刺五加为五加科(Araliaceae)五加属(Acanthopanax)落叶灌木, 主要产于东北三省, 是针阔混交林林下的重要组成树种。刺五加是我国传统药用植物, 具有较高的药用价值, 其全株均可入药, 对多种疾病有“扶正”和“祛邪”之功效。近年来, 刺五加亦走进了保健品市场, 以其为主要原料的产品多达千种, 畅销国内外市场。刺五加嫩芽也被用作山野菜, 深受喜爱。刺五加需求日益增加, 市场价格年年攀高, 而其供给主要依赖野生资源, 致使野生资源遭受严重破坏。刺五加种子是先天性休眠类型, 需要的萌发条件严格^[1]。刺五加种群大多依赖萌生繁殖, 扩散能力较弱^[2]。刺五加生长发育受环境因素限制较大。在兼顾生态效益和经济效益的迫切需求下, 科学合理地在东北地区促进刺五加种群的恢复意义重大。刺五加种群恢复的关键就是要对刺五加的区域环境适应性进行合理地评估, 科学预测刺五加的生态适宜区, 以此找出刺五加种群恢复过程中的限制性环境因素, 科学指导刺五加种群的适宜恢复区域。

气候条件是影响植物地理空间分布的重要影响因素之一^[3]。近年来, 根据物种已知分布点的地理位置与环境间的相互关系, 基于生态位理论和统计学原理^[4-6], 利用物种分布模型分析该物种的分布概率, 进而判断物种的潜在适生区域已成为一种行之有效的手段^[6]。随着计算机技术的发展, 物种潜在分布区的预测方法已有了新的突破。目前, 在景观生态和保护生物学领域, 构建基于点数据的生态位模型进行预测物种的潜在分布已趋于成熟^[7]。在众多生态位模型中, 基于最大熵原理的MaxEnt模型, 由于对数据样本量要求低、操作灵活且预测精度高而得到越来越广泛的应用^[8]。

综上所述, 本文基于东北地区大量规范的野外植被调查数据与高精度的环境监测数据, 应用MaxEnt模型预测刺五加在东北地区的潜在分布区, 确定其生态适宜区并探讨影响其分布的主要环境因子, 以期为刺五加种群恢复、种植区规划、规范化栽培提供科学的依据^[9]。

1 数据来源与方法 1.1 数据来源 1.1.1 刺五加分布数据

刺五加分布数据来自于东北植物与生境数据库, 该数据库共包含1960块30 m×30 m的乔灌草调查样方和1372块面积为20 m²的早春植物调查样方。对样方普查数据筛选后得到刺五加的分布样点516个, 对该分布点数据进行去错、去重筛选后得到最终刺五加分布点数据267个, 如图 1所示。

1.1.2 环境数据

气候数据来自东北地区97个气象台站, 从1980年至2012年的日平均气象观测记录, 包含有温度、降雨量、日照时数、气压、湿度、风速等相关数据, 利用传统的反距离平方法进行气象数据插值计算(图 2)。反距离权重插值法(IDW)是GIS软件中常用的插值方法, 它根据空间自相关性, 即在空间上越靠近的事物就越为接近的原理进行插值计算^[10-12], 最终获得12个环境栅格数据。

植被类型数据, 是以2015年的Landsat TM/ETM+/OLI遥感影像为数据源, 利用面向对象分类方法解译获得东北地区植被类型数据, 更新已发布的中国1:100万植被图数据, 将野外样地物种调查数据作为验证点, 整合而成精度为30 m×30 m的植被类型数据(图 3), 该数据按照植物资源一类调查分类标准, 将东北地区主要植被资源划分为33种类型。土壤类型数据, 来自于最新版的中国1:100万数字化土壤图, 分类到土属类型, 本研究区包括197种土属类型。地形数据包括海拔(图 4)、坡度(图 5)、坡向, 均根据我国30 m精度DEM数据库解译运算获得。以上总计17个生态环境因子, 分辨率均为30 m×30 m, 数据处理底图采用1:100万中国东北地区行政区划图(来源于中国基础地理信息系统http://nfgis.Nsdi.gov.cn/)。

1.2 研究方法 1.2.1 建立模型

采用MaxEnt Version3.3.3 k(http://www.cs.Princeton.edu/~schapire/MaxEnt)进行MaxEnt模型的预测, 设置训练数据集为75%, 测试数据集为25%进行分析。将刺五加数据分布点和环境数据导入到模型中, 设置模型运行参数中的迭代次数为10000次, 按结果收敛情况终止, 并开启Random seed, 勾选绘制响应曲线(response curves)与刀切法(jackknife)功能, 建立预测模型预测刺五加在东北地区的空间分布情况。利用ArcGIS的转换工具(Conversion Tools)将软件输出的ASCII编码文件转化为栅格(RASTER)格式进行重分类, 得到刺五加在东北地区的空间分布图。

