以人类活动为主因的全球气候变化, 导致的极端天气、海平面升高、物种灭绝等问题日益加剧。随CO₂排放量增加, 到21世纪末地表平均温度将升高1.1—6.4℃, 而这一趋势仍将持续^[1-2]。目前, 全球变化及其对人类生存环境造成的影响受到各国政府和社会各界的高度关注。作为生态系统的重要组成部分, 植物在通过改变自身的形态和生理特征适应环境的同时通过与环境间的物质和能量交换影响气候^[3]。植物种类繁多, 将其归纳为少量植物功能型种类, 可大大减少模拟对象的复杂性, 使全球植被动态模拟成为可能^[4-5]。植物功能型(Plant functional types, PFTs)能有效的将植物的生理生态过程、生物物理特征及物候变化等因素引入到生物地理模型、生物地球化学模型、陆面过程模型和全球动态植被模型等模型中, 从而有助于从机理上描述植被的动态^[3]。因此, 植物功能型在分析生态系统功能、评价生态系统对环境变化的敏感性、预测植被随环境变化而产生的响应等方面具有重大意义^[6]。

由于青藏高原的隆起, 西南地区形成了西高东低的地势格局, 使该区域东西部之间的温度和降水具有明显的差异, 加之岩溶地貌广布, 造就了复杂多样的地形与气候^[7]。由于受地形、气候、海拔等环境因子的影响, 西南地区在高、中、低3个海拔梯度上分布着我国绝大多数植被类型, 因此对西南地区植物进行植物功能型划分及其潜在地理分布模拟研究具有特殊意义。已有的植物功能型研究, 主要集中在全国、区域及保护区3个尺度上, 目前未见针对我国西南地区植物功能型的划分及研究^{[3, 8-10]}。已有西南地区植物地理分布的预测研究, 多集中于对具体的植物种或属的地理分布预测^[11-13]。而作为沟通植物结构和功能与陆地生态系统属性的桥梁, 植物功能型的地理分布必然影响着生态系统的结构与功能, 因此对西南地区植物功能型的地理分布模拟研究十分必要。

本研究对我国西南地区植物功能型进行划分, 并结合环境因子数据, 采用最大熵模型(Maximum Entropy model, MaxEnt)对当前和未来气候情景下各植物功能型的地理分布进行模拟, 以期在区域尺度上为气候变化与西南地区生态系统结构和功能的响应研究提供理论基础, 为西南地区植被应对气候变化制定政策措施提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 植被数据

植被数据来源于《中华人民共和国植被分布图(1:1000000)》, 反映1961—1990年中国植被的分布状况^[14], 本研究选用了其云南、四川、贵州和重庆地区的植被数据(图 1)。植被分布的样点数据使用ArcGIS的“创建随机点”模块从中国植被图中提取。在植物功能型分布地块上, 按照点间最小允许距离10km提取西南地区各植物功能型的随机分布样点数据。研究表明, 一般样本量达到500以后, AUC标准差小于0.02^[15], 故随机分布样点个数上限设置为500, 各植物功能型简称和分布样点数见表 1。

1.2 环境数据

研究所用气候数据来自于(http://www.worldclim.org/)常用的19个生物气候数据(表 1), 坐标系为WGS84, 空间分辨率为30″(约1km×1km)^[13]。研究采用了现实气候(1950—2000年)及未来气候情景(2050年)数据, 其中未来气候(2050年)选用中国国家气候中心开发的BCC_CSM模型产生的情景数据, 其对温度和降水等各变量的预测有较高精度, 已得到广泛应用^[12-13]。未来气候情景选择IPCC第五次报告提出的4种气候情景模式中的3种(RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5), 分别代表低、中、高3种CO₂浓度排放情景^[13]。另外, 数字高程模型(DEM)数据来源于中国科学院资源环境科学数据中心(http://www.resdc.cn), 该数据集为SRTM 90m数据, 经重采样等预处理提取得到海拔、坡度、坡向数据。根据以上22个环境因子数据的属性对其进行分类, 划分为温度、温度变化、降水、降水变化和地形5类(表 2)。

1.3 西南地区植物功能型划分原则与方法

在已有研究的基础上^{[3, 8, 16]}, 根据本研究的背景与尺度, 综合考虑植物形态结构和生理特征, 以植物生长型(乔木、灌木和草本)、叶寿命(常绿和落叶)、叶型(阔叶和针叶)及植物对温度和热量的需求为原则, 结合我国西南地区的气候及地理条件, 基于《中华人民共和国植被分布图(1:1000000)》, 对除无植被地带及栽培作物外的西南地区自然植物功能型进行划分。

