枯落物是生态系统的重要组成部分, 是由植被地上部分产生并归还到地表的所有有机质的总称^[1], 其凋落过程是生态系统中物质循环和能量流动的一个重要环节^[2]。凋落物收集器法^[3]和枯落物蓄积量定期调查法^[4]是常见的枯落物凋落动态研究方法。研究发现枯落物的凋落受到植被类型、生长年限及植被密度等因素显著影响^[5-8], 逐月凋落量受到季节变化的影响而呈现明显的节律性^[9], 且无论是林地还是草地, 凋落物主要成分均为落叶^[4]。

作为典型的地被物, 枯落物不仅是连接植物与土壤的重要“纽带”^[10], 同时是近地表水文效应的主要活动层^[11]。枯落物在径流拦蓄方面, 不仅可以提高土壤持水性, 增加地表径流土壤入渗^[12], 其自身还可以持有大量的水, 起到减少地表径流的作用^[13]。对于枯落物径流拦蓄功能的研究, 大多学者通过浸泡法来探究其持水性, 使枯落物达到最大持水量时减去自然含水量作为枯落物的降雨拦蓄量^[14]。但是, 国内外一些学者认为自然条件下枯落物通常不会出现较长时间的浸水, 并利用人工模拟降雨试验提出了枯落物的有效拦蓄理论^[15-16]。总的来说, 枯落物降雨拦蓄能力与枯落物蓄积量、枯落物结构特征及器官组成等存在密切联系^[17-19]。

黄土丘陵地区自“退耕还林(草)工程”实施以来, 生态环境得到极大改善^[20]。随着植被的逐渐恢复, 近地表特征发生了显著变化, 原先裸露的地表被植物及其枯落物所覆盖。有关该地区枯落物蓄积量及其水土保持功能的研究已有许多^[21-25], 但是对于不同植被群落凋落物总量、组成及其月凋落动态的研究, 凋落物的持水能力及其影响因子的分析仍然较少。基于此, 本研究通过对黄土丘陵区6种典型植被样地进行了为期一年的凋落物动态监测及其持水性的测定, 比较不同植被群落调查物总量、组成及其月变化动态, 分析凋落物的持水能力及其影响因子, 以期对为评价该地区不同植被恢复模式的土壤肥力维持和水土保持能力提供科学依据, 为评估黄土高原退耕还林还(草)工程生态成效提供理论基础。

1 材料与方法 1.1 研究区概况

本研究在陕西省延安市安塞区水土保持综合试验站(109°18′N, 36°51′E)及纸坊沟流域(109°14′N, 36°44′E)进行。研究区属于典型的黄土高原丘陵沟壑区, 多年平均温度为8.8℃, 年均降雨量505 mm, 6—9月份的降水量约占全年降水的70%以上^[26]。主要土壤类型为黄绵土及红胶土, 其有机质含量低, 土壤结构疏松, 极易发生侵蚀。研究区气候属于暖温带半湿润向半干旱过渡区, 植物类型为暖温带落叶阔叶林向干草原过渡的森林草原区, 常见植物种类以刺槐(Robinia psendoacacia)、油松(Pinus tabulaeformis)、柠条(Caragana intermedia)、沙棘(Hippophae rhamnoides)、狼牙刺(Sophora viciifolia)、铁杆蒿(Artemisia sacrorum)、长芒草(Stipa bungeana)、白羊草(Bothriochloa ischaemum)等为主。该地区4—10月份是植物主要生长期, 11月份至来年3月份绝大多数植物停止生长或生长缓慢(休眠期)^[27]。

1.2 样地选择

依据研究区域植被种类, 选取坡向均为阳坡的刺槐人工林、油松人工林、沙棘人工林、狼牙刺人工林、铁杆蒿群落和白羊草群落6种典型植物样地, 样地内优势物种为所选植物, 生长状况较好, 受到人类活动影响较小。所选样地原先均为撂荒耕地^[28]、植被恢复年限均大于25年, 样地基本情况见表 1。

