海南州北部、黄南州北部地区, 基本不变区域占总面积的22.3%, 主要分布在海北州中部和西北部、海西州东部、玉树州东南部、果洛州北部区域, NPP减少的区域占总面积的62.6%, 其中显著减少占1.8%, 轻度减少占60.8%, 主要分布在格尔木市、玉树州的西北部、海西州的中部及以西的地区(图 8)。

3.3.3 NPP变化的未来趋势预测

图 9表明, Hurst的值域范围为0—0.39, 均值为0.12, 除了河流湖泊, 建筑用地和未利用土地, 青海省NPP变化特征为反持续性特征, 将Hurst指数划分为弱、中、强3个反持续性类型, 其阈值分别为：< 0.1, 0.1—0.15和>0.15。从弱、中、强的程度来看, 强反持续性占流域面积的13.87%, 中反持续性占流域面积的19.66%, 弱反持续性占流域面积的20.73%, 说明青海省有五分之一的地区未来NPP变化与过去NPP的变化一致, 但这种持续性表现得不够明显, 三分之一地区未来NPP的变化与过去NPP变化有较强的相关性。

4 青海省NPP主要影响因素 4.1 气候因子对NPP的影响 4.1.1 2000—2010年研究区气温和降水变化趋势

IPCC第五次评估报告指出, 全球气候正在变暖, 而且气候变暖与碳循环存在显著的正相关关系, 但是不同地区的气候因子对NPP积累的作用也不尽相同, 表现为促进或者抑制, 由此表明, 植被NPP对降水和气温的反应较为强烈。由图 10可知, 近15年青海省降水的波动幅度明显大于气温的波动幅度, 但除了特殊年份, 降水和气候总体均趋于增加的趋势, 气候也是趋于暖湿化, 降水从2000年到2005年处于缓慢增加, 2006年降低, 之后又处于上升阶段, 直到2013年急速下降, 在2001年, 年平均降水最低为254.5 mm；气温从2000年到2015年基本上波动上升, 在2004年, 气温迅速骤降, 2012年出现缓慢下降状态, 2000年的年平均气温最低, 为1.77 ℃。

4.1.2 2000—2010年气温、降水的相关性分析对NPP的影响

由图 11可知, 青海省年平均降水量与年均NPP的相关系数为0.21, 从降水逐像元来看, 局部地区相关性较强, 在青海省西南部和中部地区呈正相关关系, 分别在格尔木市、玉树州和果洛州的南部, 海南州和黄南州的北部, 海西州东部, 海东市西部以及西宁市。玉树州中西部、果洛州北部、海南州和黄南州南部呈负相关关系。从全省来看, 年平均气温与年均NPP的相关系数为0.006, 整体的相关性较弱, 对气温进行逐像元分析, 局部地区相关性较强, 在玉树州和海东市东部、黄南州中北部、海北州和海南州南部和西宁市呈正相关关系, 在果洛州和格尔木市大部分区域、玉树州的西南部呈负相关关系。总体来说, 气温相关系数分布与降雨相关系数分布具有很好的互补性, 在气温相关程度高的地区, 降雨相关程度低, 反之亦然。

4.2 海拔高度对NPP的影响

由于研究区海拔从1719 m上升到6595 m, 落差达到4874 m, 造成地貌类型复杂多样, 而不同的海拔高度因为水热条件组合差异, 形成了显著的垂直自然分异, 进而又影响NPP大小。图 12表明, 随着海拔的增加, 植被NPP总体表现出缓慢增加之后迅速下降, 出现低峰, 又开始迅速上升, 之后开始下降到0, 且不同海拔高度上植被NPP差异明显, 具有双峰值特征, 当海拔从1719 m上升到2400 m时, 植被NPP缓慢增加, 研究发现该海拔范围正处于西宁市、海东市、黄南州的北部, 植物种类丰富多样, 以农田为主, 是重要的农牧业经济区, NPP值较大, 当海拔从2400 m上升到3200 m时, NPP值呈现下降趋势, 出现一个低峰值, 为35.65 gC m^-2 a^-1, 此海拔范围正处于海南州的共和县、青海湖范围、格尔木市、海西州的柴达木盆地, 这些区域是沙地和盐碱地带, 受地形、水分和土质条件的限制, 雨水较少, 荒漠化程度较大, NPP值小, 当海拔从3200 m上升到4000 m时, NPP值呈现上升趋势, 出现一个高峰值, 为167.31 gC m^-2 a^-1, 此海拔范围正处于海南州的日月山、海北州的大坂山和果洛州的大武镇, 草原面积广阔, 山地森林发育较好, 温度和水分条件适宜, NPP值达到较大, 当海拔超过4000 m时, NPP值持续减小, 主要以裸岩、冰川覆盖为主, 受人类的活动影响极小, 高寒的环境植被的生产力受到限制, 所以NPP值均低于50 gC m^-2 a^-1。