1.2.2 模型预测准确性评估

模型的预测结果采用受试者工作特征曲线(Receiver Operating Characteristic curve, ROC曲线)下的面积值(Area Under Curve, AUC)进行检验^[13], 该值大小与模型的预测精度呈正相关, 取值范围为[0, 1], 即值越接近于1, 代表预测结果精度越高^[14-15](表 1)。

1.2.3 主要生态因子的选择

17个生态因子和刺五加267个分布点数据同时导入到MaxEnt模型软件进行处理。根据MaxEnt模型多次迭代计算的结果, 选取总贡献值≥90%的因子作为主要生态因子。根据各主要生态因子的响应曲线, 获得各生态因子的适宜值范围^[16]。

1.2.4 适宜性区域划分

MaxEnt模型的预测结果采用0—1的概率值来表示, 即用存在概率值P来表示物种在分布区中分布的适宜性, 其中0表示不适宜, 1表示非常适宜^[17]。将预测最终结果导入到ArcGIS软件中进行适生等级划分和可视化表达。利用Reclass工具中的人工(Manual)分级法, 根据其适宜性指数进行划分, 即0.00—0.10为不适生区、0.10—0.30为低适生区、0.30—0.50为边缘适生区、0.50—0.70为适生区、0.70—1.00为最适生区^[18]。同时利用ArcGIS软件中空间分析模块, 将模型输出的刺五加生境分布图与东北地区行政区地图叠加, 便于分布地域分析^[19]。

2 结果与分析 2.1 生态位模型的准确性

MaxEnt模型得到刺五加生境分析的平均训练AUC值(Mean training AUC)为0.929, 平均测试AUC值(Mean test AUC)为0.899, 根据分类标准, 此模型对刺五加的适生区预测精度达到优秀水平。获得的ROC曲线如图 6所示。

2.2 刺五加的分布区

根据MaxEnt预测结果, 将刺五加潜在分布区预测结果进行适宜性区域划分, 划分结果如图 7所示。刺五加的潜在分布区主要集中在黑龙江省中东部、吉林省东部以及辽宁省东部, 以长白山山脉附近为最佳, 不同适宜性区域在各省的分布面积见表 2。

刺五加在东北三省内均有较为广泛的分布, 适宜概率在0.3—0.7之间, 面积约为16.94万平方千米, 占总研究区域面积的13.64%。适宜概率≥0.7的最适宜区主要在宽甸满族自治县北部、本溪满族自治县、新宾满族自治县、桓仁满族自治县、安图县、抚松县、临江市、长白朝鲜族自治县、舒兰市南部、敦化市北部及铁力市东部等地区, 面积约为5.18万平方千米, 占总研究区域面积的4.17%。

2.3 影响刺五加分布的主要环境因子

利用刀切法(Jackknife test)分析各生态因子对刺五加分布适宜度的贡献率, 贡献率大于0的因子有16个, 排列前7的环境因子依次是年平均降水量、森林类型、极端低温、4—9月生长季降水量、土壤类型、海拔、日照时数, 累计贡献率达92.2%(表 3)。

MaxEnt模型运行结果中包含生态因子响应曲线, 即存在概率与生态因子阈值范围的关系(图 8)。根据刺五加的响应曲线, 划分主要生态因子的适宜值范围(存在概率大于0.5的范围)：年均降水量范围在550—940 mm, 最适宜值在880 mm左右；森林类型包括落叶松林、阔叶红松林、杨桦林、榆树疏林、阔叶林等；极端低温在-36℃以上时存在概率大于0.5, 表明刺五加耐受的极端低温为-36℃；4—9月生长季降水量范围在490—800 mm, 最适宜值在750 mm左右；海拔高度范围在350—1580 m, 最适宜值在1200 m左右；日照时数范围在6—7 h之间, 最适值在6.4 h左右；所有土壤类型影响值均超过0.5。

3 讨论

本文基于MaxEnt模型和ArcGIS软件对刺五加的潜在分布区进行了预测, 预测结果ROC曲线下AUC值达到0.929, 证明MaxEnt模型的预测精度较高, 可以较好的反应刺五加在研究区域内的潜在分布状况。环境因子的响应曲线有效的反应了物种的分布与生境环境需求间的关系, 为我们提供了影响刺五加分布的主要生态因子与其适宜值范围。