1.3 试验设计

试验开始前对6种植物样地基本信息进行调查, 每种植物样地划定3处基本信息调查样方, 乔木样方大小为20 m×20 m, 灌木样地大小为5 m×5 m, 草本样地大小为3 m×3 m。利用GPS测定样方中间位置海拔, 以此作为样地标准海拔。常规方法^[24]测定样方内植株株高(乔木、灌木和草本)、林木密度(乔木和灌木)、冠幅(乔木和灌木)、胸径DBH(乔木)和地上生物量(草本)等。

4种乔、灌植物样地按照线性等间距原则布设凋落物收集器, 收集器由孔径为0.5 mm、大小1 m×1 m×0.25 m的方形尼龙网制成^[29], 逐月收集框内的凋落物, 每种植物样地10个重复。2种草地是按照线性等间距原则在样地内划出2 m×2 m凋落物收集样方区域, 清扫区域内原有枯落物, 将逐月在该区域内收集到的枯落物作为凋落物^[4], 每种植物样地3个重复。

1.4 试验处理与方法

试验于2016年11月份至2017年11月份期间进行, 每月中旬对凋落物进行收集, 总共收集12次。将逐月收集到凋落物装入信封, 置烘箱中于75℃烘干24 h、称重, 以单位面积上凋落物的干重作为其逐月凋落物量(g/m²), 同时按照落叶、落枝、落花和落果进行凋落物器官划分、称重, 以1—12月份单位面积上凋落物量累计值作为年凋落物量(g/m²)。凋落物的密度采用排水体积法测定^[30]。

凋落物持水性测定：针对收集到的凋落物, 以室内阴干3天后单位质量凋落物所持水量作为自然含水量^[31](g/g)。通过浸泡法^[15]测定凋落物的持水量和吸水速率, 具体是将阴干后的凋落物及划分的各植物凋落物器官每份20 g放入30 cm×40 cm尼龙网袋, 浸入水中, 分别在5 min、20 min、1 h、2 h、4 h、8 h、12 h、16 h、24 h、36 h、48 h、60 h和72 h时取出尼龙网袋, 称重前悬挂5 min至不滴水, 每个样品3个重复。以相应时间单位质量凋落物所持水量作为凋落物的持水量(g/g)。以浸泡72 h时单位质量凋落物的持水量作为凋落物最大持水量(g/g)。

凋落物的径流拦蓄量计算：单位面积上凋落物拦蓄量采用Lee Richard^[16]对北美地区原始森林枯落物持水能力的研究结果, 当降雨量达到20—30 mm时, 拦蓄量大约为最大持水量的85%。具体换算公式如下：

(1)

式中, W为拦蓄量(t/hm²)；R_m为最大持水量(%)；R₀为自然含水率(%)；M为凋落物量(t/hm²)。

1.5 数据处理与分析

本试验中植物全年凋落物量差异性比较采用单因素ANOVA方差分析中Duncan多重比较法。相关性检验是运用Pearson双侧检验。数据计算和图表制作采用Excel 2016、SPSS 19.0和Origin pro 2016等软件。

2 研究结果 2.1 不同植物年凋落物量及动态变化特征

6种植物年凋落物量为70.65—455.57 g/m²(图 1)。草本植物年凋落物包含落叶和落枝(茎), 而乔、灌植物还包括落花和落果。落叶是植物年凋落物的主要部分, 年凋落量为42.39—346.96 g/m², 占年凋落物总量的48.17%—91.09%。油松、铁杆蒿、白羊草在一年中都有落叶, 而刺槐、沙棘、狼牙刺的落叶仅出现在6—11月份(沙棘包含5月份)。植物其他器官的年凋落量为27.84—112.15 g/m², 多数占年凋落物量的不足10%。落枝和落果在一年中都有出现, 而落花具有明显的节律性, 一般出现在4—6月份。

