2019, Vol. 39文章信息
- 张宇, 李丽, 张于光, 李佳, 薛亚东, 李迪强
- ZHANG Yu, LI Li, ZHANG Yuguang, LI Jia, XUE Yadong, LI Diqiang
- 人为干扰对神农架川金丝猴连通性及遗传多样性的影响
- Study on the effect of human disturbance on the connectivity and genetic diversity of Sichuan snub-nosed monkey (Rhinopithecus roxellana) in Shennongjia National Park
- 生态学报. 2019, 39(8): 2935-2945
- Acta Ecologica Sinica. 2019, 39(8): 2935-2945
- http://dx.doi.org/10.5846/stxb201804030750
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文章历史
- 收稿日期: 2018-04-03
- 网络出版日期: 2019-01-18
2. 云南财经大学野生动植物管理与生态系统健康研究中心/云南省高校灾害风险管理重点实验室, 昆明 650221;
3. 中国林业科学研究院荒漠化研究所, 北京 100091
2. Wildlife Management and Ecosystem Health Center, Yunnan University of Finance and Economics and Key Laboratory of Disaster Risk Management of Yunnan Provincial Universities, Kunming 650221, China;
3. Institute of Desertification Studies, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
随着经济的快速发展, 加之全球土地利用方式及气候变化的影响, 野生动物的生存正面临着前所未有的挑战[1]。景观复杂性和异质性影响物种的种群结构、动态和进化, 影响物种的长期生存。例如隔离斑块内的小种群由于景观基质渗透性差, 失去与其他种群的功能连接, 易遭受遗传多样性减少、种群适合度下降的威胁, 增加近交与种群疾病感染的风险[2-3], 因此, 阐明景观尺度物种遗传多样性维持机制意义重大。
景观遗传学是将种群遗传学、景观生态学、空间分析方法相结合, 使用适应性或中性的种群遗传数据, 量化景观组成、格局及基质质量对微进化过程影响的研究[4-7]。理解景观特征如何对基因流、漂变、自然选择的微进化过程产生影响[8], 将有助于确定物种抵御全球变化的能力, 设计功能性生态网络, 建立可持续管理策略[9]。景观遗传学主要研究内容包括检验景观异质性对基因流的影响、评估源-汇种群动态、检验景观变化对遗传连接度和遗传多样性的影响, 预测遗传多样性对未来景观变化的响应等。
川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)是我国特有珍稀濒危灵长类[10], 国家Ⅰ级重点保护动物, 被世界自然保护联盟(IUCN)列为濒危物种[11]。川金丝猴目前分布于3个相互隔离的温带山地森林地区, 包括四川-甘肃种群约16000只、陕西种群约5500只及湖北种群约1200只[12]。川金丝猴种群在过去半世纪里种群数量下降超过50%[13], 目前种群的主要威胁是与旅游活动相关的人为活动和持续的生境丧失[11]。湖北种群是川金丝猴分布最东缘的种群, 现主要分布于神农架国家公园和巴东自然保护区, 其作为单独的管理单元, 相对较低的遗传多样性、孤立的遗传状态和较小的种群数量, 使得该种群面对环境变化脆弱性高[14-16]。神农架在20世纪50至80年代曾遭受过森林砍伐[17], 保护区成立后, 森林采伐的停止, 以及进行的天然林保护工程和退耕还林工程成为森林恢复的驱动因素[18]。