山地植被空间分布格局是气候和地形影响的直接结果, 也是山地生态学研究的主要内容^[1]。生境和气候带的多样使我国成为北半球最富植物多样性的国家之一^[2]。地形是植被时空异质性的重要来源, 山地森林植被存在多重尺度和方向的分异格局^[3]。海拔、坡度、坡向等地形因子通过对热量、光照辐射、水分等资源的再分配影响着山地植物种的分布范围^[4]、群落动态^[5]、植被类型^[6], 其中海拔是最重要的影响因子^[7-8]。作为植物多样性的演化和维持的重要因素之一^[9], 气候通过局域生物因素(如盖度、生活型)间接作用于多样性格局^[10]。山地生态系统森林植物种的空间分布对气候变化的响应十分复杂, 尤其在降雨量小于400 mm的干旱区。青藏高原树线位置主要受7月最低气温的驱动, 且受到坡向的影响^[11]。降雨量是影响祁连山青海云杉径向生长的最重要因子^[12]。能量和水分共同作用是影响大尺度森林乔木层物种多样性空间分布格局^[13]、潜在自然植被NPP ^[14]、植被覆盖^[15]的主要因素。干旱区森林植物群落的分布取决于降水、温度等气候因子, 同时也受局地生境和地形空间异质性的制约, 准确理解气候地形因子对群落结构的共同影响机制, 有助于在变化环境条件下预测植物群落的空间分布^[16], 实现山地物种多样性变化与模拟^[17]。

祁连山东段高寒植被群落位于石羊河上游中、浅山地带, 其水源涵养功能对于改善整个流域水资源状况、维持流域生态平衡具有重要作用。目前祁连山植被群落的研究集中在高寒草甸^[18], 高山灌丛^[19], 青海云杉^{[20, 21]}等单一植被群落, 且空间范围以北坡居多^[22-25], 多以遥感数据源为主^[26-27], 关于祁连山东段植被群落特征及其与地形气候因子关系的研究未见报道。为此, 本研究基于大范围野外植被样方调查和地形气候数据资料, 旨在摸清高寒植被群落的物种组成, 阐明主要群丛类型及其分布格局, 揭示地形气候因子对物种分布的驱动机制, 为祁连山东段高寒植被群落物种多样性保护提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

研究区位于祁连山中东段的哈溪-祁连-大黄山地区, 地理位置为纬度37°22′13.4″—38°25′52.9″, 经度102°15′42.9″—103°14′48.5″。该区域属高寒半干旱气候区, 因受大陆性荒漠气候和高大山体的影响, 气候的水平、垂直性差异较大。地势西南高、东北低, 海拔在2400—4146 m之间。年平均气温1.5℃, 年均降水量约400 mm。森林类型构成简单, 主要乔木树种有青海云杉Picea crassifolia、祁连圆柏Sabina chinensis, 局部有落叶松Larix gmelinii、山杨Populus davidiana等。灌木有金露梅Potentilla fruticosa、银露梅Potentilla glabra、鬼箭锦鸡儿Caragana jubata 、唐古特瑞香Daphne tangutica等。草本植物以蓼科、禾本科、毛茛科、龙胆科等科植物居多。

1.2 样地布设与调查

2013年7月—8月在祁连山北坡东段哈溪-祁连-大黄山一带选择典型植被群落类型设置样地(图 1), 坡面植被根据海拔设定上、中、下, 3个梯度, 每个梯度沿等高线布设3个20 m×20 m乔木大样方。乔木样方内沿对角线布设3个5 m×5 m灌木样方和随机布设5个1 m×1 m草本样方。调查统计样方内乔木层的种类、胸径、树高、冠幅, 多度；灌木层的种类、高度、盖度、多度；草本层种类、高度、多度、盖度。共调查乔木样方65个, 灌木样方195个, 草本样方325个。

采用GPS记录样地的经纬度、海拔。基于Climatic Research Unit (CRU), 即英国东英格利亚大学气候研究所1901—2012年月平均地表 0.5°×0.5°气候要素数据集(http://www.geodata.cn)和DEM数据(http://www.gscloud.cn/), 借助Arcgis10.2软件Spatial analyst工具下Extraction功能, 参考样地经纬度获得降水、温度、坡度和坡向数据。

1.3 数据处理

(1) 重要值

作为各种植物在群落中的优势度指标, 重要值表示不同植物在群落中的功能地位, 计算公式如下：

(1)

(2)