全年逐月凋落物量为1.86—160.21 g/m², 刺槐、狼牙刺、铁杆蒿和白羊草年凋落物动态变化是单峰型, 其中刺槐、狼牙刺、铁杆蒿的的凋落峰值月份为11月份, 白羊草为12月份, 沙棘呈双峰型, 峰值月份分别为7月份和11月份, 相比其他植物, 油松逐月凋落物量年动态变化特征不明显(图 2)。乔、灌植物(油松除外)的休眠期有落枝和落果, 凋落物量较低, 而在生长期有大量的落叶、落花, 致使生长期有较大凋落物量(176.34—407.35 g/m²), 占到年凋落物量的81.50%—89.74%。对于草本植物, 凋落物量在生长期和休眠期差异不明显, 休眠期同样有较大的凋落物比重(44.10%—59.05%)。

2.2 不同植物凋落物持水量特征 2.2.1 凋落物器官持水量

凋落物器官持水量随浸水时间的延长而逐步增大, 最后趋于稳定达到最大持水量(1.20—4.35 g/g), 持水量与浸水时间呈极显著对数函数关系(P＜0.01, n=12；图 3)。凋落物器官以狼牙刺落花最大持水量最大, 是其他凋落物器官的1.02—3.62倍。凋落物自然持水状态(0.06%—0.10%)下遇水瞬间吸水速率最大, 浸泡5 min持水量达到最大持水量的48.41%, 随后, 凋落物器官持水量随着时间延长增长速率变慢, 达到最大持水量的60%、70%和80%分别需要1 h、4 h和8 h, 当浸泡24 h和48 h时, 持水量是最大持水量93.96%和97.70%。各凋落物器官达到最大持水量时所需时间存在差异, 铁杆蒿落叶达到最大持水量用时最短(8 h), 而刺槐落枝和油松落叶浸泡48 h的持水量为最大持水量的90%。总的来看, 从5 min到72 h, 凋落物器官持水量增长了0.60—2.47 g/g, 以狼牙刺落花最大, 是其他凋落物器官的1.06—4.01倍。

不同凋落物器官的密度存在差异, 各凋落物器官的密度以沙棘落叶最小为0.30 g/cm³, 为其他凋落物器官的43.76%—86.20%。研究发现枯落物的密度与枯落物的最大持水量存在极显著的线性函数关系(R²=0.62, P＜0.01；图 4), 即枯落物密度平均每增大0.1 g/cm³, 其最大持水量平均减少0.76 g/g。除此以外, 凋落物在浸水5min持水量接近凋落物最大持水量50%, 其在一定程度上决定了凋落物最大持水量的多少, 两者之间存在极显著的对数函数关系(R²=0.81, P＜0.01；图 4)。

2.2.2 逐月凋落物最大持水量动态变化特征

逐月凋落物最大持水量为1.19—3.95 g/g(图 5)。与植物逐月凋落物动态变化类似, 植物逐月凋落物最大持水量全年也存在动态变化, 其中刺槐、油松、沙棘和狼牙刺逐月凋落物最大持水量全年变化呈“单峰型”, 最大持水量峰值为5月份, 分别为3.89 g/g、2.53 g/g、3.95 g/g和3.62 g/g, 比同一植物其他月份高了8.13%—59.48%、11.83%—41.56%、1.80%—38.55%和20.67%—65.95%。铁杆蒿逐月凋落物最大持水量全年变化呈“阶梯状”, 7—11月份凋落物(叶子所占比重较大)最大持水量较大为2.07—2.57 g/g, 平均高12—5月份(2016年12月份至2017年5月份)凋落物最大持水量26.06%。白羊草逐月凋落物最大持水量全年变异(C.V=9.57%)较小, 是其他植物的32.49%—56.63%, 这是由于一方面白羊草逐月凋落物器官凋落均匀, 另一方面落枝与落叶持水性相差较小所致。