近年来, 神农架地区旅游人数节节攀升[19], 旅游景点附近的游客活动伴随车流量的增加给川金丝猴造成了人为干扰, 而旅游道路正好穿过川金丝猴分布区, 道路与旅游活动都可能影响川金丝猴在分布区内的自由移动, 长期以往给该种群带来遗传多样性下降的风险, 因此, 本文基于物种分布模型, 借助景观遗传学的研究方法, 设置道路和旅游两种干扰情景, 模拟其对川金丝猴连通性以及遗传多样性的影响, 试图探讨以下问题(1)川金丝猴适宜生境连接度如何；(2)人为干扰是否对川金丝猴的移动扩散产生影响；(3)道路是否会影响川金丝猴遗传多样性, 以上问题的回答以期为濒危物种管理及遗传多样性保护提供参考。
1 研究方法 1.1 研究区域与种群研究区为神农架林区(含国家公园, 图 1), 其中主要有3个亚群栖居, 分别是大龙潭亚群、金猴岭亚群和千家坪亚群[20]。根据神农架国家公园对金丝猴的跟踪调查及文献资料[20-21], 大龙潭亚群的活动范围主要为大龙潭、观音洞以北区域, 千家坪亚群活动区域为小神农架、小千家坪一带, 依此划分大龙潭、观音洞以北为大龙潭亚群活动区域, 太子岩、关门山以南为千家坪亚群活动区域, 大龙潭亚群和千家坪亚群之间区域为金猴岭亚群活动区域(图 2)。
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| 图 1 研究区域与物种分布点 Fig. 1 Study area and species occurence |
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| 图 2 亚群活动区域与节点示意图 Fig. 2 Distribution and nodes of each subpopulations |
川金丝猴出现点数据来源于神农架国家公园2013年5—12月野外巡护调查数据(N=930)、课题组红外相机陷阱调查(N=52)和已发表文献(N=274)[22], 共计N=1256个点。为减小空间自相关的影响, 仅在1 km×1 km的网格内随机保留一个出现点, 过滤后共201个点用于模型的构建(图 1)。环境变量数据来源于国家公园提供的河流、道路、居民点、植被图数据以及30 m DEM数据, 由此生成环境变量包括河流密度、道路密度、居民点密度、植被类型和海拔。
Maxent模型是基于最大熵理论(Maximum entropy algorithm)的生态位模型, 已被广泛用于预测物种分布研究中。该模型仅需出现点数据(Presence data)和环境数据即可模拟物种的适宜生境分布[23]。研究使用MaxEnt 3.3.3 k模拟川金丝猴的适宜生境分布, 模型随机选取75%的川金丝猴分布数据作为训练数据建立模型, 其余25%作为检验数据；利用刀切法(Jackknife)来检验环境变量的重要性；采用重采样法(Subsample)来评估模型表现并重复模型15次, 选择创建环境变化反应曲线(Response curves)[24], 其余参数设置使用默认值[25]。采用受试者工作特征曲线(Receiver operating characteristic, ROC)下的面积(Area under curve, AUC)评估模型精度。变量的重要性使用重要性排列方法进行评估[26]。
模型模拟输出结果为物种出现概率, 可作为生境适宜性指数, 采用灵敏度和特异度之和最大值(Maximized training sensitivity plus specificity)作为阈值, 将大于阈值的象元划分为川金丝猴的适宜生境[27]。根据川金丝猴最小家域面积和日移动最大距离[28]过滤斑块面积小于7.4 km2和距最近斑块距离大于5 km的斑块以及距道路中心100 m内区域, 最终得到适宜生境斑块。运用Circuitscape 4.0软件[29]分析生境斑块间连接度, 生境斑块作为节点(源-汇), 生境适宜性指数取倒作后为川金丝猴移动的阻力图层[30], 该方法避免了由于专家打分带来的主观性过强的缺点。