第一步, 先根据水分(生长型)条件将植物分为乔木、灌木和草本3类, 再根据温度条件分为热带、亚热带、温带和高寒4类。第二步, 根据植物的叶龄来区分常绿植物和落叶植物, 再根据叶型分为阔叶植物和针叶植物。

1.4 环境因子筛选

由于各环境因子之间存在一定的相关性, 为了避免模型过度拟合现象, 需对环境因子按照类别(温度、温度变化、降水、降水变化、地形5类)进行筛选^[17-18]。首先把22个环境因子全部导入MaxEnt模型进行模拟, 筛选出百分比贡献率大于1.0%的因子, 并对各因子进行Pearson相关分析(图 2), 若同类环境因子中有两个或以上的因子相关性≥± 0.8, 则选择其中贡献率最高的因子用于最终的模拟^[19]。筛选后得到16个气候变量和3个地形变量参与西南各植物功能型的潜在分布预测建模(表 3)。

1.5 最大熵模型

近年来, 用于物种潜在地理分布预测研究的生态位模型得到快速发展, 主要有GARP (Genetic Algorithm for Ruleset Prediction)、ENFA (Ecological Niche Factor Analysis)、Bioclim(Bioclimatic Prediction System)、Domain(Domain model)、MaxEnt(Maximum Entropy model)等^[19-22]。研究表明, MaxEnt模型预测结果优于同类模型, 尤其是在物种分布数据不全的情况下仍然能得到较为满意的结果^[23-24], 且具有数学原理简单清晰, 易于进行生态学解释等优点^[25-26]。

本研究采用MaxEnt模型进行西南地区植物功能型的地理分布模拟。将分布样点数据(CSV格式)和气候因子数据(ASCII格式)导入MaxEnt模型软件, 设置参数进行模拟。随机选择75%的分布数据作为训练集, 用于构建模型, 剩余25%的分布数据作为测试集, 用于检验模型的准确性, 重复运算次数设为10次。采用受试者工作特征曲线(ROC)下的面积, 即AUC值对建立的最大熵模型模拟准确性进行评价。AUC取值范围为[0, 1], 其值越大表示模型模拟准确性越高^[27]。AUC值的评估标准为如表 4所示^[14]。分析环境因子对研究区各植物功能型分布的百分贡献率, 筛选影响各植物功能型地理分布的主导环境因子^[28]。

最大熵模型可以给出各植物功能型在预测地区的存在概率P, 取值范围0—1。根据统计学原理, 当植物在某一地区的存在概率P < 0.05时为小概率事件, 在此定义为不适宜区^[29]。在参考政府间气候变化专门委员会(IPCC)关于评估可能性的划分标准后, 将研究区各植物功能型的适生等级划分为4类(表 5)^[30]。

2 结果与分析 2.1 西南地区植物功能型划分

依据植物生长型(乔木、灌木和草本)、叶龄(常绿和落叶)、叶型(阔叶和针叶)及植物对水分、温度和热量的需求, 对研究区的植物功能型进行理论上的划分。将西南自然植被划分为40种备选植物功能型, 包括16种乔木植物功能型, 16种灌木植物功能型, 8种草本植物功能型(表 6)。

在上述理论植物功能型的基础上, 根据研究区自然植被的实际情况, 去除不存在类型, 由于热带落叶阔叶乔木(4个样点)和温带草原草(1个样点)两个植物功能型面积较小, 样本点数小于5, 将其合并到空间相临近似功能型中, 得到西南地区15种植物功能型, 包括6种乔木类、6种灌木类和3种草本类植物功能型(表 6)。

2.2 模型适用性评价

本文采用AUC值, 即受试者工作特征曲线(ROC)下的面积, 对建立的最大熵模型的模拟准确性进行评价。模型输出15种植物功能型的AUC值表明, 亚热带常绿针叶乔木模拟精度一般；亚热带常绿阔叶乔木、亚热带常绿阔叶灌木和亚热带草丛草预测较准确；其他11类功能型模拟均大于0.8(表 7), 即它们的模型模拟效果达到很准确的水平, 因此最大熵模型可用于我国西南植物功能型地理分布与气候的关系研究。