物种的空间分布同区域内的气候环境、地理条件有着密不可分的联系。本次研究的研究区域为东北地区, 地理位置大致为北纬38°40′—53°30′, 东经115°05′—135°02′, 南北纵跨15°, 东西横跨20°, 位于中亚造山带的东端^[20]。目前在该区域内, 已有对刺五加进行人工引种栽培的报道, 其中辽东半岛的本溪满族自治县、丹东市宽甸满族自治县、黑龙江虎林市、宝清县等多地, 均有刺五加种植基地, 使当地农民增收效果显著, 但尚未形成规模。根据MaxEnt分析结果, 刺五加的适宜区在东北三省范围内均有分布, 主要沿长白山脉和小兴安岭山脉南部分布, 在长白山地区分布最为集中。适宜值≥0.7的最适宜区地理位置主要在伊春市、吉林市、白山市和抚顺市, 总面积达5.18万平方千米。在这些区域中, 若已有小范围刺五加的种植区域, 可根据实际情况进行合理的扩大；若没有刺五加的种植区域, 可考虑进行引种栽培。孟祥才等人研究认为刺五加的分布区主要集中在我国东北地区广大山区, 其中小兴安岭及长白山北部蕴藏量尤为丰富, 这与本次预测结果相符^[21]。

刺五加的生长周期长, 生长发育受气候环境影响较大。东北地区气候多样, 除辽东半岛外, 大部分地区属于温带季风型大陆气候^[22], 夏季高温多雨, 冬季寒冷干燥, 年降水量在400—1000 mm, 呈现冷湿现象。本文中影响刺五加分布的主要生态因子是年均降水量(550—940 mm)、4—9月生长季降水量(490—800 mm)、极端低温(高于-36℃)等, 这与刺五加喜温暖湿润、耐寒、耐荫蔽的生物学特征相一致。在对刺五加已有生物学特性的研究中, 降水和温度是影响刺五加存活的主要环境因素。气候环境不仅影响着刺五加的地理分布范围, 同时也同刺五加植株的品质有着深刻联系。有研究表明, 刺五加根茎中的紫丁香苷含量受气候环境影响显著, 年均温、年均降水量、年均湿度等同刺五加植株内的有效成分累积呈正相关^[23]。由于刺五加为重要的中药和保健品原料, 在引种栽培时, 要更加注重其优良品质的保持和提升。

物种的生长, 需要相应的气候、地形、土壤等条件, 也会受到周围植被类型、人类活动等方面的影响。本文研究中, 适宜刺五加生长的土壤类型包括始成土、暗色土、冲积土等, 在栽培过程中要选择土壤肥沃、排水良好的土壤。有研究表明, 刺五加群落的存活同坡度坡向、光照条件以及所处林型都有一定联系。阴坡和林窗生境温暖潮湿、光照强度适宜, 是刺五加生长的良好环境^{[21, 24]}。刺五加种群的年龄结构、种群动态同所处林型有紧密的联系。在天然次生林中, 刺五加为进展种群, 在适宜条件下可以维持本种群的稳定；在硬阔叶林环境下, 单株最大寿命最长；蒙古栎林中种群较小, 寿命也较低。在当今市场上, 刺五加野生产品供不应求, 为保证刺五加的品质, 商家多采用将生产基地建立刺五加生长区域内的经营方法^[23]。在采集野生刺五加的同时, 也在林区模拟自然条件进行大量的人工栽培抚育, 故研究适宜刺五加分布的森林类型有重要的指导意义。野外调查研究表明, 刺五加多出现在阔叶红松林、杂木林、云冷杉林和蒙古栎林中^[25], 与本文的预测结果基本一致。

刺五加作为药用和保健品原料植物, 其资源多靠野生采挖获得, “掠夺式”的采收使刺五加野生资源量锐减, 不仅破坏了刺五加群落的天然更新, 也破坏了刺五加赖以生存的自然环境^[26]。此次的预测结果, 可以代表与分布区大环境相似的区域, 并未考虑刺五加本身的遗传变异、人为因素、复杂条件下形成的小气候等情景的影响, 但是在大尺度上提供了刺五加的潜在分布区, 为保护野生刺五加的分布以及人工的扩种提供参考, 对其保护、开发都具有重要意义。

致谢: 感谢中国科学院沈阳应用生态研究所于景华老师、倪震东老师的帮助。