1.3 人为干扰对川金丝猴连通性的影响通过情景模拟分析不同人为干扰对川金丝猴移动的潜在影响, 共设置4种情景, 包括理想情景、道路干扰、旅游干扰、道路和旅游共同干扰情景模式, 道路和旅游景点分布见图 1。各情景的阻力图层设置如下：(1)理想情景S0, 以生境适宜性指数取倒数后作为阻力图层；(2)道路干扰情景S1, 将主要道路的阻力值设置为100、次要道路阻力值为50, 与情景S0阻力图层叠加作为情景S1的阻力图层；(3)旅游干扰情景S2, 在小于川金丝猴景点回避距离区域内设置阻力为100, 叠加情景S0阻力图层作为情景S2的阻力图层；(4)道路和旅游的共同干扰情景S3, 将S1和S2中的干扰阻力值与情景S0阻力图层叠加作为情景S3的阻力图层。
旅游景点回避距离的识别采用在旅游景点每100 m处设置统计检测点, 利用Mann-Whitey U检验比较检测点前、后等距离范围内猴群出现点频数的变化。若某检测点前、后猴群分布出现了显著变化(P < 0.05), 该检测点即为旅游景点对猴群分布影响的突变点, 即该点是景点对猴群分布的影响阈值[31-32], 此处猴群出现点为未过滤的野外巡护调查出现点和红外相机陷阱拍摄出现点。
为模拟川金丝猴在分布范围内的移动, 根据其最小活动家域面积(7.4 km2)[28]进行过滤, 即在3 km×3 km公里网格内, 随机选择一个川金丝猴分布点作为连接的节点(图 3, 共39个点), 其中包含大龙潭亚群16个点, 金猴岭亚群13个点, 千家坪亚群10个点。首先, 通过绘制不同情景下节点间的最小费用路径与电流, 比较不同干扰对川金丝猴移动路径的影响。最小费用距离模型采用Graphab 2.2.3 [33]软件构建, 并使用ArcGIS 10.1的SDM工具箱创建最小费用路径密度栅格图, 用以识别通过频率最高的最小费用路径。基于电路理论的模型采用Circuitscape 4.0软件, 使用与最小费用距离模型相同的节点和阻力图层绘制节点间的电流图。其次, 根据川金丝猴日移动最大距离(5 km)为阈值, 转化为费用距离后划分不同情景下的组分, 分布在相同组分内的节点连通。采用单因素方差分析对不同亚群内和亚群间的最小费用距离差异进行检验, 分析不同干扰对亚群内和亚群间连通性的影响。
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| 图 3 适宜生境间潜在扩散区域 Fig. 3 The potential dispersal area between suitable habitat patches |
通过CDPOP[34]软件模拟道路对川金丝猴遗传多样性的影响, CDPOP是一个空间明确的、基于个体的景观遗传学模型, 模拟复杂环境中的基因流动, 该模型运用孟德尔遗传定律和k等位基因突变模型, 将种群和基因型随时间的变化作为连续阻力表面上的基于个体移动、繁殖、死亡和扩散的函数进行模拟。该模型有利于理解在复杂景观中生活史、散布力、不同的景观阻力模型对种群遗传结构的影响。
为模拟3个亚群150年内遗传多样性的变化趋势, 根据3个亚群的空间分布范围, 为各亚群初始化100个个体, 利用Graphab软件计算个体间的最小费用距离作为个体在生境中扩散及寻找配偶的距离, 使用川金丝猴日移动最大距离5 km转化为费用距离后, 设置为扩散的距离阈值。根据周芸芸等[35]利用12个微卫星位点的研究结果, 生成3个亚群的等位基因频率文件, 每个位点最多包含7个等位基因。其他种群参数设置如下：川金丝猴的婚配制度为一夫多妻制, 雌性首次生育年龄为5岁, 雄性为7岁, 最高繁殖年龄为20岁[36-37]。虽然北京野生动物园川金丝猴曾成功产下一对双胞胎, 但无产双胞胎的野外记录, 因此在模拟中设定每胎最大产仔数为1。猴群新生婴猴的性比为1:1；川金丝猴各年龄段死亡率见表 1[38]。软件设置蒙特卡罗法模拟重复运行10次、模拟150年, 采用期望杂合度(Expected heterozygosity)表示遗传多样性。
| 年龄段 Age period |
雌性 Female Mean ± SD |
雄性 Male Mean ± SD |