2.3 植物全年凋落物拦蓄量

6种植物全年凋落物器官拦蓄量预测值为1.79—13.13 t/hm²(图 6)。总的来看, 植物全年凋落物拦蓄量可以分为3个等级, 刺槐和沙棘全年凋落物拦蓄量处于较高水平, 油松和狼牙刺处于中游水平, 铁杆蒿和白羊草在一个较低水平。由于占全年凋落物量比重较大且持水量通常较高(油松除外), 落叶贡献了全年凋落物径流拦蓄量的最高比重(57.19%—86.12%), 而落枝、落花、落果分别占植物全年凋落枯落物拦蓄量的1.53%—29.71%、9.91%—10.63%、0.88%—22.74%。进一步分析表明, 凋落物拦蓄量与组成器官间存在极显著幂函数关系(R²=0.95, P＜0.01), 可以利用植物落叶与其他器官(落枝、落花和落果)进行凋落物拦蓄量预测, 具体方程(2)

(2)

式中, y为全年凋落物拦蓄量(t/hm²)；x₁为全年落叶量(g/m²)；x₂为全年落枝量、落花量和落果量之和(g/m²)。

6种植物逐月凋落物全年累计拦蓄量为1.33—10.90 t/hm² (图 7)。与全年凋落物器官累积拦蓄量相同, 植物逐月凋落物全年累计拦蓄量也分为3个等级, 刺槐和沙棘全年凋落物拦蓄量处于较高水平, 其次为油松和狼牙刺, 最后是铁杆蒿和白羊草。总体来看, 刺槐、沙棘和狼牙刺在生长期凋落物贡献了全年凋落物拦蓄量的82.88%—92.11%, 而油松、铁杆蒿和白羊草为39.97%—58.21%, 这是由于刺槐、沙棘、狼牙刺的凋落物主要集中在其生长期, 而油松、白羊草和铁杆蒿分布在全年时间段。各植物逐月凋落物拦蓄量最高月份和其凋落物峰值月份是相同的, 凋落物峰值月份分别贡献全年凋落物拦蓄量的34.02%(刺槐)、13.11%(油松)、20.24%(沙棘)、34.58%(狼牙刺)、24.42%(铁杆蒿)和18.22%(白羊草)。进一步分析表明, 年凋落物拦蓄量与随月份变化存在极显著幂函数关系(表 2；R²变化范围为0.91—0.99, P＜0.01), 可利用表 2方程对植物全年凋落物拦蓄量随月份变化的增长进行拟合。

3 讨论 3.1 植物凋落物的凋落

植物种类对植物枯落物的凋落有重要影响。凋落物是植物新陈代谢的重要产物, 不同的植物, 植物生长发育存在差异, 导致凋落物量、凋落物器官组成及凋落动态不同^[32]。有研究^[24]指出枯落物凋落量总体是表现为乔木>灌木>草地, 本研究结果是沙棘的单株植物年凋落物量显著低于刺槐(P＜0.01), 但是年凋落物量和刺槐不存在显著差异(P>0.05), 这可能是由于该地区沙棘林地林木密度较大(表 1)。生长期作为植物一年中生命活动的主要时间^[33], 伴随着植物的生长、发育、衰老和凋亡等过程, 不同的植物生长期是存在差异, 本研究中刺槐、沙棘和狼牙刺的凋落物主要都集中生长期, 但是油松、铁杆蒿和白羊草的枯落物的凋落物在生长期和休眠期不存在差异性。作为常绿针叶的油松, 观察发现其针叶衰老后多数并没有即刻落到地表, 而是被滞留在针叶间, 随后外力作用下逐步凋落到地面。对于草本植物, 部分器官在生长期枯死后并也没有凋落到地表, 而是成为枯立物^[34], 随着微生物分解及外力作用在休眠期凋落到地面。