2.3 西南地区植物功能型分布的主导环境因子分析

通过最大熵模型迭代运算和归一化处理, 得到19个环境变量对西南地区各植物功能型分布概率的百分贡献率(图 3)。

由图可知：影响热带常绿阔叶乔木分布的主导环境因子为最冷月的最低温度(Bio6)、年降水量(Bio12), 累计贡献率90.3%, 表明西南地区热带植物功能型分布主要受到低温和年降水量的限制。

亚热带类植物功能型分布主要受到温度变化的影响, 表征温度变化的环境因子贡献率高达41.7%；此外, 最冷月的最低温度(Bio6)对亚热带木本植物的分布影响较大, 累计贡献率约为17.7%；特别地, 亚热带常绿阔叶乔木受坡度(SLO)的影响最大, 贡献率为40.9%。

温带类植物功能型的分布受降水类环境因子的影响最大, 其环境因子贡献率平均为40.1%；其中, 温带常绿针叶灌木的分布受最热季降水量(Bio18)的影响较大, 贡献率为29.4%；温带常绿针叶乔木的分布受最湿月降水量(Bio13)影响最大, 贡献率为49.7%；此外, 温带落叶阔叶乔木和温带草甸草的分布受最冷月最低温度(Bio6)的影响最大, 贡献率分别为34.7%和44.8%。

高寒常绿阔叶灌木分布主要受年平均温度(Bio1)、气温日较差(Bio2)和海拔(ELE)的影响, 累计贡献率86.0%；影响高寒落叶阔叶乔木的植物功能型的主导环境因子为年降水量(Bio12)、最干月降水量(Bio14)、气温日较差(Bio2)和最冷月最低温度(Bio6), 累积贡献率94.7%；高寒草甸草的分布则主要受年平均温度(Bio1)、最湿月降水量(Bio13)和海拔(ELE)的影响, 累计贡献率达94.7%。

综合来看, 乔木类植物功能型的分布受最冷月最低气温(Bio6)的影响最大, 贡献率为28.1%；灌木和草本类植物功能型分布受温度类环境因子和海拔的影响较大。阔叶类植物功能型受坡度(SLO)的影响较大；针叶类植物功能型的分布受温度年较差(Bio7)的影响较大；除热带常绿阔叶乔木、高寒落叶阔叶灌木外, 各植物功能型分布受到海拔(ELE)因子影响也比较明显。

2.4 气候变化下西南地区植物潜在分布模拟

由表 8和图 4可知, 随着CO₂排放水平的增加, 热带常绿阔叶乔木的适宜分布区范围呈逐渐扩大的趋势, 但增加的适宜区主要为低适宜分布区, 中、高适宜区面积有所减少, 由当前的0.5%减小为2050年CO₂排放量最高的RCP8.5情景下的0.2%, 低适宜分布区质心不断向东北方向移动, 中、高适宜分布区质心向东南方小幅移动。

如表 8和图 5所示, 亚热带常绿阔叶乔木和亚热带常绿针叶乔木分布范围广泛, 适宜分布区面积分别占到研究区总面积的89.8%和95.4%, 在2050 RCP4.5气候情景下这两种植物功能型各等级适生区分布范围与当前气候情景大致相近；在2050 RCP2.6和2050 RCP8.5气候情景下亚热带常绿阔叶乔木适宜分布区分别增加3.1%和3.5%, 高适宜分布区面积增加较为明显且质心向南移动；亚热带常绿针叶乔木在2050 RCP2.6气候情景下研究区西南部的高适宜分布区基本消失, 研究区东部的高适宜分布区面积有所增加, 但高适宜分布区总面积由3.5%减小为1.1%, 且高适宜分布区质心向东移动；在2050 RCP8.5气候情景下中、高适生区面积骤减, 分别由68.9%和3.5%减小为47.8%和0.2%。亚热带落叶阔叶乔木主要分布于研究区北部, 且高适宜分布区主要集中在研究区东部, 在未来情境下随着CO₂排放水平增加, 适宜分布区面积有所增加, 其中高适宜分布区面积由当前的3.2%逐渐增加到2050 RCP8.5气候情景下的11.5%, 高适宜分布区质心东移。在不同气候情景下, 亚热带常绿阔叶灌木的总适宜分布区相似, 但高适宜分布区面积显著减小, 尤其在2050 RCP2.6气候情景下, 高适宜分布区面积由当前气候的2.1%减小为0.2%, 高适宜分布区质心向东北移动。亚热带落叶阔叶灌木适宜分布区随着二氧化碳排放水平增加略微减小, 但高适宜分布区面积逐步由当前气候情景下的1.4%增加至2050 RCP8.5气候情景下的9.2%, 高适宜分布区质心向南移动。随着CO₂排放水平增加, 亚热带草丛草适宜分布区面积略有增加, 而高适宜分布区面积则先减小后增加, 在2050 RCP2.6气候情景下高适宜分布区面积由3.8%减小为0.7%, 高适宜分布区质心略向北移动。