| 0—1 | 55.0±10.0 | 55.0±10.0 |
| 1—2 | 15.0±5.0 | 15.0±5.0 |
| 2—3 | 10.0±4.0 | 10.0±4.0 |
| 3—4 | 5.0±2.0 | 5.0±2.0 |
| 4—5 | 5.0±2.0 | 5.0±2.0 |
| 5—6 | 3.0±1.0 | 5.0±2.0 |
| 6—7 | 3.0±1.0 | 5.0±2.0 |
| 成年Adult | 3.0±1.0 | 3.0±1.0 |
在模型结果中, 模型平均训练数据集和验证数据集的AUC值分别为0.9257±0.005和0.9013±0.016, 表明Maxent模型对川金丝猴适宜生境的预测效果优秀。根据模型结果对各环境变量的重要性排序, 从高到低依次为：海拔(56.4%)、植被类型(15.5%)、居民点密度(8.9%)、道路密度(9%)、坡度(4.3%)、河流密度(5.9%)。灵敏度和特异度之和最大时对应的川金丝猴生境适宜性划分阈值为P=0.2897。
2.2 适宜生境分布与连接度研究区内潜在适宜生境总面积为473.83 km2(图 3), 目前适宜生境分布集中, 神农架国家公园内潜在适宜生境面积为374.10 km2, 林区潜在适宜生境面积为99.73 km2。通过连接所有潜在适宜生境, 识别出可以增加生境斑块间连通性的多个区域(图 3)。
2.3 旅游景点回避距离的识别Mann-Whitey U检验结果表明, 在旅游景点100 m前、后猴群出现点频数发生显著变化(表 2), 表明0—100 m与100—200 m距离段内, 旅游景点对川金丝猴出现具有显著影响, 即100 m是旅游景点影响的距离阈值, 表明川金丝猴的出现对旅游景点具有一定的回避效应, 回避距离为100 m。
| 距景点距离/m Distance to tourist attractions |
频数 Frequency number |
Z | P |
| 0—100 | 2 | -2.177 | 0.029 |
| 100—200 | 19 | ||
| 0—200 | 21 | -1.286 | 0.199 |
| 200—400 | 57 | ||
| 0—300 | 70 | -0.671 | 0.502 |
| 300—600 | 50 | ||
| 0—400 | 78 | -0.19 | 0.849 |
| 400—800 | 95 |
理想情境(S0)下, 猴群在生境中移动畅通, 电路理论与最小费用模型在研究区的中部和南部预测出相同的、对于连通重要的区域(图 4、图 5), 电路理论预测的区域更宽且有多种路径可以选择。道路干扰情境下(S1), 在中部和南部对于连通重要的区域与理想情境下一致, 最小费用路径密度图(图 5)显示高通过频率的路径发生转移。旅游干扰情景下(S2), 猴群的移动路径无变化, 综合的干扰情景S3影响下, 猴群迁移路径受到的影响与情景S1一致。因此, 道路干扰改变了最优的最小费用路径, 旅游干扰对猴群的移动路径无明显影响。
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| 图 4 不同干扰情景下电路理论模拟的移动 Fig. 4 Potential movement using circuit theory of different disturbance scenarios |
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| 图 5 不同干扰情景下最小费用路径密度图 Fig. 5 The least cost path density of different disturbance scenarios |
通过Graphab软件分别以川金丝猴日移动最大距离(欧式距离5 km)和转化后的费用距离(109费用单位)作为阈值划分各情景的组分, 结果如图 6所示, 节点间欧式距离并未超出川金丝猴日扩散能力, 无道路干扰时节点分布于3个组分中, 道路干扰下节点分布于5个组分中, 道路是导致南北连通丧失的原因。除少数节点与相邻节点间最小费用距离大于川金丝猴日移动最大费用距离外, 道路以南和以北区域内大部分节点的连通性较好。