3.2 植物凋落物持水量分析

密度对凋落物持水性显著影响(P＜0.01)。凋落物的密度反映出凋落物的紧实程度, 凋落物的密度越大, 凋落物比表面积^[35]和结构空隙就会越小, 而凋落物的持水性包含了凋落物表面对水分子的吸附和凋落物内部空隙对水分的存储, 因此凋落物最大持水量会随其密度的增大而降低。同时, 刺槐落叶和落花、沙棘落叶和落花、狼牙刺落叶和落花、铁杆蒿落叶和白羊草落叶最大持水量都相对较高(2.93—4.35 g/g), 这是由于相比落枝和落果, 落叶和落花具有较大的比表面积^[35-36], 较大的比表面积能帮助凋落物吸附较多的水分子。而油松落果和沙棘的落果最大持水量也较高(4.04—4.08 g/g), 这是由于毛球状结构一方面增大了凋落物比表面积增加对水分吸附, 另一方面毛球状体的褶皱同样具有存储水分的作用, 从而使持水量得到增大。

不同凋落物的混合会造成凋落物自身持水量发生改变。一方面两种比表面积较大器官混合相互填充彼此空间, 间接降低了混合体的比表面积和结构空隙, 造成凋落物持水量的降低, 例如6月份沙棘凋落物(落叶82.14%和落花17.86%)最大持水量为2.87 g/g, 但是分别比沙棘落叶和落花的最大持水量低了16%和10%。另一方面比表面积大的凋落物和比表面积小的落枝的混合, 落枝除了能持有少量的水分, 还起到混合态的骨架作用, 使落花占据的空间增大, 间接增大混合体比表面积和结构空隙, 从而提高了其持水量, 例如刺槐落花和落枝的最大持水量为3.54 g/g和1.23 g/g, 5月份凋落物(落花94.52%与落枝5.48%组成)最大持水量比落花高出9.00%。

3.3 植物凋落物拦蓄能力分析

枯落物具有重要的径流拦蓄功能, 植物凋落物拦蓄量一定程度上反映出该植物样地枯落物径流拦蓄量能力及其水土保持功能的可持续性。刺槐和沙棘全年凋落物量较大, 比油松和狼牙刺全年凋落物量高31.45%—52.50%, 但是刺槐和沙棘全年凋落物拦蓄量比油松和狼牙刺高60.31%—64.25%, 这是由于凋落物径流拦蓄量一方面受到本身凋落物量的影响, 同时还受到凋落物器官持水性的影响。由于刺槐和沙棘凋落物持水量高的器官在所占比重较大, 造成刺槐和沙棘凋落物拦蓄量远远高于油松和狼牙刺。白羊草落叶和落枝的持水性较好, 但是较低的年凋落物量致使其和铁杆蒿的凋落物拦蓄量较低。全年凋落器官累积拦蓄量和逐月凋落物累计拦蓄量存在差异, 前者比后者高2.90%—30.77%, 这进一步印证了不同凋落物混合会影响凋落物的持水性的结论。总的来说, 不同植物其年凋落物量、凋落物组成和凋落物器官持水性存在一定差异的, 植物年凋落物的径流蓄积量受到三者的影响, 间接表明了植物本身差异对样地枯落物水土保持功能有深远的影响。

4 结论

对黄土丘陵区6种植物样地为期1年的凋落物动态监测及其持水性的测定, 具体得到以下结论:(1)6种典型植物全年凋落物量为70.65—455.57 g/m², 落叶是全年凋落物的最主要成分, 占年凋落物总量的48.17%—91.09%。植物的差异导致植物凋落物量、凋落物组成及凋落动态不同, 6种植物逐月凋落物量包含了单峰型、双峰型及不规则型的年变化动态。(2)各凋落物器官持水量与浸水时间呈极显著对数函数关系(P＜0.01), 吸水速率在浸水初始阶段最大。密度对凋落物持水性有显著影响(P＜0.01), 比表面积和结构特征差异导致凋落物持水性不同。(3)6种植物年凋落物拦蓄量为1.33—13.33 t/m², 叶子对全年凋落物拦蓄量的贡献最大, 占全年凋落物拦蓄量的57.19%—86.12%。本研究结果侧面揭示了植物是通过影响枯落物的凋落继而对该植物样地枯落物的水土保持功能产生影响。