(2) 群落分类与排序

采用双向指示种分析(Two-way indicator species analysis, TWINSPAN)对高山植被群落进行群丛类型划分, 选择0、2、5、10、20共5个分类层次水平, 剔除出现次数小于2的植物种, 分类软件采用WINTWIN 2.3。DCA(Detrend Correspondence Analysis)及CCA(Canonical Correspondence Analysis)排序分析采用国际标准生态学软件Canoco 5, 排序分析方法如下：先对物种重要值-样方数据进行除趋势对应分析, 根据DCA排序轴的梯度长度选择适宜的排序方法。一般排序轴梯度长度＜3时, 宜采用线性模型排序；梯度长度> 4时, 宜采用单峰模型排序；梯度长度介于3和4之间, 两种模型都适合。排序前采用前项选择对所环境因子进行RDA筛选, 若某环境因子的变异膨胀因子> 20, 表明与其他环境因子有多重共线性, 对模型的贡献很小可以舍去。

2 结果 2.1 植被群落物种组成

野外调查共记录种子植物181种, 隶属40科, 124属。科物种组成及占总物种数比例分别为菊科30个种, 占16.57%；蔷薇科17个, 占9.44%；禾本科13个种, 占7.22%；豆科11个种, 占6.11%。毛茛科10个种, 占5.56%。单属种82个, 占总属数的66.13%。植被群落层片由乔木层、灌木层和草本层组成, 乔木8种, 灌木25种, 草本148种。根据表 1群落不同层片物种重要值排序可知, 乔木层优势种有青海云杉、祁连圆柏、红桦、落叶松、山杨、白桦。灌木层优势种有金露梅、山生柳、匙叶小檗、高山绣线菊、沙棘。草本层优势种有甘肃薹草、珠芽蓼、早熟禾、唐松草、甘青蒿(表 1)。

2.2 植被群落分类

采用TWINSPAN第三层次水平的划分结果, 依据群落生境特征的指示种和优势种命名群丛类型, 最终得到高寒植被植物群落7个群丛(图 2)：

群丛Ⅰ红桦-红花蔷薇-甘肃薹草, 包括样方54、55、56、57, 伴生种有白桦、银露梅、垂穗披碱草、扁蕾、凤毛菊、小花草玉梅、唐松草、高乌头, 平均海拔2532 m, 群丛层片由乔木层、灌木层和草本层组成, 主要分布在朱岔峡二甲皮。

群丛Ⅱ青海云杉-匙叶小檗-甘肃薹草, 包括样方9、10、13、22、23、27、28、29、30、31、37、38、39、41、42、51、52、62、63、64、65, 伴生种有高山绣线菊、银露梅、密刺蔷薇、红花蔷薇、长果茶藨子、西北栒子、唐古特瑞香、小叶金露梅、紫色悬钩子、珠芽蓼、早熟禾、高乌头、堇菜、藓生马先蒿、甘肃马先蒿、小花凤毛菊、拉拉藤、扁蕾、小花草玉梅、唐松草、双花堇菜、紫苞风毛菊、黄耆、羌活、黄精、六叶葎、裂叶独活, 海拔2662 m, 群丛层片由乔木层、灌木层和草本层组成, 主要分布在哈溪猫坨落、清水沟、直河沟, 祁连西沟河大山阳洼、林缘造林区。

群丛Ⅲ祁连圆柏-高山绣线菊-珠芽蓼, 包括样方14、15、16、17、20、21、24、25、26、32、33、34、40、46、47、48、49、50、53, 伴生种有青海云杉、山生柳、金露梅、银露梅、匙叶小檗、唐古特瑞香、小叶金露梅、早熟禾、中国马先蒿、球穗藨草、高山紫菀、黄花棘豆、堇菜、高原毛茛、东方草莓、裂叶独活、藓生马先蒿、双花堇菜、龙胆、肉果草、针茅、小花草玉梅、蒲公英、甘肃薹草、扁蕾、小米草, 海拔2917 m, 群丛层片由乔木层、灌木层和草本层组成, 主要分布在哈溪双龙沟、慢坡垭豁、火烧台、清水沟口, 祁连甘沙河锅层掌、天池。

群丛Ⅳ高山绣线菊-珠芽蓼+青藏蓼, 包括样方35、36、43、44、45、58、59、60、61, 伴生种有鬼箭锦鸡儿、山生柳、青海杜鹃、千里香杜鹃、头花杜鹃、火绒草、甘肃薹草、早熟禾、湿地繁缕、矮大黄、大花嵩草、唐松草、高原毛茛、丝叶球柱草、垂穗披碱草, 海拔3332 m, 群丛层片由灌木层和草本层组成, 主要分布在古城五台岭、祁连冰沟河、西沟河大山阳洼上坡、半阳坡。