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| 图 6 不同干扰情景下组分划分 Fig. 6 Map of component of different disturbance scenarios |
通过对不同干扰情境下各亚群内最小费用距离的差异性检验结果表明(图 7)：道路干扰对大龙潭和千家坪亚群内连通性无显著影响, 但显著改变了金猴岭亚群内的连通性；旅游干扰对三个亚群内的连通性均无显著影响。
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| 图 7 不同干扰对亚群内连通性的影响 Fig. 7 The influence of different disturbance on the connectivity within subpopulation 同一亚群内不同的字母表示两组数据之间具有P < 0.05水平上的差异 |
通过对不同干扰情境下各亚群间最小费用距离的差异性检验表明(图 8)：道路干扰存在时(S1和S3), 亚群间移动的最小费用距离显著大于无道路的情景(S0和S2), 道路显著影响所有亚群间的连通性；旅游干扰存在时(S2和S3), 亚群间移动的最小费用距离与无旅游干扰的情景无显著差异(S0和S1), 旅游干扰对亚群间连通性无显著影响。对情景S0及S1下3个亚群间的连通性进行差异性检验, 结果显示在理想情景S0下, 3个亚群间移动的最小费用距离存在显著差异(P < 0.05)：大龙潭和千家坪亚群间最小费用距离(450.6±114.1)＞金猴岭和千家坪亚群间最小费用距离(293.1±111.2)＞大龙潭和金猴岭亚群间最小费用距离(248.7±82.2)；在道路干扰情境S1下, 大龙潭亚群和金猴岭亚群间(317.3±111.3)与金猴岭亚群和千家坪亚群间(344.6±140.2)最小费用距离无显著差异(P > 0.05), 大龙潭亚群与千家坪亚群间(562.3±121.2)最小费用距离显著大于(P < 0.05)与其他亚群间移动的最小费用距离。
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| 图 8 不同干扰对亚群间连通性的影响 Fig. 8 The influence of different disturbance on the connectivity between subpopulations 同一亚群间不同的字母表示两组数据之间具有P < 0.05水平上的差异 |
理想情景S0和道路干扰情景S1下(图 9), 大龙潭亚群与金猴岭亚群第150年遗传多样性显著(P < 0.05)低于第1年, 千家坪亚群无显著变化(P > 0.05)。通过对每十年两个情景间遗传多样性差异进行检验, 结果显示在第30、40年道路影响下大龙潭亚群遗传多样性显著小于无道路影响情景；金猴岭亚群和千家坪亚群在两个情景间无显著差异。对于整个异质种群而言, 理想情景S0和道路干扰情景S1下, 第150年川金丝猴遗传多样性显著低于(P < 0.05)第1年；S0与S1情景在第150年遗传多样性无显著差异(P > 0.05)；通过对每十年两个情景间遗传多样性差异进行检验, 结果显示在第30年道路干扰显著降低了异质种群的遗传多样性。因此, 整个异质种群在150年内的遗传多样性呈下降趋势, 道路的影响将加剧遗传多样性下降的程度。
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| 图 9 道路对遗传多样性的影响 Fig. 9 The impact of roads on genetic diversity *表示两个情景间具有P < 0.05水平上的差异 |
本文在生境适宜性分析的基础上探讨了人为干扰对神农架川金丝猴移动路径和连通性的影响, 并利用景观遗传学的方法结合物种种群参数预测了未来150年内整个异质种群在道路影响下遗传多样性的变化趋势, 对于小尺度下的濒危物种管理具有参考价值。