由表 8和图 6可知：温带落叶阔叶乔木适宜分布区随着CO₂排放水平的增加而减小, 其中高适宜分布区面积也由当前的1.4%减小为0.7%；温带常绿针叶乔木的适宜分布区面积在2050 PCR2.6气候情景下略微增加, 由当前的8.8%增加为10.7%, 其余气候情景下, 适生区面积无明显变化, 低、中适宜区质心略向东移。温带落叶阔叶灌木适宜分布区随CO₂排放水平的增加先增加后略有减小, 其中2050年RCP2.6气候情景下适宜分布区面积由当前的31.6%增加为41.8%, 其中、低适宜分布区面积增加明显, 由原来的23.8%增至32.5%, 各等级适宜区质心略向西移动；温带常绿针叶灌木各等级适宜分布区面积随CO₂排放水平增加呈明显增加后略有减小, 2050年RCP2.6气候情景下适宜分布区面积由当前的18.4%增加为47.1%, 高适宜分布区面积由当前的1.3%增加为10.9%, 高适宜分布区质心向西移动。温带草甸草适宜分布区面积在2050年RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5情景下先增大后减小, 但高适宜分布区面积不断减小, 由当前的1.9%逐步减小至RCP8.5情景下的0.8%, 高适宜分布区质心明显向东北方向移动。

在2050年RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5情景下(表 8和图 7), 高寒类植物功能型适宜区逐渐缩小, 高适宜分布区质心大致向东移动。高寒常绿灌木适宜区面积由46.2%减小为17.5%, 高寒落叶阔叶灌木适宜区面积由26.3%减小为13.6%, 高寒草甸草适宜区面积由32.8%减小为20.5%。在2050年CO₂排放量最高的RCP8.5情景下, 高寒类植物功能型中、高适宜区几乎消失。

3 讨论 3.1 植物功能型划分

本文选取3个冠层特征：生长型(乔木/灌木/草本)；叶型(针叶/阔叶)；叶片寿命(常绿/落叶), 2项生理特征(水分需求、温度需求)对研究区的自然植被进行功能型划分。植物功能型的划分与特定的研究目的和背景相联系^[31], 由于本研究所划分的植物功能型主要用于西南地区植物潜在地理分布模拟研究, 所以并未将植物的光合途径(C₃、C₄、CAM)这一常用于生物地球化学模型的生理特征列入植物功能型划分依据, 同时西南地区种类繁多, 使用C₃、C₄进行植物功能型划分存在较大难度^{[3, 32]}。划分植物功能型时, 根据西南植被、地形与气候实际情况, 将温度指标进行了细化, 虽然西南地区在纬度梯度上仅包含热带、亚热带两个气候带, 但由于青藏高原的隆起使该区域呈现“西高东低”的地形格局^[7], 温度受海拔梯度的影响十分明显, 所以在增加亚热带和温带两个温度等级后, 又针对云南西北部和四川西部的青藏高原区, 划分了高寒类植物功能型, 使植物功能型划分更具代表性且符合实际。

由于热带落叶阔叶乔木(175km²、地块数为4、样本点数为4)和温带草原草(110km²、地块数为1、样本点数为1)两个实际存在的植物产生样本点个数小于5, 无法得到可靠的模拟结果, 因此将其合并到空间相临近似功能型热带常绿阔叶乔木和温带草甸草中。西南地区四川盆地等地存在着大面积栽培植物, 由于栽培植物受人为活动影响大, 因此本研究将其剔除, 未进行植物功能型划分。其中, 四川盆地的耕地分布面积最大且集中, 而云南、贵州、重庆以及四川西部地区栽培植物呈离散、复杂的斑块分布(图 1), 这与地形因素非常相关。