群丛Ⅴ沙棘+甘青蒿+鼠掌老鹳草, 包括样方3、5、6、7、8、11、12, 伴生种有丝叶球柱草、箭叶橐吾、拂子茅、早熟禾、披碱草、甘露子、节节草、赖草、小米草、苦荬菜, 群丛层片由灌木层和草本层组成, 海拔2703 m, 主要分布在哈溪大南泥沟退耕地中上坡。

群丛Ⅵ沙棘+苦荬菜+苦荞麦, 包括样方1、2、4, 伴生种有风毛菊、蕨麻、甘青蒿、甘露子、羊茅、丝叶球柱草、拉拉藤, 群丛层片由灌木层和草本层组成, 海拔2527 m, 主要分布在哈溪大南泥沟退耕地坡底。

群丛Ⅶ沙棘-冰草+西北沼委陵菜, 包括样方18、19, 伴生种有金露梅、垂穗披碱草、湿地繁缕、芥叶蒲公英、平车前, 群丛层片由灌木层和草本层组成, 海拔2917 m, 主要分布在哈溪双龙沟河沟砾石地。

2.3 植被群落的排序

65个样方-重要值的DCA分析结果表明, 4个排序轴的特征值分别为0.53、0.28、0.20、0.16, 因其前两个排序轴的特征值较大, 显示出重要的生态意义, 所以采用前2个排序轴的数据分别作二维排序图(图 3)。TWINSPAN分类群丛类型在DCA排序图上的聚集分布, 反映了较好的环境梯度。群丛Ⅰ海拔2532 m至群丛Ⅳ海拔3332 m沿DCA第二轴由下往上依次分布, 反映了海拔的梯度变化。群丛Ⅴ和Ⅵ交叉分布在排序图左端上中位置, 群丛Ⅶ沙棘-冰草+西北沼委陵菜单独分布在排序图左上角, 代表哈溪双龙沟河沟砾石地。

祁连山高寒植被群落物种重要值-样方矩阵的DCA排序所有轴的梯度长度最大为4.6, 故选择单峰模型(CCA)。蒙特卡罗检验(Monte Carlo)结果显示, 所有典范排序轴通过统计检验(F = 1.8, P = 0.002), 说明所选环境因子对祁连山高寒植被群落植物种分布具有显著影响。CCA排序前4轴代表不同的环境因子梯度变化, 根据环境因子与排序轴的相关性大小, 海拔、降水、坡度与坡向第一轴呈正相关关系(P＜0.05), 相关性大小排序为海拔>降水>坡向, 表明第一轴主要反映海拔的梯度变化。降水、海拔、坡度与第二轴呈正相关关系(P ＜0.05), 相关性大小排序为降水>海拔>坡度, 表明第二轴主要反映降水的梯度变化(表 2)。前向选择与蒙特卡罗检验(Monte Carlo)检验结果表明, 海拔是祁连山高寒植被群落植物种分布的最重要环境因子, 其次是降水、温度、坡向、坡度(表 3)。

样方-环境因子CCA排序直观的呈现了高寒植被群落群丛类型分布与气候地形因子的关系(图5), CCA排序第一轴代表海拔环境梯度, 从左往右海拔逐渐升高。第二轴代表降水梯度, 从下往上降雨量逐渐增大。群丛Ⅱ青海云杉-匙叶小檗-甘肃薹草的分布与降水、温度、坡向的关系较为密切。群丛Ⅲ祁连圆柏-高山绣线菊-珠芽蓼受海拔和坡度的影响较大。群丛Ⅳ高山绣线菊-珠芽蓼+青藏蓼分布的海拔最高, 群丛Ⅰ红桦-红花蔷薇-甘肃薹草分布区降雨量较高。群丛Ⅴ沙棘+甘青蒿+鼠掌老鹳草与群丛Ⅵ沙棘+苦麦菜+苦荞麦主要分布在海拔较低的河流沟谷地带, 温度较高, 受坡度和坡向影响较小。