神农架川金丝猴的适宜生境面积为473.83 km2, 目前适宜生境分布集中, 研究识别出多个生境斑块间潜在扩散区域, 可作为生境走廊的选址区域。增加生境斑块间连接度, 有利于提高川金丝猴生境的可获得性, 增加环境容纳量。在不考虑人为干扰的情景下, 川金丝猴在适宜生境中移动畅通, 电路理论与最小费用模型在研究区的中部和南部预测出相同的、对于连通重要的区域, 电路理论预测的区域更宽且有多种路径可供选择。电路理论相比最小费用距离模型而言, 考虑了所有可能的路径, 而最小费用距离模型仅产生唯一最优路径, 基于电路理论的连接度模型可以作为最小费用距离模型的补充。
通过最小费用距离模型对道路及旅游景点对川金丝猴移动路径的影响分析认为, 道路改变了川金丝猴往来于南北生境的最优路径, 旅游景点对川金丝猴移动路径没有显著影响。进一步对亚群内和亚群间的最小费用距离进行分析, 表明道路显著影响金猴岭亚群内连通性, 无道路时亚群内最小费用距离为122.54±60.35, 道路存在下为186.18±97.79且分布于两个组分中；此外, 道路显著增加了亚群间移动的阻力。旅游干扰的影响主要是川金丝猴分布对其具有回避性, 回避距离为100 m。川金丝猴天性害羞, 景区100 m范围内游客嘈杂, 川金丝猴会避免靠近该区域, 通过电路理论的分析认为川金丝猴在适宜生境内有多条路径可供选择, 川金丝猴可以选择其他路径绕行景点, 因此, 在神农架尺度上, 旅游干扰对川金丝猴的连通性没有明显影响。
整个异质种群在150年内的遗传多样性呈下降趋势, 道路的阻碍会加剧遗传多样性下降的程度, 这与种群本身遗传多样较低有关, 该种群在种群历史上曾经历种群数量下降和长期的瓶颈[39-40]。大龙潭亚群与金猴岭亚群遗传多样性预计会显著降低, 在本研究使用的12个微卫星位点中, 有多个低频率的等位基因[35], 加之道路的阻碍限制了基因流动, 长期以往由于遗传漂变带来的等位基因丢失是物种遗传多样性下降的重要因素[41]。
根据研究结果提出以下建议：(1)潜在适宜生境间建立生境走廊, 恢复适宜生境间连接度, 生境走廊带除了提供物种移动扩散的通道之外, 还需要为物种提供必要的栖息环境, 建议采用本地树种结合食源植物进行生境恢复, 包括以巴山冷杉、华山松为优势种的针叶林, 以巴山冷杉和锐齿槲栎、华山松和水青冈、华山松和红桦、华山松和紫枝柳为优势种的针阔混交林, 及以红桦、漆树为优势种的落叶阔叶林[42]；(2)在川金丝猴移动的最优路径与道路的重叠区域架设天桥、修建空中走廊, 保证川金丝猴在生境间移动畅通；(3)将大龙潭和金猴岭亚群作为保护和监测的重点, 保持两个亚群间扩散路径的畅通；(4)建议控制进入川金丝猴主要活动区域的景点人数, 包括金猴岭、金猴飞瀑、大龙潭科普基地等, 在川金丝猴活动区设立指示牌, 禁止喧哗、不得私自进入未开发地区；(5)对旅游景点影响的强度、时空特征等方面进行全面的调查监测, 为生态旅游的合理布局和调整提供依据。本文的研究针对单一物种, 但该旗舰种的保护仍能使同域分布的物种受益。通过分析生境间与川金丝猴分布点间的连通性, 本文认为对于类似空间尺度较小的连通性研究, 仅分析适宜生境间的连通性会忽视对于物种移动的重要区域, 建议结合两者同时分析。
本研究基于情景利用景观遗传学分析方法进行模拟分析, 可用于预测干扰对物种未来遗传多样性的影响。景观遗传学未来的方向或从描述性的研究转移到预测性的研究, 如全球变化过去、目前、未来如何影响中性和适应性遗传变异格局, Manel和Holderegger[43]给出了以下建议：(1)调查景观内环境因子的现时分布并确定环境因子如何影响适应性遗传变异的分布；(2)利用中性遗传变异分析当代的基因流以研究适应性基因通过景观扩散的潜力；(3)结合适应性遗传变异的空间格局和基因流的扩散信息, 预测在不同的全球变化情境下物种与适应性遗传变异在未来空间分布[44]。
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