此外, 研究所用的中国植被图数据多为20世纪80年代前的调查结果, 植被变化是缓慢的过程, 因此其总体分布状况没有变化。近一二十年来, 研究区的地表植被除少部分区域出现退化外, 整体呈现改善趋势^[33]。相关研究表明温度升高是影响西南地区植被覆盖增加的主要自然因素^[34], 此外, 天保工程、退耕还林还草等生态工程的有效实施对西南地区植被生长整体上也起到促进作用^[35]。

3.2 植物功能型地理分布模拟

西南地区各植物功能型分布面积差异大, 导致分布样点数相差较大, 分布样点较多的可达500个(如亚热带落叶阔叶灌木), 较少的甚至不足40个(如温带常绿针叶乔木、温带常绿针叶灌木)。MaxEnt运行结果显示, 即使是分布样点数据较少的几类植物功能型, 其AUC值仍能达到0.9以上, 如温带常绿针叶乔木功能型(29个样点)的AUC值达到0.969, 这一结果印证了在分布样点数据较少的情况下, MaxEnt仍能获得较为满意的结果^[36]。而亚热带常绿针叶乔木、亚热带常绿阔叶乔木等植物功能型虽然分布样点个数多(500个), 但其AUC值却小于0.8, 这表明对于研究区中分布范围非常广的物种, 建立高精度关系模型存在困难, 因此AUC值往往较低, 与Yang等的研究结果一致^{[19, 37-38]}。对比西南植物功能型的实际分布图(图 1)和模型预测的分布结果(图 4—图 7), 可以发现, 各植物功能型的实际分布和预测分布高度一致, 也反映出MaxEnt模型对西南地区植物功能型好的模拟效果。

模拟结果显示, 随CO₂排放量增加, 未来西南各植物功能型分布呈现不同变化, 其中, 高寒类植物功能型适宜区面积均明显减小, 高适宜区东移, 这反映出高浓度温室气体排放导致的升温等气候因子变化, 将严重威胁到高寒类植物功能型的生存, 造成其退化甚至消失等一系列严重后果；热带常绿阔叶乔木植物低适宜区面积增加且质心向东北方向移动, 但其高适宜区面积却有所减少, 这与相关研究中气候变暖导致热带地区植物生长期减少对应的结果相一致^[39]。大量研究表明CO₂浓度升高对植物生长具有促进作用, 尤其对于CO₂饱和点较高的C₃植物具有最大的生长促进作用^[40]。不同类型植物对CO₂浓度升高的反应存在差异, 会引起植物群落组成和比例发生一定变化^[41]。本研究采用模型预测植物功能型地理分布时, 主要考虑了CO₂温室效应增温的影响, 未将其施肥效应考虑在内, 从而会一定程度上影响未来气候情景下植物功能型地理分布的预测精度。

本研究为区域尺度, 环境变量分辨率约为1km², 因此坡度、坡向因子只能从较大尺度上反映出总的地形规律, 分辨率会对坡度和坡向两个地形因子模拟各植物功能型分布的准确性有所影响。植被的分布除了受到气候、地形等环境因素影响外, 还会受到生物因素、物种的扩散能力、物种适应新环境的进化能力等影响^{[2, 42]}。本研究为大尺度下的气候变化模拟响应研究, 因此只考虑了气候和地形因子对各植物功能型分布的影响。有研究得出土地利用类型对植物分布的影响也十分显著^[19], 希望在后续的研究中能够结合此类人类活动因素, 以期获得更加准确的预测结果。

4 结论

基于中国植被图数据, 结合西南地区自然植被的实际情况, 按照温度、水分、冠层特征的植物功能型划分原则筛选得到15类植物功能型。对影响各植物功能型分布的主导环境因子分析表明：影响热带常绿阔叶乔木分布的主导因子为最冷月的最低温度和年降水量；亚热带类植物功能型分布主要受到温度变化的影响；温带类植物功能型的分布受降水类因子的影响最大；高寒草甸草和高寒常绿阔叶灌木受温度类和海拔因子的影响较大, 高寒落叶阔叶灌木则受降水类因子影响最大。未来气候情景下, 随着CO₂排放水平的提高, 各植物功能型适生区的面积和质心相对于当前都有不同程度的变化和移动, 尤其是高寒类植物功能型适宜区面积均明显减小, 高适宜区东移, 表明高水平温室气体排放所导致的升温现象可能对高寒类植物功能型的生存产生严重威胁, 如不对环境加以保护改善气候条件, 高寒类植物功能型可能进一步退化甚至消失。

致谢: 中国植被图编辑委员会和中国科学院资源环境科学数据中心对本研究提供数据支持，特此致谢。