3 讨论

祁连山植被覆盖总体上自西向东递增, 呈现东多西少的分布格局^[28]。植被类型主要包括温带落叶阔叶林、寒温性针叶林、温性灌丛、高寒灌丛、高原河谷灌丛、温性草原、高寒草原、荒漠、高寒草甸、沼泽草甸^[29], 本研究调查区域获得的7个群丛主要对应森林、灌丛。祁连山东段高寒植被群落包括181个植物种, 隶属40科, 124属, 而北坡植物分属84科399属1 044种, 物种丰富度较东段高, 两个区域植物种的优势科都为菊科、禾本科、蔷薇科^[30]。研究区乔木以青海云杉为主, 且占绝对优势, 在部分近阳坡的山地分布大量祁连圆柏, 在峡谷陡坡地带有桦木科的红桦和白桦, 河谷地段有斑块状山杨分布。乔木层植被组成稳定、个体生长缓慢, 而灌木层和草本层植被组成随乔木层的演替出现阶段性变化^[31]。灌木是祁连山东段重要的植物类群, 从低山到高山都有灌木分布, 共有25种, 占植物种类的13.81%。近阳坡上分布有瑞香科的甘肃瑞香, 在部分阴坡或半阴坡上, 杜鹃花科的植物占优势, 形成高寒灌丛。群丛Ⅳ高山绣线菊+鬼箭锦鸡儿-珠芽蓼属于高寒落叶灌丛, 主要分布在山地阴坡及沟谷地带等。本研究调查发现金露梅是灌木层优势度最高的植物种, 也是祁连山最具代表性的高寒落叶灌丛^[32], 在滩地或缓坡形成群落。

物种丰富度海拔梯度格局及其形成机制一直是宏观生态学研究的重要议题^[33]。太白山木本物种组成取决于海拔主导的温度和湿度梯度^[34]。神农架南坡植物多样性的垂直格局基本符合“单峰”模式, 峰值出现在海拔1400 —1500 m^[35]。长白山北坡不同林层的乔、灌、草各生活型类群物种丰富度及多样性随海拔上升均表现出较明显的线性下降趋势^[36]。随着海拔的升高, 滇西北玉龙雪山2900—4200 m间木本和草本的物种丰富度先增加后下降, 而灌木层的物种丰富度呈明显下降格局^[37]。海拔是贺兰山灌丛群落的物种组成及其多样性垂直分布格局的主要限制因素^[38]。祁连山区海拔2701—2800 m带是物种多样性的一个重要转折点, 是物种多样性较丰富的地带^[39], 本研究也证明海拔是祁连山东段植被群落分布的最重要环境因子。由此可见, 不同地理气候带海拔对群落尺度山地植被分布具有决定性作用。

在区域至全球尺度上, 水热条件是决定植物种、生活型或植被类型分布的主导因素, 而在景观及更小的尺度上, 区域环境因子则主导着植被的分布格局^[40]。区域尺度上, 降水和温度是影响祁连山东段植被种类和数量的主要因素, 也是影响植被NDVI变化的主要因子^[41], 植被空间分布与降水空间分布一致^[42]。以400 mm年降水线为界, 在阴坡、阳坡分别形成不同的演替格局^[43]。景观群落尺度, 地形是造成土壤及植物分布格局分异的重要驱动因子^[44]。生境的热量、水分(养分)和光照条件等小气候条件, 土壤厚度、养分空间差异可主要由海拔、坡位和坡度、坡向等地形特征分别反映^[45]。随海拔的升高, 年均温度降低, 降雨量增大^[16], 土壤pH和盐分减小, 有机质、土壤水分、全氮增大^[46]。南坡、上坡位、坡度缓的山地生境土壤肥力条件较好, 海拔是影响土壤有机质的重要因子^[47]。从南坡到北坡土壤水分增大, 温度和pH降低, 有机碳增大, 但容重减小。草本主要分布在南坡、西南坡、西北坡, 北坡主要生长乔木^[48]。由海拔、坡向主导的降水量、温度等小气候和土壤质地的综合作用是山地植被分布的决定性因素^[49]。与上述结论一致, 本研究证明海拔、降水、温度共同影响着祁连山高寒植被群落的物种分布。

4 结论

(1) 祁连山东段高寒植被群落包括181个植物种, 隶属40科, 124属。群落层片由乔木层、灌木层和草本层组成, 乔木8种, 灌木25种, 草本148种。乔木层优势种有青海云杉、祁连圆柏、红桦。灌木层优势种有金露梅、山生柳、匙叶小檗、高山绣线菊。草本层优势种有甘肃薹草、珠芽蓼、早熟禾、唐松草、甘青蒿。

(2) 祁连山东段高寒植被群落主要包括7个群丛类型：群丛Ⅰ红桦-红花蔷薇-甘肃薹草, 群丛Ⅱ青海云杉-匙叶小檗-甘肃薹草, 群丛Ⅲ祁连圆柏-高山绣线菊-珠芽蓼, 群丛Ⅳ高山绣线菊+鬼箭锦鸡儿-珠芽蓼, 群丛Ⅴ沙棘+甘青蒿+鼠掌老鹳草, 群丛Ⅵ沙棘+苦荬菜+苦荞麦, 群丛Ⅶ沙棘-冰草+西北沼委陵菜。

(3) 海拔是祁连山东段高寒植被群落植物种分布的最重要环境因子, 其次是降水、温度、坡向、坡度。