4.3 土地利用/覆被变化(LUCC)对NPP的影响

土地利用变化是人类活动在地理环境空间上强度大小的直观变现, 为了研究青海省土地利用动态变化的时空特征, 考虑到获取数据的可行性, 故选取中国科学院资源环境数据云平台的2000年、2015年分辨率1000 m的全国土地利用数据, 结合青海省实际情况, 故将其土地利用类型数据合并成6种土地利用类型(即耕地、林地、草地、水体、建设用地和未利用地), 用以表征2000至2015年来青海省土地利用的类型变化特征(表 5、图 13)。

(1) 近15年来耕地面积减少最少, 面积减少了14 km², 其变化率为-0.17%, 由于国家实施退耕还林政策, 导致耕地面积有所减少。

(2) 林地面积减少了76 km², 变化率为-0.27%, 受到气温、降水、海拔的影响, 林地面积有一定的退化。

(3) 15年来草地面积减少最多, 减少了1260 km², 变化率为-0.33%, 由于青海省过度的放牧, 导致草地面积减少较多。

(4) 水域面积增加最为明显, 增加了1500 km², 变化率为5.40%, 主要是由于青海省是三江源的发源地, 受降水、冰川融化等影响, 青海湖的面积也不断扩大。

(5) 城镇用地增加较多, 增加了763 km², 变化率为77.15%, 15年来青海省经历了大规模的城镇扩张及城市化进程, 一些草地和林地都转化为建设用地。

(6) 未利用地面积减少较多, 减少了913 km², 变化率为0.33%, 该土地类型变化幅度较大。

5 结论

本文利用2000—2014年MOD17A3数据集的年均NPP数据和青海省39个气象站点资料, 通过GIS空间分析法和数理统计方法分析了青海省植被NPP的时空变化特征及气候因子的相关性, 结果表明：

(1) 青海省植被年均NPP在2000—2014年间整体分布与区域海拔的高低分布大体致, 受到地区的差异, 呈现由南到北、由东到西递减的趋势；从生态功能区看, 各生态区的空间差异显著, 表现为Ⅱ区>Ⅰ区>Ⅲ区>Ⅳ区>Ⅴ区, 从行政划分来看, 黄南藏族自治州的年均NPP最高, 为300.27 gC m^-2 a^-1, 西宁市NPP仅次于黄南藏族自治州, 为285.91 gC m^-2 a^-1, 海北藏族自治州居第四, 年均NPP为212.29 gC m^-2 a^-1, 海西藏族自治州、玉树藏族自治州和格尔木市年均NPP低于100 gC m^-2 a^-1, 分别为26.17 gC m^-2 a^-1、55.49 gC m^-2 a^-1和17.72 gC m^-2 a^-1。

(2) 从年际变化来看, NPP值的波动范围集中在68.83—92.07 gC m^-2 a^-1, 平均值79.05 gC m^-2 a^-1, 其中2001年出现最小值, 为68.83 gC m^-2 a^-1, 2004年出现最大值, 为92.07 gC m^-2 a^-1, 整体上看, Ⅳ区和Ⅴ区的变化趋势不大, 基本上是持平状态, 其他生态区的年际变化基本一致, 均表现出降-升-降-升-降-升-降-升-降的波动状态。

(3) 青海省在2014年与2000年间大部分地区NPP值增加, 由南到北、由东到西递减, 2000—2014年青海省NPP变化趋势由北到南、由西到东呈现逐渐增加趋势, 平均趋势系数为0.61, NPP值增加的区域占总面积的15%, 其中显著增加区域为2.8%, 轻度增加区域为12.2%, 青海省NPP值的Hurst的值域范围为0—0.39, 均值为0.12, 除了河流湖泊, 建筑用地和未利用土地, 青海省NPP变化特征为反持续性特征。

(4) 气候因子(年平均降水量和年均气温)对年均NPP的分布有影响, 海拔的高低造成气温、降水和土壤的差异, 间接影响植被NPP, 15年土地利用/覆被变化(LUCC)表现为草地面积减少最多, 这是导致NPP减少的主要原因。